Ретикулярная формация среднего мозга занимает большую часть покрышки (tegmentum) мозгового ствола, расположенной между крышей (tectum) четверохолмной пластинки и ножками мозга. Эта область делится на несколько крупных формаций, различающихся по клеточному строению, в составе которых находится ряд нейронных групп, не выделенных цитоархитектонически в отдельные подразделения, но различающихся функционально и включенных в разные подсистемы. В нашем обзоре приводятся данные по следующим отделам мРФ: по центральному полю покрышки, кунеиформному ядру, латеральному отделу покрышки и вентральному тегментальному полю Тсаи.
Продолжение ниже ⇓
Центральное поле покрышки или глубокое мезэнцефалическое ядро
РФ среднего мозга, расположенная между верхним холмом и черным веществом, состоит из клеток средней и малой величины и слабо дифференцирована в цитоархитектоническом отношении. Ее рассматривают либо как однородную формацию – глубокое мезэнцефалическое ядро – по Касталди (Castaidi, 1926), или центральное поле покрышки – по Берман (Berman, 1968), или же делят на два ядра – кунеиформное и субкунеиформное в соответствии с Ольшевским и Бакстером (Olszewski, Baxter, 1954).
Афферентная иннервация. У крысы восходящие пути в центральное поле покрышки (area tegmentalis centralis – СТА) происходят от нейронов, расположенных в спинном мозгу (слои VI, VII ипси- и I, VI контрлатерально) и в ряде ядер продолговатого мозга (сенсорные ядра тройничного нерва, одиночного тракта, нежное и клиновидное ядра). Большое число проекций идет от нижележащих ретикулярных образований: латерального ретикулярного ядра, мелкоклеточного поля продолговатого мозга, РФ покрышки моста. На центральное поле покрышки проецируются нейроны латерального отдела зубчатого ядра мозжечка, промежуточного и глубокого слоев верхнего холма, центрального серого вещества и черного вещества.
Нисходящие пути возникают от латерального гипоталамуса и субталамической области (неопределенная зона, поля Фореля, энтопедункулярное ядро). Корковые нейроны, проецирующиеся на центральное поле покрышки, у крыс локализованы в полях 4 и 6 двигательной, 3, 1 и 2 соматосенсорной и 18-м поле зрительной коры. Отмечена некоторая дифференциация в афферентной иннервации медиальной и латеральной частей центрального поля покрышки у крыс: проекции ядра тройничного нерва и РФ продолговатого мозга заканчиваются в медиальном отделе поля, а пути из верхнего холма и мозжечка – в латеральном (Veazy, Severin, 1980а, 1980b). Установлены также различия между ростральным и каудальным отделами центрального поля покрышки в отношении корковой афферентации: ростральные отделы принимают много проекций от поля 10 лобной коры и переднего лимбического поля, и меньше от соматосенсорной и задней лимбической коры. При каудальных инъекциях общее число меченых нейронов в коре было заметно меньше и они отсутствовали в соматосенсорной области. Кроме того, дополнительно к данным, полученным предшествующими авторами, нейроны, проецирующиеся в центральное поле покрышки, описаны также в голубом пятне, парабрахиальной области и ядрах шва (Shaman-Lagnado et al., 1983). Джиолли и др. (Giolly et al., 1984) показали на крысах и кроликах пути, идущие в медиальный отдел глубокого мезэнцефалического ядра от медиального терминального ядра акцессорной зрительной системы.
При введении пероксидазы хрена в центральное поле покрышки у кошки выявлено следующее распределение меченых нейронов. Немного их располагается в ипси- и контрлатеральном клиновидном ядрах продолговатого мозга и значительно больше, также билатерально, – в комиссуральном и медиальном ядрах одиночного тракта. Меченые нейроны содержатся также в сенсорном ядре тройничного нерва, ядре подъязычного нерва, интеркалятном ядре. Имеются нейронные источники в нижележащих ретикулярных структурах продолговатого мозга: латеральном ретикулярном ядре, парамедианном ядре, мелкоклеточном латеральном поле. На уровне моста сильные проекции посылают голубое пятно, комплекс ядер, расположенных вокруг соединительной ручки (парабрахиальная область), дорсальное тегментальное ядро Гуддена и центральное серое вещество. Главная масса меченых клеток в верхнем холме приурочена к его промежуточному слою. Они имеют средние размеры и располагаются поодиночке, редко в виде столбиков из двух клеток. Крупные мультиполярные клетки верхнего холма метятся значительно реже. Небольшое число клеток метится также в контрлатеральном верхнем холме. Другой важной зрительной инстанцией, проецирующейся на центральное поле покрышки среднего мозга, является претектальная область. Клетки, дающие начало этим путям, расположены в медиальных полях претектума и в ипси- и контрлатеральном ядрах задней комиссуры. Слуховые структуры среднего мозга имеют лишь ограниченные проекции в этот отдел среднемозговой РФ. К ним относится группа нейронов вентромедиального и наружного ядер заднего холма, ядро его ручки и дорсальное и вентральное ядра латеральной петли (Сотниченко, 1982).
Таламические проекции в мРФ были показаны в небольшом числе исследований и только для двух неспецифических ядер таламуса. В частности, было найдено, что 20 % аксонов ретикулярного ядра входят в мРФ и оканчиваются на ее нейронах. Аналогичные данные были получены в отношении парафасцикулярного ядра, каудальный отдел которого дает аксоны, нисходящие в центральное поле покрышки.
В гипоталамусе меченые клетки локализованы в переднем и латеральном гипоталамических полях и ядре волокон свода. Немного меченых клеток было в дорсомедиальном и дорсовентральном ядрах гипоталамуса, а также в туберо- и супрамамиллярном ядрах. Ретроградный транспорт пероксидазы хрена выявил клетки также в заднем гипоталамическом поле (Сотниченко, Истомина, 1980).
Среди субталамических структур наиболее тесными связями с центральным полем покрышки обладают поля Фореля и неопределенная зона. Показаны проекции от ретикулярной зоны черного вещества.
Нисходящие пути переднего мозга в центральное поле покрышки формируются в подкорковых ядрах и коре больших полушарий. Сильными проекциями к мРФ обладает энтопедункулярное ядро. Методом дегенерации показаны также пути от бледного шара (Johnson, Clemente, 1959).
Неокортикальная система связей с покрышкой среднего мозга идет преимущественно от передних отделов полушарий. Это пути от передней лимбической коры, показанные у животных разного уровня филогенетического развития – у крысы (Nauta, 1953; Domesick, 1969), кролика (Сотниченко, 19766), кошки (Сотниченко, 1973) и обезьяны (Ward, 1948; Schowers, 1959). По нашим данным, области происхождения лимбикоретикулярных аксонов у кролика и у кошки значительно различаются: у кролика эти волокна идут от всей медиальной коры, у кошки – только от ее рострального отдела (Сотниченко, 1973, 19766). Инъекции пероксидазы хрена, произведенные нами в центральное поле покрышки у кошки, показали, что меченые нейроны лимбической коры являются пирамидами нижнего отдела V слоя коры. Реже это – колбообразные клетки VI слоя. Имеется концентрация мелких пирамидных клеток в нижнем слое коры субгенуальной извилины (инфралимбическое поле). Мелкие нейроны округлой формы метятся в части субикулюма, расположенной между инфралимбическим полем и гиппокампальным рудиментом (Кратин и др., 1982).
Пути от лобной коры в мРФ были прослежены у крысы (Leonard, 1969), кошки (Voneida, Royce, 1969), собаки (Микеладзе, Кикнадзе, 1972) и обезьяны (Kuypers, 1960; Astruc, 1964, 1971; Kuypers, Lawrence, 1967; Leichnetz, Astruc, 1976). По нашим данным, полученным на кошках, нейроны, проецирующиеся на центральное поле покрышки, имеются во всех отделах лобной коры. Это пирамиды V слоя, расположенные на некотором расстоянии друг от друга или, реже, гнездами по три, или столбиком по две клетки. Проекции лобной и лимбической коры на мРФ являются билатеральными (Кратин и др., 1981).
Тесными связями с центральным полем покрышки обладает сенсомоторная область коры. У крыс проекции моторной коры идут в медиальную часть РФ, а сенсорной – в латеральную (Valverde, 1962). Введение пероксидазы хрена в центральное поле покрышки кошки метит нейроны V слоя медиального отдела поля 6 и поля 43 (Кратин и др., 1981). По данным Мизуно и др. (Mizuno et al., 1968, 1969), орбитальная кора кошек проецируется латеральнее красного ядра. В это же перирубральное поле показаны пути от теменной коры. Аналогичные данные получены в отношении пре-, постцентральной и теменной коры у обезьян. Слуховая область коры снабжает своими волокнами область среднемозговой покрышки, расположенной рядом с внутренним коленчатым телом (Kuypers, Lawrence, 1967).
Эфферентные пути центрального поля покрышки. Восходящие ретикулярные пути на уровне межуточного мозга делятся на две главные ветви: дорсальную, идущую в таламические ядра, и вентральную, направляющуюся в субталамус и гипоталамус. По данным Визи и Северина (Veazey, Severin, 1980а, 1980b), у крысы проекции латерального отдела глубокого мезэнцефалического ядра оканчиваются в черном веществе, неопределенной зоне субталамуса, медиальном дорсальном таламическом ядре. Часть волокон входит во внутреннюю капсулу и распределяется в энтопедункулярном ядре и бледном шаре. От медиальной РФ авторы не наблюдали восходящих проекций, а только две группы нисходящих в РФ моста, гигантоклеточное поле продолговатого мозга и спинной мозг. На этом основании авторы приходят к заключению, что в то время как латеральный отдел мРФ включен в восходящую активирующую систему, медиальный обеспечивает через бульбарный и спинальный уровни контроль над сенсорными функциями.
Богатый фактический материал относительно восходящих ретикулоталамических путей получен на кошке. При разрушении латерального отдела центрального поля покрышки выявлены пути дегенерировавших волокон в заднее и супрагеникулятное ядра таламуса и крупноклеточную часть внутреннего коленчатого тела (Johnson, 1964). Сентаготаи (Szenthagothai, 1972) наблюдал перерождение терминалей перигеникулятных ядер и высказал предположение, что посредством этих ядер в наружное коленчатое тело осуществляется передача влияний со стороны ретикулярных и глазодвигательных структур среднего мозга. Позже было продемонстрировано изменение активности нейронов перигеникулятного ядра, которое выражается в уменьшении возбуждения при медленноволновом сне и при раздражении электрическим током мРФ.
Восходящие ретикулярные пути показаны у кошки к ряду других таламических структур – срединному центру, центральному латеральному ядру, в заднюю группу ядер, дорсальное ядро наружного коленчатого тела, вентральный комплекс ядер. Описаны пути также в гипоталамус (дорсальный, вентральный и латеральное ядро мамиллярного комплекса), субталамус (неопределенную зону и субталамическое ядро) и ретикулярный отдел черного вещества. Обширная система связей имеется с верхним бугром, полем Тсаи и центральным серым веществом (Bowsher, 1975). Проекции мРФ на верхний холм, центральное серое вещество и медиальное дорсальное ядро позднее подтверждены при введении пероксидазы хрена в эти структуры (Grofova et al., 1978; Velayos, Reinoso-Suarez, 1982). Нисходящая система волокон у кошек изучена Эдвардсом (Edwards, 1975) методом аксонного ретроградного транспорта меченых веществ.
Мы располагаем собственными данными о системах восходящих и нисходящих путей центрального поля покрышки кошки, выявленных методом антероградного аксонного транспорта пролина и лейцина, меченных тритием, с последующей авторадиографией, которые излагаются ниже.
От места введения меченые белки транспортируются по нескольким мощным восходящим путям, которые на уровне межуточного мозга собираются в три главных потока. Один из них идет по перивентрикулярной системе, снабжая волокнами ядра таламуса и гипоталамуса, расположенные возле III мозгового желудочка. Второй посредством внутренней таламической пластинки связывает мРФ с интраламинарной группой ядер таламуса. Третий, идущий по наружной таламической пластинке, снабжает аксонами структуры латеральных отделов межуточного мозга.
В субталамической области меченые волокна и окончания содержат неопределенная зона и поля Фореля Н1 и Н2. В субталамическом ядре окончаний мало. Немного их имеется также в контрлатеральном субталамусе.
Гипоталамус на всем протяжении содержит большое число меченых волокон и окончаний. Они имеются в медиальном и латеральном преоптических полях и переднем ядре. В супраоптическом ядре меченых окончаний немного, а в супрахиазматическом они отсутствуют. Большое число тонких меченых аксонов следует вдоль стенки III желудочка, оканчиваясь в пара- и перивентрикулярном гипоталамических ядрах. Вторая, столь же сильная концентрация меченых волокон и терминалей имеется в латеральном гипоталамусе, в дорсальных полях и дорсомедиальном ядре. В вентробазальном гипоталамусе (вентромедиальное, туберомамиллярное, дугообразное ядра) транспорт меченых веществ отсутствует. В заднем гипоталамусе метятся дорсокаудальное, медианное мамиллярное и супрамамиллярное ядра. Основные ядра мамиллярного комплекса (медиальное и латеральное) меченых терминалей не имеют. На уровне серого бугра небольшая часть волокон переходит по супраоптической комиссуре и оканчивается в симметричных участках контрлатерального гипоталамуса.
Таламические ядра снабжаются ретикулярными волокнами через медуллярные и конечные полоски. Меченые волокна идут по средней линии и оканчиваются в переднем и заднем паравентрикулярных таламических ядрах и ядрах средней линии (ромбовидном, интерантеромедиальном, реюнеальном и центральном медиальном); они идут также по внутренней таламической пластинке, давая небольшое число терминалей в парацентральном и центральном латеральном ядрах, и значительно больше – в срединном центре и парафасцикулярном ядре. Множество меченых аксонов концентрируется в наружной таламической пластинке. Часть их оканчивается на нейронах ретикулярного ядра, остальные идут в вентральное ядро наружного коленчатого тела. В дорсальном ядре наружного коленчатого тела окончаний ретикулярных волокон обнаружено не было. Немного меченых аксонов идет по зрительному тракту и кончается на клетках заднего ядра, непосредственно прилегающего к наружному коленчатому телу с медиальной стороны. Небольшое число меченых терминалей имеется в вентральном переднем и медиальном дорсальном таламических ядрах. Билатеральность связей мРФ с таламусом свойственна только интраламинарным ядрам.
Структуры конечного мозга принимают значительное число путей от центрального поля покрышки. Пучки меченых аксонов идут в ножку мозга и далее во внутреннюю капсулу, а также формируют компактный пучок, расположенный непосредственно над зрительным трактом. Волокна этих путей распределяются в хвостатом ядре и скорлупе. Способ окончаний ретикулярных волокон в хвостатом ядре равномерно диффузный, без сгущений и разрежений, свойственных таковым срединного центра таламуса. Много окончаний имеется в nucleus accumbens, однако наиболее насыщена окончаниями скорлупа. В бледном шаре их немного, а в энтопедункулярном ядре и ограде они отсутствуют. Ряд лимбических структур также содержит меченые волокна и терминали. Это ядро диагонального пучка Брока, медиальное ядро септума, центральное ядре миндалины. Проекции к переднему мозгу ипсилатеральны.
Пути, возникающие от центрального поля покрышки, хорошо прослеживаются на уровне введения меченых веществ. Два пучка меченых волокон идут от места инъекции в дорсальном направлении – в верхний холм и центральное серое вещество, третий – в вентральном направлении – в черное вещество, поле Тсаи и ножку мозга, четвертый – латерально – в латеральную петлю. Отчетливо прослеживаются также несколько комиссуральных путей: один идет через вентральный отдел центрального серого вещества, второй огибает снизу ядра глазодвигательных нервов, третий пересекает ядра шва непосредственно над межножечным узлом. В центральном сером веществе ретикулярные волокна образуют четкий локус сгущений в вентральном отделе и диффузно рассеяны по остальным отделам центрального серого вещества, в большем числе на ипси- и в меньшем – на контрлатеральной сторонах. В верхнем холме ретикулярные волокна дают разветвления преимущественно в глубоком и промежуточном слоях, но они имеются, хотя и в малом числе, в верхних слоях. Аналогичная картина наблюдается и в контрлатеральном холме, в который небольшое число волокон проходит по комиссуре заднего холма. В претектальной области ретикулярные волокна оканчиваются в глубоком и переднем ядрах и претектальном поле на ипси- и контрлатеральной сторонах. Большое число волокон связывает между собой различные отделы мРФ. Эти связи носят диффузный характер. Пути идут также в поле Тсаи и ядра шва среднего мозга (верхнее центральное и линеарное). Связи эти билатеральны. Красное ядро и черное вещество связаны с РФ ипсилатерально.
От центрального поля покрышки формируются пути, идущие в нижележащие отделы мозга. Система этих путей во многом диффузна, однако на фоне большого числа диффузно рассеянных волокон прослеживается мощная связка, расположенная в латеральных отделах ипси- и контрлатеральной половин ствола, снабжающая волокнами как дорсолатеральный отдел покрышки моста, так и вентрально расположенные ядра.
В слуховых ядрах меченых волокон немного. Они располагаются в nucleus saguli, дорсальном ядре латеральной петли. В нижнем холме мы их не наблюдали.
Дорсолатеральный отдел покрышки – голубое пятно и парабрахиальная область, расположенная вокруг соединительной ручки, напротив, насыщены мечеными волокнами и окончаниями. Столь же интенсивно метятся тегментальное ретикулярное ядро Бехтерева и ядра шва моста (верхнее центральное и дорсальное). Диффузное распределение терминален имеется на обширной площади РФ моста и в кунеиформном ядре, расположенном под нижним холмом, сильнее – на ипси- и слабее, – на контрлатеральной сторонах покрышки. Группа окончаний имеется также в медиальном и латеральном ядрах собственных волокон моста.
На уровне каудального моста в контрлатеральной половине мозгового ствола формируется компактный пучок нисходящих волокон, снабжающий окончаниями ядро лицевого нерва, ретикулярное латеральное ядро, крупноклеточное поле и крупное ядро шва. Большое число меченых окончаний имеется во всех ретикулярных отделах продолговатого мозга – гигантоклеточном и мелкоклеточном полях и парамедианном ядре. Связи эти билатеральны с преобладанием ипсилатеральных, за исключением латерального ретикулярного ядра и ядра лицевого нерва, которые имеют исключительно контрлатеральные проекции. Немного меченых окончаний содержат также медиальный членик нижней оливы (ипсилатерально) и ядро одиночного пучка (билатерально).
Описанное выше распределение путей центрального поля покрышки имело место только в том случае, если очаг инъекций располагался в центре этого поля, захватывая как дорсальные, так и вентральные его отделы. В случае локализации места введения меченых веществ в дорсальных (расположенных под верхним холмом) или вентральных (расположенных над черным веществом) отделах этого поля выявляются некоторые особенности связей этих участков. Дорсальный отдел центрального поля покрышки характеризуется сильными связями с ретикулярным ядром таламуса, вентральным ядром коленчатого тела, передним холмом и претектальной областью. При этом связи с хвостатым ядром, скорлупой, ядром лицевого нерва, латеральным ретикулярным ядром, нижней оливой и ядром одиночного пучка отсутствуют. Вентральный отдел имеет иное распределение волокон. Имеются хорошо выраженные пути в хвостатое ядро и скорлупу. Большое число проекций идет к полю Тсаи, в вентральное переднее и вентральное медиальное ядра таламуса. В то же время связи с ретикулярным ядром таламуса, вентральным ядром наружного коленчатого тела, верхним холмом и претектальной областью ограничены. Таким образом, нейроны, располагающиеся в дорсальной половине покрышки среднего мозга, имеют преимущественные связи со зрительной системой, вентрально же расположенные нейроны включены в контроль как ростральных, так и каудальных моторных центров.
Из вышеприведенных экспериментальных данных следует, что центральное поле покрышки представляет собой собрание разнородных формаций, имеющих различную афферентацию и включенных в разные системы. При этом очевидна определенная зависимость функциональных и морфологических характеристик ретикулярных нейронов от их анатомической близости к той или иной специфической системе. Например, нейроны РФ, расположенные под верхним холмом, теснее связаны со зрительной системой; область РФ, расположенная вокруг красного ядра – супра-, пери- и ретрорубральная, и рядом с черным веществом, характеризуется связями с моторными ядрами; зона РФ, примыкающая ко внутреннему коленчатому телу и ручке заднего холма – мезэнцефалическая парабрахиальная зона – получает афферентацию от нижнего холма и слуховой коры.
При сопоставлении афферентной и эфферентной иннервации центрального поля покрышки РФ выявляется реципрокный характер взаимодействия с большинством связанных с РФ центров. Взаимный обмен волокнами имеется с гипоталамусом, субталамусом, верхним холмом, парабрахиальной областью моста, голубым пятном и со всеми отделами РФ. Однако сенсорные ядра продолговатого мозга (нежное, клиновидное, подъязычное, тройничное) связаны с РФ среднего мозга только центропетально. Исключение составляет ядро одиночного тракта, имеющее взаимные связи. Отношения с латеральным ретикулярным ядром продолговатого мозга не являются полностью реципрокными, поскольку мРФ иннервируется ипсилатеральным ядром, а посылает нисходящие пути в контрлатеральное. С таламусом мРФ связана только центропетально, но и здесь имеются некоторые исключения: ретикулярное и парафасцикулярное ядра содержат нейроны с аксоном, нисходящим в средний мозг
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.
