Парабрахиальная область моста (regio parabrachialis, Pb) состоит из нейронов, окружающих верхнюю ножку мозжечка (соединительную ручку) вдоль ее хода через дорсолатеральный отдел покрышки моста. Первоначально парабрахиальную область, или маргинальное ядро соединительной ручки, делили в соответствии с Ольшевским и Бакстером (Olszewski, Baxter, 1954), изучавшими цитоархитектонику ствола мозга человека, на латеральную и медиальную части и ядро Келликера–Фюзе. В последние годы на основании изучения цитоархитектоники, нейронного строения, функций и связей этой области она признана гетерогенной структурой, имеющей в своем составе большое число ядер (или подъядер), обладающих разнонаправленными связями и различающимися функционально. Фулвилер и Сапер (Fulwiler, Saper, 1984), например, различают в этой области 10 подъядер. Из них 7 авторы описывают в латеральном отделе РЬ области, а три – в медиальном. У кошек в медиальном отделе ядра имеется большое число норад- ренергических (НА) нейронов, у крыс – только отдельные НА нейроны.
Продолжение ниже ⇓
Афферентная иннервация. Большой интерес к этому отделу мозга был вызван исследованиями Норгрена и Леонарда (Norgren, Leonard, 1971, 1973), показавшими, что у крыс медиальный отдел РЬ принимает большую часть вводов от ростральной части ядра одиночного тракта. Известно, что вкусовая информация достигает центры продолговатого мозга через лицевой, языкоглоточный и блуждающий нервы, которые оканчиваются в ядрах одиночного тракта. Методами электрофизиологии и нейроанатомии в ядре одиночного тракта крысы была определена «вкусовая зона» (область окончаний лицевого нерва). Исследования восходящих проекций этой зоны – латерального отдела ядра одиночного тракта – показали, что вторичное вкусовое поле локализовано в РЬ области моста. В свою очередь разрушение этого вкусового поля моста приводит к дегенерации терминалей в вентральном медиальном ядре, т. е. в классическом вкусовом центре таламуса.
При исследовании топологии восходящих проекций некоторых формаций продолговатого мозга у кошек было установлено, что медиальные отделы ядра одиночного тракта проецируются на медиальную РЬ, а латеральные – на латеральную. Помимо ядра одиночного тракта на РЬ область и ядро Келликера–Фюзе посылают проекции мелкие нейроны дорсального моторного ядра блуждающего нерва. Имеются также пути от area subpostrema, неслоистого отдела ядра тройничного нерва, гиганто-, крупно- и мелкоклеточных полей РФ продолговатого мозга. Проекции мелкоклеточного поля РФ топографически организованы (King, 1980). Восходящие пути к латеральной РЬ кошки идут от КА групп продолговатого мозга, ядра одиночного тракта, дорсального ядра вагуса, от ядер шва (дорсального и линеарного промежуточного), центрального серого вещества среднего мозга, контрлатеральной РЬ, голубого пятна, а также имеются нисходящие пути от гипоталамуса (преимущественно латерального, дорсального и от серого бугра) (Sakai et al., 1977а, 1977b).
Имеются данные о проекциях на РЬ ядра Эдингера–Вестфаля (Loewy, Saper, 1978), центрального ядра миндалевидного комплекса (Krettek, Price, 1978), коры, базального мозга, субталамуса, таламуса и спинного мозга (Fulwiler, Saper, 1984). Эйдли и Грейбиль (Edley, Graybiel, 1983) выделяют из структур, окружающих соединительную ручку, компактную часть – локомоторное поле, принимающее проекции энтопедункулярного ядра, черного вещества и субталамического ядра, и вкусовое поле моста, которое принимает проекции от миндалины, ядра ложа конечной полоски и ядра одиночного тракта, и группу нейронов, тесно связанных со зрительной системой через наружное коленчатое тело.
Эфферентные пути. Pb имеет интенсивные связи со многими отделами мозга, сходные с таковыми других отделов дорсального моста, например голубого пятна. Исследования Норгрена и Леонарда (Norgren, Leonard, 1973) показали широко распространенные от «вкусовой» части РЬ проекции к таламусу, гипоталамусу, миндалине, септуму. Отдельные звенья этих проекций подтверждены ретроградными методами, например проекции на амигдалу (Ottersen, 1981). Общее описание эфферентных путей от РЬ области у крысы дано в работах Сапера и Леви (Saper, Loewy, 1980) и Фулвилера и Сапера {Fulwiler, Saper, 1984), использовавших методику авторадиографии. Главными путями, по которым осуществляются связи РЬ области с другими отделами центральной нервной системы, являются перивентрикулярная система, идущая возле желудочков мозга, дорсальная тегментальная связка волокон и центральный тегментальный тракт.
В таламической области иннервируются интраламинарные ядра, ядра средней линии и вентральное медиальное ядро. В гипоталамической области пути из латеральной РЬ принимают дорсомедиальное, вентромедиальное, дугообразное и паравентрикулярное ядра, латеральное преоптическое и латеральное гипоталамнческие поля. Латеральный РЬ отдел посылает волокна в миндалевидный комплекс (переднее, центральное, медиальное ядра) и ядро ложа конечной полоски. Нисходящие волокна от латеральной РЬ идут через область, содержащую катехоламинные клетки групп А1 и А5, и вентролатеральную РФ продолговатого мозга, содержащую парасимпатические преганглионарные нейроны. Небольшой комлонент нисходящих волокон идет в вентральный отдел ядра одиночного тракта и в спинной мозг.
Особый интерес представляют данные о проекциях РЬ на кору. Окончания этих путей локализуются в слоях V и VI гранулярной инсулярной коры, т. е. в области, принимающей проекции от вентромедиального («вкусового») таламического ядра. Имеются также пути через септум к обонятельным и инфралимбическим полям и глубоким слоям коры лобного полюса (Saper, Loewy, 1980).
Пути от медиальной РЬ имеют ряд существенных отличий от тех, которые возникают в латеральной РЬ. Они имеют прямые входы в четыре корковые области: ннсулярную, лобную, инфралимбическую и в септообонятельные поля. Вместе с тем медиальная РЬ не имеет ввода в медиальные гипоталамнческие ядра и медиальные ядра миндалины. Кроме того, этот отдел РЬ имеет сильные связи с п. ambiguus, но не имеет их с ядром одиночного тракта (Fulwtler, Saper, 1984).
Введение пероксидазы хрена в наружное коленчатое тело кошки метит нейроны как в дорсальном, так и медиальном отделах РЬ (Leger et al., 1975). У крыс эти проекции подтверждены не были.
Проекции ядра Келликера–Фюзе также имеют ряд характерных особенностей. Они идут в латеральный гипоталамус, латеральное преоотнческое поле, центральное ядро миндалевидного комплекса. Имеются хорошо выраженные проекции на контрлатеральный субталамус и гипоталамус. Нисходящие пути этого ядра идут к парасимпатическим преганглионарным волокнам VII, IX и X нервов и катехоламинным клеточным группам А1 и А5.
Обширность связей РЬ области вызвала, естественно, вопрос: не является ли это результатом гетерогенности ее строения, и в равной ли степени все ее отделы обладают полным набором эфферентных систем? Как следует из приведенного выше описания, по крайней мере три крупных ядра РЬ области – медиальное, латеральное и Келликера–Фюзе, заметно отличаются как по характеру иннервации, так и по местам окончания своих аксонов. Фулвилер и Сапер (Fulwiler, Saper, 1984), как уже отмечалось выше, в РЬ области выделили 10 подъядер, каждое из которых изучили в отношении особенностей их эфферентных проекций, вводя пероксидазу хрена раздельно в 10 ранее установленных терминальных полей РЬ аксонов. Было показано, что каждое из подъядер латерального отдела РЬ области имеет свой набор терминальных полей. Одни из этих нейрональных групп проецируются преимущественно на таламус, другие на гипоталамус, третьи на конечный мозг. В медиальном отделе РЬ области в зависимости от места введения пероксидазы хрена метятся клетки, различающиеся по форме, и хотя их нельзя объединить в подъядра, разные нейроны имеют свои особенности в проекциях. Было также обнаружено, что на кору проецируются исключительно клетки медиального отдела РЬ, а нисходящие пути возникают от латерального отдела РЬ и ядра Келликера–Фюзе.
Сопоставление данных по афферентной и эфферентной иннервации РЬ области выявило реципрокность ее взаимоотношений со всеми связанными с нею структурами, в том числе и с корой. Сочетание методов антероградного и ретроградного транспорта показало, что клетки, лежащие в каудовентральной части медиального отдела РЬ области, иннервируют слои I, V, VI инсулярной коры и слой V в латеральном отделе префронтальной коры. Корковые нейроны слоя V этих же областей дают нисходящие пути в «свои» отделы Pb (Saper, Loewy, 1980; Fulwiler, Sper, 1984). Таким образом, парабрахиальный отдел дорсолатеральной покрышки моста является собранием гетерогенных нейронных популяций, имеющих отношение к двигательной, вкусовой, висцеральной и зрительной функциям и характеризующийся прямыми проекциями в кору больших полушарий
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.
