Шайбел и Шайбел (Scheibel, Scheibel, 1967) описали как рострально, так и каудально направленные ветви аксонов СМ–Pf. В опытах Келбера и Митчелла (Kaelber, Mitchell, 1967) при разрушении каудального отдела Pf наблюдалась дегенерация путей, нисходящих в покрышку среднего мозга и моста. Ретроградным методом у крыс были выявлены нейроны передних ядер таламуса и Pf, дающие начало нисходящим путям в ядра шва, в ядра Гуддена, в оральное ядро моста, центральное серое вещество, вентральное тегментальное поле Тсаи (Petrovicky, 1983).
Продолжение ниже ⇓
По нашим данным, нисходящие проекции, начинаясь в каудальных отделах Pf, идут к структурам среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Они отмечаются в претектальной области – переднем и глубоком претектальном ядрах и медиальных полях, в промежуточном слое верхнего холма и ретикулярных структурах среднего мозга и моста (в центральном и паралемнисковом полях покрышки среднего мозга и моста, в центральном тегментальном и клиновидном ядрах моста). Волокна и окончания из Pf принимают также верхнее центральное и дорсальное ядра шва. Наиболее мощные проекции принимает дорсальный отдел покрышки моста, содержащий дорсальное и вентральное ядра Гуддена, голубое пятно, парабрахнальную область. В продолговатом мозгу область, занятая волокнами, приходящими от Pf, резко сужается и ограничивается ядрами шва, крупноклеточным ретикулярным полем, добавочным и медиальными члениками нижней сливы (Сотниченко, Истомина, 1984).
Исследования, проведенные рядом авторов с введением пероксидазы хрена в нижние оливы и ядра шва продолговатого мозга у кошек и крыс, позволили установить точную локализацию нейронов, проецирующихся на эти образования: они располагаются на каудомедиальной границе таламуса в Pf и SPf (Henkel et al., 1975; Brown et al., 1977; Saint-Cyr, Courville, 1981; Carlton et al., 1982; Peschanski, Manthyh, 1983). Было показано, что клетки, проецирующиеся на нижние оливы, не имеют проекций в стриатум и что стриарно- и нижнеоливарнопроецирующиеся нейроны пространственно разграничены (Bentivoglio, Molinari, 1982).
Заключение. Полученный за последние годы богатый фактический материал о связях СМ и Pf позволяет пересмотреть некоторые ранее сложившиеся взгляды на организацию афферентной иннервации этих ядер и на их взаимоотношения с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола мозга и другими структурами. Поскольку нейроны спинного мозга прямо проецируются на комплекс СМ–Pf, а последний имеет прямые проекции в кору и от нее, то значительная величина скрытых периодов ответов СМ на периферическую стимуляцию» и на раздражение коры не может быть объяснена, как это делали ранее, большим числом синаптических переключений на путях передачи к СМ по сравнению с вентральным задним ядром таламуса. Видимо, особый характер ответов СМ–Pf обусловливается также иными, чем синаптические задержки, причинами (например, медленным проведением импульсов по тонким волокнам этого комплекса). Теперь нашел морфологическое объяснение факт коротколатентных ответов нейронов СМ на периферическую стимуляцию (Kruger, Albe-Fessard, I960; Albe-Fessard, Kruger, 1962).
Появились новые данные о неоднородности СМ–Pf-комплекса в отношении связей его разных отделов. В частности, это касается различий, существующих между СМ и Pf, хотя сведений для полной раздельной характеристики этих ядер в литературе имеется еще недостаточно. Глубокие ядра мозжечка у кошки проецируются контрлатерально на СМ, но не на Pf (Thomas et al., 1956; Hendry et al., 1979). Пути от ядер шва, напротив, приходят лишь в Pf (Bobillier et a I., 1975, 1976). Установлено также, .что лишь СМ по сравнению с Pf имеет преимущественные связи с хвостатым ядром (Горбачевская, 1973, 1976). Анализ, проведанный в отношении нисходящих путей коры, показал, что поле 6, зона CII и двигательная область у кошке проецируются на СМ, но не на Pf (Rinvik, 1968b; Jones, Burton, 1974; Vedovato, 1978), в то время как волокна от ретросплениальной коры принимает Pf (Royce, 1983а), а от вентрального отдела височного неокортекса – Pf и SPf (Сотниченко, 19776). Двигательная область обезьян более специализирована по характеру своих проекций: на СМ проецируются моторное и соматосенсорное поля, на Pf – премоторное и префронтальное (DeVito, 1969). В целом логично заключить, что пути, идущие от разных областей коры, в СМ–Pf перекрываются и что различия между афферентными проекциями, приходящими в СМ и Pf, сглажены.
Значительно более сложно дифференцированной представляется организация эфферентных связей СМ и Pf. Ростральный отдел СМ–Pf не имеет нисходящих путей в средний и продолговатый мозг, тогда как каудальный отдел Pf и SPf, располагая хорошо выраженной системой нисходящих волокон, не проецируется на кору и стриатум (Bentivoglio, Molinari, 1982; Сотниченко, Истомина, 1984) В каудальном отделе Pf и SPf находится большое число клеточные тел, содержащих энкефалин, и опиатных рецепторов. Эти нейроны принимают участие в механизмах аналгезии, развивающейся при непосредственном их раздражении или при раздражении крупного ядра шва, на которое они проецируются. Столь резко выраженные особенности этой зоны, расположенной на границе со средним мозгом, позволили некоторым авторам исключить ее из состава СМ–Pf (Peschanski, Manthyh, 1983).
Встал вопрос, каким путем обеспечивается возможность проецирования СМ–Pf во многие отделы мозга: за счет ли многочисленного ветвления аксонов отдельных нейронов, или аксоны, принадлежащие разным клеткам, проецируются в разные образования мозга? Методикой двойного ретроградного мечения клеток были получены данные в пользу второй точки зрения. Таким образом, ннтраламинарные ядра, вопреки первоначальной версии, по которой неспецифическим нейронам таламуса приписывалась множественная коллатерализация аксонов, оказались составленными из нейронов, проецирующихся в разные образования, они имеют ограниченные проекции и включены в разные системы. Однако для того, чтобы объединить эти популяции нейронов в ядро, обладающее общей функцией, требуется развитая внутриядерная система связей. Эти внутриядерные связи хорошо выявляются при локальных введениях меченых аминокислот. Мы наблюдали, что локальная инъекция, произведенная в любую часть СМ–Pf, приводит к транспорту вещества во все отделы этого комплекса, а также в контрлатеральный СМ–Pf. Последнее свидетельствует о развитой комиссуральной системе этих ядер. Возможно, что подобный тип организации лежит в основе той диссоциации, которая наблюдается между реакциями отдельных нейронов или нейрональных популяций и показателями ЭЭГ и вызванного ответа.
На протяжении длительного периода наиболее дискуссионной была проблема взаимоотношений СМ с корой больших полушарий, и если вопрос о нисходящих корковых путях в это ядро достаточно быстро решился в положительном смысле, то проекции СМ на кору и в настоящее время признаются не всеми. В результате обнаружения широко распространяющейся по коре реакции рекрутирования, возникающей в ответ на раздражение СМ и других интраламинарных ядер (Morison, Dempsey, J942), проблема объяснения способов проведения этих влияний в кору больших полушарий достигла наибольшей остроты. Поскольку ко времени обнаружения этого феномена связи СМ с корой отрицались, а были показаны пути, идущие от СМ в другие таламические ядра, считали, что импульсация от СМ достигает коры опосредованно через последние. Спорным оставался только вопрос, через какие именно ядра осуществляет свои влияния СМ: специфические или неспецифические. В частности, Мак-Ларди (McLardy, 1951) полагал, что активация коры осуществляется через специфические ядра таламуса. Однако по мнению других авторов, релейные и ассоциативные ядра не включены в неспецифические пути и проведение активирующих влияний осуществляется через интраламинарные, вентральное переднее и ретикулярное ядра таламуса. Это было доказано в опытах, в которых неспецифические длиннолатентные корковые ответы наблюдались в зрительной, слуховой, соматосенсорной, поясной, лобной и теменной коре при разрушении соответствующих специфических ядер таламуса, в то время как разрушение ретикулярного и вентрального переднего ядер исключало ответы в лобной, двигательной и теменной коре (Hanbery et al., 1954).
В свете современных знаний о существовании обширных связей СМ как со специфическими, так и неспецифическими ядрами таламуса, а также о наличии прямых путей в кору очевидна возможность проведения в кору активационных влияний по многим каналам. Блокада корковых рекрутирующих ответов при разрушении вентрального переднего и ретикулярного ядер также легко объяснима с позиций современных знаний. Известно, что ретикулярное ядро расположено в наружной таламической пластинке, содержащей множество пучков аксонов СМ–Pf, снабжающих своими окончаниями многие таламические и субталамические образования. В ростральном отделе таламуса восходящие пути от СМ–Pf образуют компактную массу в пределах вентрального переднего и ретикулярного ядер, разрушение которых приводит к пересечению основной массы этих путей.
Современные данные подтверждают взгляды прежних лет, что СМ–Pf является главным таламическим источником проекций на стриатум. Замечено, что при инъекции пероксидазы хрена в скорлупу клетки СМ метятся интенсивно, а при введении ее в кору – слабо, что свидетельствует о сильной проекции СМ на стриатум и более слабой – на кору (Carpenter, 1982). Авторадиографические наблюдении подтверждают эту точку зрения. Ранее на основании сохранения клеток СМ при экстирпациях коры полагали, что основной ствол аксона идет в стриатум, а в кору идет его коллатераль, однако при введении трейсеров в стриатум и кору двигательного поля у крысы и кошки в Pf и СМ не выявлено нейронов, проецирующихся одновременно на кору и стриатум (Cesaro et al., 1979; Royce, 1983c). На крысах также показано, что нейроны, проецирующиеся в стриатум, локализованы главным образом в ростральных отделах Pf, в то время как нейроны, имеющие каудально направленный аксон, располагаются в участках Pf, свободных от стриатнопроецирующихся нейронов, т. е. те и другие имеют лишь небольшое пространственное перекрытие.
Наконец, следует обсудить проблему реципрокности взаимоотношений в системе связей СМ–Pf. Взаимность связей особенно наглядно представлена во взаимоотношениях коры и таламуса, и СМ не исключение из этого правила. Сравнение приходящих в СМ путей от коры с теми, которые идут от СМ в кору, выявило достаточно точное пространственное и количественное совпадение тех и других. Различия имелись только в отношении теменной области, которая посылает большое число аксонов в СМ, в то время как наличие обратных путей проблематично (Bentivoglio et al., 1981; Кратин и др., 1981; Сотниченко, Истомина, 1983).
Тесные и точно сбалансированные в количественном и топическом отношениях взаимные связи имеются также между СМ–Pf и стриатумом, субталамусом, гипоталамусом, средним мозгом и мостом. Вместе с тем на этом фоне четко прослеживается группа структур, пути от которых идут только центростремительно. К
ним относятся чувствительные ядра тройничного, вестибулярного, подъязычного нервов, ядра нежного, клиновидного и одиночного пучков, проецирующихся на СМ–Pf. СМ–Pf в свою очередь в одностороннем направлении проецируется на таламические ядра. Пути Pf и SPf в нижние оливы также имеют односторонний характер. Все это вместе взятое позволяет рассматривать СМ–Pf как сложноорганизованный интегративный центр, однако единой
теории, описывающей механизм работы этого центра, в настоящее время не имеется
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.