Гигантоклеточное поле (area reticularis gigantocellularis, GcA) рассматривается как важное звено в передаче ноцицептивных раздражений, поскольку большинство его нейронов отвечает на болевую стимуляцию. Морфологические данные свидетельствуют о том, что гигантоклеточное поле наиболее ответственная инстанция РФ по приему прямых вводов из спинного мозга и передаче их в срединный центр таламуса. Полагают, что этот восходящий путь опосредует двигательную и поведенческую реакции в ответ на болевое раздражение, в то время как путь из спинного мозга в вентробазальный комплекс таламуса обеспечивает процесс сенсорной оценки болевого стимула (Peshanski, Besson, 1984).
Продолжение ниже ⇓
Афферентная иннервация. Гигантоклеточное поле крысы принимает аксоны клеток спинного мозга, расположенные в VII и VIII пластинах по Рекседу. Другими источниками иннервации этого поля являются нисходящие пути, идущие от верхнего холма (перекрещенные), РФ среднего мозга и моста, субталамической области (неопределенная зона и поля Фореля Н1 и Н2), субпарафасцикулярного ядра, центрального серого вещества, медиального вестибулярного ядра, ядер шва и ряда гипоталамических структур (дорсомедиального и вентромедиального ядер, латерального и заднего гипоталамуса) (Gallager, Pert, 1978; Peshanski, Besson, 1984).
У кошки введение пероксидазы хрена в гигантоклеточное поле метит нейроны в промежуточном сером веществе и вентральном роге преимущественно шейного отдела спинного мозга билатерально (преобладают контрлатеральные проекции). Немного меченых клеток выявляется в глубоком слое сенсорных ипси- и контрлатерального ядер тройничного нерва. Восходящие афферентные пути к гигантоклеточному полю кошки идут от нейронов латерального ретикулярного ядра продолговатого мозга и nucleus praepositus. Нисходящие пути формируются в РФ среднего мозга и моста (билатерально) и в глубоких слоях верхнего холма (контрлатерально), в заднем и латеральном гипоталамусе и полях Фореля субталамуса. Хорошо выражены комиссуральные связи между гигантоклеточными полями (Abols, Basbaum, 1981).
В опытах на крысе, кошке и обезьяне выявлены проекции, идущие в гигантоклеточное поле из двигательной и орбитальной областей коры, базальных и медиальных отделов ипси- и контрлатерального полушарий (Rossi, Brodal, 1956; Valverde, 1962; Mizuno et al., 1968; Catsman-Berrevoets, Kuypers, 1976).
Эфферентные проекции. Аксональные пути гигантоклеточного поля изучались как методами транспорта веществ, авторадиографии, так и по методу Гольджи. Восходящие ветви его нейронов идут в ретикулярное, медиальные и интраламинарные ядра таламуса, а нисходящие – в ядро подъязычного нерва, нежное ядро, в РФ продолговатого мозга и спинной мозг. На сагиттальном срезе мозга двухдневной мыши выявлено, что аксон одной клетки гигантоклеточного поля имеет бифуркации как в восходящем, так и нисходящем направлениях. Часть аксона посылает коллатерали к нежному и клиновидному ядрам. Коллатерали восходящей ветви идут в РФ, центральное серое вещество продолговатого мозга, гипоталамус, неопределенную зону и ряд неспецифических таламических ядер (парафасцикулярное, парацентральное, ретикулярное, реюнеальное и медиальное дорсальное) (Odutola, 1980).
Методом транспорта меченых аминокислот прослежены пути гигантоклеточного поля в ядра отводящего, лицевого и подъязычного нервов, в интеркалятное ядро, медиальную дополнительную нижнюю оливу, в крупное ядро шва, ядро одиночного тракта, моторное ядро вагуса, спинальное ядро тройничного нерва. В спинном мозгу окончания локализовались в VII и VIII ипси- и VIII контрлатеральной пластинах. Таким образом, преобладают связи этого поля с моторными и висцеральными системами мозга (Basbaum, 1978). Описаны обширные проекции в структуры промежуточного мозга – таламические (парафасцикулярный комплекс, центральное латеральное, центральное медиальное, реюнеальное и паравентрикулярное таламические ядра), субталамус, претектальную область, латеральный, задний и паравентрикулярный отделы гипоталамуса (Peshanski, Besson, 1984).
В исследованиях последних лет обнаружена неоднородность гигантоклеточного поля. Его делят на дорсальный и вентральный отделы, различающиеся по характеру связей. Восходящая система волокон (в моторное ядро тройничного нерва, трохлеарное ядро, центральное серое вещество, верхний холм, парафасцикулярный комплекс таламуса, ядро Эдингера–Вестфаля, субталамус, дорсальный и латеральный гипоталамус) возникает от вентрального отдела гигантоклеточного поля. Ряд структур (ядра вестибулярного комплекса, подъязычного и лицевого нервов и пластины VII – IX спинного мозга) принимает проекции из обоих отделов гигантоклеточного поля, однако дорсальная часть гигантоклеточного поля посылает в спинной мозг билатеральные пути, а вентральная – ипсилатеральный путь (Zemlan et al., 1984). У опоссума слои I и II спинного мозга иннервируются нейронами индоламинного типа, содержащимися в вентральном отделе гигантоклеточного поля (Goode et al., 1980).
Литературные данные свидетельствуют о том, что гигантоклеточное поле включено в две независимо действующие параллельные системы. Одна из них, в основе которой лежат спинальные пути и проекции в парафасцикулярный комплекс и центральное серое вещество, включает гигантоклеточное поле в реализацию ноцицептивной функции. Об этом говорят данные физиологии. Известно, что большинство нейронов гигантоклеточного поля отвечает на болевую стимуляцию и что этот ответ тормозится при аналгезии, вызванной раздражением центрального серого вещества или инъекциями в него морфина. В гигантоклеточном поле обнаружено большое число опиатных рецепторов и эндогенных пептидов и возможна его роль как антиболевого механизма, поскольку действие инъекций морфия в центральное серое вещество прекращается при разрушении гигантоклеточного поля, причем пороги болевой стимуляции остаются прежними (Mohrland, Gebhart, 1980; Mohrland et al., 1982).
Вторая система, в которую гигантоклеточное поле входит вместе с некоторыми другими отделами РФ, связана с центрами, управляющими движениями
глаз. Гигантоклеточное поле вместе с медиальным отделом РФ моста и зоной, расположенной вокруг ядра отводящего нерва, объединяют в парамедианную понтомедуллярную область. Эта область принимает много проекций от контрлатерального верхнего холма, ядер Кахаля, Даркшевича, Эдингера–Вестфаля, вестибулярного комплекса ядер и ядра задней комиссуры. Она играет важную роль в двигательной функции
глаз и реакциях зрачка (зрачковорасширяющий путь, возникающий в парамедианной РФ продолговатого мозга и моста) (Remmel et al., 1978; Loewy et al., 1981; Stanton, Greene, 1981)
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.