Эфферентные пути мозга: восходящие проекции

Пути в базальные ганглии. На клиническом материале человека и в экспериментах на животных на основании наблюдений ретроград­ного перерождения клеток СМ при обширных повреждениях хвоста­того ядра и скорлупы вопрос о связях СМ со стриатумом давно был решен в положительном смысле. Однако поскольку в ряде случаев при частичных разрушениях хвостатого ядра и скорлупы нейроны СМ оставались нормальными, было высказано предположение, что СМ проецируется на бледный шар (Walker, 1937). Большинство иссле­дователей склонялось к мнению, что главные пути от СМ идут в скорлупу (McLardy, 1948; Droogleever-Fortuyn, Stefens, 1951; Powell, Cowan, 1956), проекции в хвостатое ядро признавались не всеми, а по мнению Нешольд с соавторами (Nashold et al., 1955), ретроградные изменения в СМ являются результатом повреждения внутренней капсулы. Более полные данные получены методом антеро- градной дегенерации волокон и окончаний при разрушениях СМ. Показаны проекции не только на скорлупу, но и на хвостатое ядро, бледный шар, энтопедункулярное ядро (Nauta, Whitlock, 1954; John­son, 1961; Mehler, 1966; Горбачевская, 1976; Суворов, 1980; Carpen­ter, 1982), Наши данные, полученные методом авторадиографии, показали, что введение меченых аминокислот в обширную область СМ–Pf у кошки приводит к выявлению интенсивных связей этого комплекса равно со всеми отделами стриатума: аксоны СМ–Pf входят в виде компактной массы во внутреннюю капсулу и отдельными пучками направляются в хвостатое ядро, nucleus accumbens, скор­лупу, бледный шар и энтопедункулярное ядро. Большое число воло­кон огибает или перфорирует ограду, но не оканчивается в ней. Все перечисленные выше ядра стриопаллидарной системы насыщены окончаниями волокон СМ–Pf (Сотниченко, Истомина, 1983, 1984). Характерное распределение окончаний имеется в хвостатом ядре, где они расположены неравномерно, в виде заметных сгуще­ний разнообразной формы.

По предположению Ройса (Royce, 1978), те участки хвостатого ядра, в которых терминали СМ–Pf распреде­лены более разреженным способом, получают афференты из другого источника (возможно, от коры). Имеются некоторые сведения о то­пической организации СМ–Pf проекций на хвостатое ядро. А. И. Гор­бачевская (1976) описывает проекции СМ на каудальный отдел головки и тело этого образования. Ройс (Royce, 1978) отмечает, что транспорт протеинов от дорсальной части СМ наиболее густо метит дорсолатеральный отдел хвостатого ядра; в случаях с более вентральным введением меченых веществ локус терминальных окон­чаний находится вентральнее. Мы располагаем некоторыми дан­ными о рострокаудальной организации связей СМ с хвостатым ядром. Ростральный отдел СМ посылает массивные проекции в латеральную часть головки этого ядра, а его каудальные отделы проецируются преимущественно на тело хвостатого ядра и каудальный участок скорлупы (Сотниченко, Истомина, 1984). Эфферентные волокна от СМ–Pf идут также в дорсальные отделы латерального ядра мин­далевидного комплекса (Сотниченко, Истомина, 1984). По данным Мелера (Mehler, 1980), на миндалину проецируется SPf ядро.

Кора больших полушарий. Проекции СМ–Pf в кору больших полушарий отрицались большинством исследователей на том основа­нии, что клетки этого образования, в противоположность осталь­ным таламическим ядрам, не подвергаются ретроградным перерожде­ниям при экстирпации неокортекса (Walker, 1936). Однако Боушер (Bowsher, 1966) в отличие от Науты и Уитлока (Nauta, Whitlock, 1954), не видевших антероградной кортикопетальной дегенерации при разрушении СМ–Pf, описал у кошек выход дегенерированных волокон в кору передней маргинальной и задней супрасильвиевой извилин. У обезьян эти волокна идут лишь в лобную кору и дают претерминальные ветвления в нижних ее слоях. Было высказано предположение, что отсутствие ретроградной дегенерации в СМ–Pf при корковых разрушениях вызвано тем, что в кору идут лишь коллатерали аксонов клеток этих ядер (Bowsher, 1966). При прямом разрушении СМ у кошек Н. К. Тотибадзе (1969) после длительных послеоперационных сроков удалось обнаружить выход дегенериро­ванных волокон в кору латеральной, передней и средней супрасильвиевых, передней эктосильвиевой, коронарной и переднего отдела сильвиевой извилин в ипси- и контрлатеральном полушариях. Эти волокна, по данным автора, не поднимались выше III слоя коры.

Однако окончательные доказательства наличия проекций СМ–Pf в кору больших полушарий были получены методом ретро­градного транспорта ПХр. Джонс и Левитт (Jones, Leavitt, 1974) установили, что у крыс Pf тесно связано с лобным полюсом и что зрительная, теменная и слуховая кора не получают волокон от Pf. У кошек инъекции ПХр в заднюю сигмовидную и коронарную изви­лины (зона CI, поля За и 4) метят клетки в центральном латераль­ном ядре и СМ, инъекции же в зону CII и слуховые поля не маркируют клеток интраламинарных ядер. По мнению этих авторов, нейроны интраламинарных ядер посылают основной ствол аксона в стриатум, в то время как в кору идет его коллатераль. Другие исследователи считают, что в интраламинарных ядрах имеются разные популяции клеток, часть которых связана со стриатумом, а другая посылает волокна в кору (Cesaro et al., 1979; Royce, 1983c). Имеются также сведения о проекциях СМ в соматосенсорную область (Macchi et al., 1977; Vedovato, 1978), орбитальную кору (Nomura et al., 1980) и в поле 5 теменной области (Niimi et al., 1979). В зрительную область показаны пути только от центрального латерального и парацентрального интраламинарных ядер (Miller, Benevento, 1979).

Поскольку метод ретроградного транспорта веществ, выявляя нейроны, проецирующиеся на те или иные области коры, не дает возможности установить характер распределения аксонов и оконча­ний по ее слоям, нами с этой целью была использована методика аитероградного транспорта меченых аминокислот. Было установлено, что аксоны СМ–Pf входят компактной массой во внутреннюю капсулу, где делятся на ряд отдельных пучков, идущих в стриатум и белое вещество коры. Один из кортикопетальных пучков перфори­рует и огибает ограду и идет в латеробазальный отдел полуша­рия: орбитальную (поле 43), переднюю эктосильвиеву (поле 2, зона CII), переднюю сильвиеву и вентральный отдел задней сильвиевой извилин (вентральный височный неокортекс). Другой четко обособленный путь отклоняется в дорсомедиальном направлении и входит в передний и задний отделы сигмовидной извилины, в глубину пресильвиевой и крестовидной борозд (поля 4 и 6). Небольшое число волокон идет также в белое вещество коронарной и передней пресильвиевой извилин. Часть медиально отклоняющихся волокон входит в поясной пучок и оканчивается в лимбической области (переднем, поясном и ретросплениальном полях и в парасубикулюме). Большое число аксонов СМ–Pf входит в белое вещество лобного полюса, оканчиваясь во всех отделах лобной коры. Все эти пути являются исключительно ипсилатеральными (Сотниченко, Истомина, 1983).

Лоренте де Но (Lorento de No, 1938а) на препаратах мозга грызунов, обработанных по методу Гольджи, описал два типа распре­деления синаптических окончаний в слоях коры. Один из них, характеризующийся концентрацией терминалей в слоях III и IV, по мнению автора, относится к специфической таламической системе; другой, имеющий более диффузный характер и представленный окон­чаниями преимущественно в слоях I и VI, принадлежит неспеци­фическому таламусу. Классификация Лоренте де Но в течение мно­гих лет являлась основой для морфологических и электрофизиологических исследований. Однако факты, полученные современными методами, кардинально изменили наши представления об организа­ции таламокортикальной проекционной системы. Связи эти организо­ваны значительно сложнее, чем предполагалось ранее, поскольку отдельные элементы того или иного таламического ядра могут по-разному распределять свои окончания по слоям коры. Херкенхэм (Herkenham, 1980), изучавший методом авторадиографии проекции различных таламических ядер на кору крыс, классифицировал спо­собы распределения таламических афферентов по слоям коры (ламинация). Им было показано, что интраламинарная группа ядер проецируется на I слой коры в меньшей степени, чем некоторые ядра вентральной группы и латеральное ядро. По мнению автора, интраламинарные ядра, которые относятся к палеоталамусу, более тесно связаны с нижними слоями коры, первыми развивающимися в онтогенезе. Была выделена также группа ядер таламуса, ламинация волокон которых различалась в разных полях коры. Такой способ окончаний автор назвал «зависимым от поля».

По нашим данным, имеется два главных типа распределения окончаний волокон СМ–Pf в коре (Сотниченко, Истомина, 1983). В лобной и лимбической областях терминали сконцентрированы в две полосы: одна из них проходит в слое I (главным образом в его наиболее поверхностном уровне), другая занимает слои V–VI. В двигательной и орбитальной коре помимо этих двух полос терминален имеется еще одна четко выраженная в слоях III и IV или в обоих (трехполосный тип окончаний). Таким образом, пользуясь терминологией Херкенхэма (Herkenham, 1980), СМ–Pf входит в ка­тегорию ядер, кортикальная ламинация терминалей которых разли­чается в зависимости от того, в каком поле они оканчиваются.

Однако в литературе существуют сведения, полученные методом двойного ретроградного мечения нейронов, свидетельствующие о том, что вопреки ранее сложившемуся мнению лишь единичные нейроны интраламинарных ядер имеют коллатеральные проекции в разные корковые поля. Большинство их проецируется в одно какое-либо корковое поле (Bentivoglio, Molinari, 1982).

Связи с другими таламическими ядрами. Существует обширная морфологическая и электрофнзнологнческая литература, свидетель­ствующая о развитой системе внутриталамических связей, объединя­ющей специфические и неспецнфические ядра таламуса (Rose, Wool­sey, 1949; Hanbery et al., 1954). Джонсон (Johnson, 1961) выявил у кошек проекции СМ на медиальное дорсальное ядро, ядра средней линии и гипоталамус. Наута и Уитлок (Nauta, Whitlock, 1954) у кошек описали вентролатеральный путь, идущий от СМ в вентробазальный комплекс, и вентромедиальный – в Pf ядро. Терминаль­ная дегенерация имелась также в ряде других ядер таламуса – медиальном дорсальном, центральном латеральном и вентральном латеральном. Наличие окончании в вентральном переднем ядре отри­цалось, а в ретикулярном ставилось под сомнение. Келбер и Мит­челл (Kaelber, Mitchell, 1967) наблюдали дегенерацию окончаний во всех ядрах интраламннарной и вентральной групп таламуса.

В наших исследованиях на кошках с использованием метода антероградного аксонного транспорта меченых аминокислот было пока­зано, что восходящая система волокон СМ–Pf представлена в виде нескольких путей. Один из них – перивентрикулярный, идущий в ро­стральном направлении по стенке III желудочка мозга, снабжает своими волокнами ядра средней лннин, перивентрикулярные ядра таламуса и гипоталамуса. Другой путь следует по внутренней и наружной таламической пластинкам в латеральные отделы межуточного мозга. Ростральные отделы таламуса и гипоталамуса полу­чают волокна от СМ–Pf также через конечную, зональную и мозговую полоски. В таламусе наиболее насыщенной волокнами и окончаниями является вентральная группа ядер, главным образом вентральное переднее и вентральное латеральное. В вентробазаль- ном комплексе окончании значительно меньше.

Второй группой ядер, принимающей большое количество проек­ций от СМ–Pf, являются неспецифические ядра. Это ядра средней линии (переднее и заднее паравентрикулярные, интерантеромедиальное, реюнеальное, ромбовидное и центральное медиальное), интраламинарные (парацентральное, центральное и центральное латераль­ное) и ретикулярное ядро. Кроме того, волокна и терминали от СМ–Pf наблюдались нами также в задней группе ядер и вентраль­ном ядре наружного коленчатого тела. Небольшое число волокон переходит по таламической комиссуре на противоположную сторону и оканчивается в контрлатеральных ядрах средней линии и интра­ламинарных ядрах, включая СМ–Pf комплекс (Сотниченко, Исто­мина, 1984).

Гипоталамус. В гипоталамусе волокна и окончания, приходящие от СМ–Pf, распределяются следующим образом. Большую часть их принимает дорсальный отдел гипоталамуса (дорсальное поле и дорсомедианное ядро), много их поступает в латеральный отдел гипоталамуса и преоптическую его область (латеральное преоптическое поле, переднее и супрахиазматическое ядра). В сером бугре аксоны СМ–Pf оканчиваются в латеральном и перивентрикулярпом отделах и в структурах, расположенных возле III желудочка мозга. В заднем отделе гипоталамуса волокна и терминали локализуются в супрамамиллярном и медианном мамиллярном ядрах, а также в туберомамиллярном и дорсокаудальном ядрах. В основных ядрах мамиллярного комплекса (медиальном и латеральном) окончаний волокон СМ–Pf обнаружено не было. Немного волокон посред­ством супраоптической комиссуры и перекреста Фореля переходит на противоположную сторону и оканчивается в латеральном и дор­сальном полях и супрамамиллярном ядре гипоталамуса (Сотниченко, Истомина, 1984).