Как известно, СМ относится к разряду полифункциональных структур и обладает полимодальной афферентацией. Источники афферентной иннервации СМ–Pf чрезвычайно разнообразны по составу. Физиологические и морфологические исследования показали, что в СМ–Pf по многочисленным каналам поступает сигнализация от соматической, висцеральной, вестибулярной, слуховой и зрительной систем; однако несомненно, что лучше всего в СМ представлена соматическая чувствительность, что характерно вообще для ретикулярных образований (Aibe-Fessard, RougeuJ, 1958; AJbe-Fessard, Gil let, 1961; Кратин, 1977; Серков, Казаков, 1980; Кратин и др., 1982; Айрапетян, 1983).
Продолжение ниже ⇓
Восходящая афферентная иннервация
Спииоталамический путь. Достижение соматическими импульсами СМ–Pf было установлено во многих исследованиях. Мэгун и Мак-Кинли (Magoun, McKinly, 1942) зарегистрировали в СМ у кошки вызванные ответы на раздражение морды и конечностей, отличающиеся от таковых в вентральной группе ядер таламуса более длительными латентными периодами, формой волны, порогами и отсутствием соматотопической организации. Позднее, однако, было показано, что примерно треть нейронов в СМ отвечает на соматическую стимуляцию коротколатентными ответами, аналогично нейронам вентробазального комплекса. Было описано вхождение части соматического пути в диффузную проекционную систему таламуса (Starzl'et al., 1951; Kruger, Albe-Fessard, 1960; Albe-Fessard, Kruger, 1962).
Существуют разные мнения о месте окончания спинальных волокон и о путях проведения спинномозговых импульсов в СМ. Одни авторы полагают, что соматическая сенсорная импульсация от спинного мозга достигает СМ после переключения в ретикулярных ядрах продолговатого мозга, главным образом в гигантоклеточном ядре (Brodal, 1960; Mehler et аl., I960; O’Leary et al., 1962), другие утверждают, что помимо спиноретикулярных окончаний имеется также прямой путь от спинного мозга в CM (Bowsher, 1957; Anderson, Berry, 1959). Позднее было высказано соображение, что пути, идущие от спинного мозга, оканчиваются не в СМ, а вблизи него – в центральном латеральном ядре (Mehler, 1966; Boivie, 1971). Причина подобных разногласий может заключаться в различной номенклатуре ядер, вследствие чего параламинарную часть СМ некоторые авторы относят к центральному латеральному ядру (Mehler et al., I960).
Исследования на кошках, проведенные методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена, введенной в ограниченную область Pf, выявили нейронные источники в спинном мозгу, проецирующиеся в это ядро: на уровне С1, и С2 нейроны располагались как в ипси-, та к и контрлатеральных пластинах VII и VIII по Рекседу, т. е. в тех же областях, в которых локализованы нейроны, дающие проекции к другим таламическим ядрам. Небольшое число клеток имелось также в контрлатеральной пластине l в С7 и медиальной пластине VII в L7 (Comans, Snow, 1981). Хотя этим методом нейронов, проецирующихся на СМ, в спинном мозгу выявлено не было (McGuiness, Krauthamer, 1980), последние данные, полученные антероградным методом, свидетельствуют о широком распространении окончаний волокон спиноталамического тракта, идущего как от С7, так и L2 и L3. Они имелись во многих ядрах вентральной и латеральной групп таламуса, в ядрах средней линии и во всех интраламинарных ядрах, включая CM (Manthyh, 1983).
Бульботаламические проекции. Помимо спинномозговых существуют и бульбарные каналы проведения соматической сенсорной импульсации в СМ–Pf. По данным Гранта (Grant et al., 1973), ядро «z» (бульбарное реле мышц задней конечности), расположенное в наружном отделе клиновидного ядра, посылает волокна к контрлатеральному СМ. Необходимо отметить, что Боушер (Bowsher, 1958) у макак и Джонс и Бартон (Johnes, Burton, 1974) у кошек, пользуясь дегенерационным методом, получили отрицательные результаты в отношении проекций нежного и клиновидного ядер на СМ–Pf, в то время как в нашем исследовании (Сотниченко, 1982), выполненном методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена, у кошек были выявлены нейронные источники на всем протяжении контрлатеральных нежного и клиновидного ядер, проецирующиеся на СМ–Pf.
Больше данных существует относительно путей, приходящих в СМ–Pf от сенсорных ядер тройничного нерва. Было показано, что ноцицептивные раздражения морды кошки или электрическая стимуляция тройничного нерва возбуждают длиннолатентные вызванные потенциалы в СМ–Pf (Magoun, McKinly, 1942). Раздражение спинального ядра тройничного нерва у крыс вызывает значительные изменения в частоте разрядов нейронов Pf, причем у некоторых нейронов латентные периоды ответов оказались очень короткими (McCiung, Dafny, 1980). Электролитическое разрушение главного сенсорного ядра тройничного нерва у крыс позволило установить, что почти все восходящие тригеминальные волокна перекрещиваются на уровне моста и формируют вентральный тригеминоталамнческнй тракт, проецирующийся на медиальные отделы Pf (Emmers, 1975). Введение пероксидазы хрена в Pf и СМ у кошки выявило нейроны, проецирующиеся на эти ядра. Они локализовались в ипси- и контрлатеральных сенсорных спинальных ядрах тройничного нерва (Comans, Snow, 1981; Сотниченко, 1982).
На СМ–Рf проецируется также ряд других ядер продолговатого мозга. К ним относится ядро подъязычного нерва, интеркалятное ядро. Много клеток, посылающих волокна к СМ–Pf, имеется в вестибулярных ядрах как на ипси-, так и на контрлатеральных сторонах ствола мозга. Небольшое число нейронов имеется также в комиссуральном отделе ядра одиночного пучка (McGuiness, Krauthamer, 1980; Comans, Snow, 1981; Сотниченко, 1982).
Проекции мозжечка. Проекции мозжечка на СМ изучались как в морфологических, так и физиологических экспериментах. Авторадиографическим методом у кошек установлено, что СМ, как и остальные ядра интраламинарной группы, кроме Pf, принимает аксоны контрлатеральных глубоких ядер мозжечка (Thomas et al., 1956; Carpenter, 1959; Айрапетян, Ваганян, 1968; Hendry et al., 1979).
Ретикулоталамические пути. По классической схеме, СМ–Pf опосредывают существенную часть активирующих влияний на кору. В качестве источников проекций к СМ–Pf указывались гигантоклеточное и мелкоклеточное поля ретикулярной формации продолговатого мозга, кунеиформное и субкунеиформное ядра среднего мозга и моста. Гигантоклеточное поле рассматривали в качестве важной инстанции между спинным мозгом и СМ–Pf. Однако Мелер (Mehler, 1966) не обнаружил терминальных связей гигантоклеточного поля с СМ–Pf. Значительно больше данных существует относительно путей, идущих в СМ–Pf от РФ среднего мозга и моста. Эти связи изучены разными методами, в том числе посредством метода вызванных потенциалов и нейрональной активности, выявивших коротколатентные ответы в СМ на электрическое раздражение мезэнцефалической РФ (мРФ) (Robertson et al., 1973). Было получено также морфологическое подтверждение окончаний волокон мРФ на клетках CM (Bowsher, 1975). Использование метода ретроградного транспорта пероксидазы хрена позволило выявить ряд новых черт во взаимоотношениях РФ ствола мозга и СМ. Оказалось, что нейроны, проецирующиеся на СМ и Pf, имеются во многих отделах РФ продолговатого мозга. К ним относятся латеральное ретикулярное и парамедианное ядра, мелко-, крупно- и гигантоклеточные поля. Отмечалось, что нейроны РФ продолговатого мозга, проецирующиеся в восходящем направлении, имеют небольшие размеры даже в тех полях, в которых преобладают крупноклеточные элементы. Число этих нейронов невелико и они не образуют тесные скопления, а вкраплены поодиночке среди других нейронов, не имеющих таких связей (McGuiness, Krauthamer, 1980; Comans, Snow, 1981; Сотниченко, 1982). Подобный характер проецирования не дает оснований рассматривать упомянутые структуры в качестве релейных для CM–Pf.
Судя по имеющимся фактам, основная масса ретикулярных проекций к СМ–Pf имеет своими источниками покрышку среднего мозга и моста. По характеру проецирования на СМ–Pf ретикулярные структуры среднего мозга и моста можно разделить на две группы. К первой из них можно отнести центральное поле покрышки, ретикулярное ядро покрышки, паралемнисковое поле, кунеиформное и субкунеиформное ядра, в которых клетки, проецирующиеся на СМ–Pf, многочисленны и занимают большие площади. Однако обращает на себя внимание слабая окраска меченых нейронов, что является косвенным свидетельством коллатеральной иннервации СМ–Pf со стороны перечисленных выше ядер РФ. При введении меченых аминокислот в мРФ, в каудальное ядро моста и кунеиформное ядро выявляется диффузный характер распределения волокон этих структур в СМ–Pf.
Ко второй группе относится особый подкласс ретикулярных нейронов, имеющих высокое специфическое содержание медиаторов. Антероградными методами описаны необычайно широкие проекции голубого пятна, парабрахиальной области, ядер Гуддена на многие отделы мозга, причем особо подчеркивалось, что наиболее мощные пути идут в интраламинарные ядра таламуса (Jones, Moore, 1977; Saper, Loewy, 1980). Это подтверждается нашими и другими данными, полученными при введении пероксидазы хрена в СМ–Pf: нейроны трех вышеназванных структур в отличие от слабо меченых нервных клеток иных ретикулярных образований выделялись темной окраской, что свидетельствует о мощности упомянутых связей. Помимо норадренергической иннервации, приходящей из голубого пятна, в СМ–Pf представлена также серотонинергическая, идущая от ядер шва. Серотонин известен как вещество, оказывающее тонические тормозящие влияния на нервную импульсацию, вызываемую болевыми стимулами. Известно также, что нисходящие серото нинергические пути, возникающие в дорсальном ядре шва, влияю на болевой ввод. Было также показано, что СМ–Pf комплекс является звеном болевой модулирующей системы переднего мозга и принимает проекции от дорсального ядра шва (Andersen, Dafny, 1983). Морфологическими методами установлены пути, приходящие в СМ и Pf также от центрального ядра шва моста и крупного ядра шва продолговатого мозга (Bobillier et al., 1975; Bobillier et al., 1976j Pierce et al., 1976). Дофаминергнческая иннервация CM–Pf со стороны ретикулярных структур обеспечивается нейронами, расположенными в вентральном тегментальном поле Тсаи (Deniau et al.1980).
Средний мозг. Нами методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена установлено, что нейроны, проецирующиеся на СМ и Pf, локализованы в промежуточном и глубоком слоях верхнего холма, ядре задней комиссуры, медиальном поле и заднем ядре претектальной области. Большое количество меченых нейронов имелось также в центральном сером веществе» окружающем сильвиев водопровод, немного их было выявлено в некоторых слуховых структурах среднего мозга: наружном и центральном ядрах холма и ядре его ручки (Сотниченко, 1982).
Проекции гипоталамуса. Нами установлено, что главным нейронным источником проекций к СМ–Pf являются дорсальные отделы гипоталамуса: дорсальное поле и -дорсомедиальное ядро. Однако большое число нейронов, проецирующихся на СМ–Pf, имеется также в преоптическом, переднем и латеральном отделах гипоталамуса, в поле серого бугра, вентромедиальном и премамиллярном ядрах и в ядре свода. Меченые нейроны отсутствовали в так называемых зрительных ядрах гипоталамуса (супраоптическом и супрахиазматическом), а также в основных ядрах мамиллярного комплекса (латеральном и медиальном) (Сотниченко, Истомина, 1980).
Большое число клинических наблюдений и физиологических экспериментов позволило уже на ранних этапах исследований рассматривать СМ как таламическое ядро, включенное в контроль двигательной активности. Именно в аспекте роли СМ–Pf в качестве рострального моторного центра можно рассматривать его тесные связи с черным веществом (ретикулярный отдел) и субталами- ческой областью (субталамнческое адро, неопределенная зона поля Фореля) (Adey, Lindsley, 1959; McGuiness, Krauthamer, 1980; Comans, Snow, 1981; Royce, 1983b, 1983c).
В таламических структурах каких-либо нейронных источников проекций к СМ–Pf не обнаружено, кроме вентрального ядра наружного коленчатого тела, где методом транспорта ПХр выявлено небольшое число крупных меченых нейронов (Кратин и др., 1981).
Нисходящие проекции
Существует два главных источника нисходящих проекций к СМ и Pf: базальные ганглин и кора больших полушарий.
Стриатум. А. И. Горбачевская (1976) описала топографически организованные проекции хвостатого ядра на СМ, большинство которых возникает в головке хвостатого ядра. Было также отмечено, что большое число нейронов, проецирующихся на СМ, имеется в энтопедункулярном ядре (McGuiness, Krauthamer, 1980).
Проекции коры. На неспецифический таламус к настоящему времени они изучены достаточно хорошо. Имеется большая литература э кортикофугальных путях, идущих ко многим ядрам этой системы. Эти материалы обобщены нами в других публикациях (Сотниченко, 976а; Кратин и др., 1982).
Морфологическими методами выявлена обширная система нисходящих корковых путей в СМ и Pf. Волокна этой системы по сравнению с теми, которые идут от коры в специфические ядра таламуса, отличаются тонкостью и длительными сроками дегенерации. Характер связи корковых полей с СМ и Pf различен. Так, пути от прореальной извилины (лобная область) у кошки и собаки идут в CM (Auer 1956; Rinvik, 1968а; Voneida, Royce, 1969; Микеладзе, Кикнадзе, 1972; Romansky et al., 1977), у обезьян же аксоны клеток лобной коры оканчиваются в Pf (Petras, 1964; Kuypers, Lawrence, 1967; Astruc, 1971).
Сведения в отношении сенсомоторной области противоречивы: по одним данным, с СМ–Pf связаны все отделы этой области (Auer, 1956; Chandler, 1964; Rinvik, 1968b), no другим – проекции в СМ от зоны CII отсутствуют (DeVito, 1967). Немногочисленность проекций от зон соматической чувствительности отмечали Кавана (Kawana, 1969) и Мизуно с соавторами (Mizuno et al., 1969). Проекции от инсулярного поля в Pf были показаны Верз (Wirth, 1973). Дегенерационными методами были также выявлены связи других корковых областей с СМ и Pf: лимбической, височной и зрительной. Большинство авторов подчеркивает немногочисленность волокон, диффузное расположение окончаний и в некоторых случаях билатеральность проекций (Kuypers, Lawrence, 1967; Benevento, Ebner, 1970; Сотниченко, 1973, 19766, 1977a, 19776).
В исследованиях на кошках, выполненных посредством ретроградного транспорта ПХр, в основном были подтверждены данные, полученные антероградными методами. Большое число нейронов, проецирующихся на СМ и Pf, выявлено в лобной и двигательной областях коры, меньше их было найдено в зоне СII и совсем мало в зоне CI. Значительное число нейронов обнаружено в орбитальной, передней сильвиевой извилинах и в теменных полях. Сравнительно мало меченых нейронов содержат поля All и ЕР височной коры, а также передний и задний отделы лимбической области. В зрительной коре таких нейронов обнаружено не было (Кратин и др., 1981; Royce, 1983а). Исследование локализации и типов нейронов, проецирующихся на СМ–Pf, показало, что они в подавляющем большинстве являются пирамидами V слоя коры, и лишь одиночные встречаются в VI слое. Следует подчеркнуть, что эти нейроны не образуют гнезд или скоплений, а располагаются на определенном интервале друг от друга, представляя собой вкрапления среди других клеток, внешне ничем от них не отличаясь. Только в поле 4 эти нейроны образуют специализированную мелкоклеточную нейрональную систему. Аналогичные данные были ранее получены на обезьяне (галаго). Нейроны 4-го поля, проецирующиеся на СМ, имеют небольшие размеры и располагаются в верхней части V слоя в виде двойного ряда над пирамидами Беца, в то время как нейроны, посылающие волокна к вентральному латеральному ядру таламуса, лежат под клетками Беца (Catsman - Berrevoets, Kuypers, 1978). В эксперименте на кошке с применением двойного ретроградного мечения в ряде полей коры были выявлены нейроны V и VI слоев, имеющие коллатеральные проекции к хвостатому ядру и к СМ–Pf (Royce, 1983b).
Несмотря на то что на СМ–Pf проецируются обширные площади коры, установить топическую организацию корковых проекций в пределах этого комплекса представляет значительную трудность. Сравнение локализации окончаний корковых волокон, приходящих в СМ–Pf из разных областей коры, проводилось лишь в единичных исследованиях. По данным, полученным на кошке дегенерационными методами, 4-е поле, зрительная кора и дорсальный отдел поля ЕР височной области проецируются на СМ, в то время как вентральный отдел поля ЕР связан с СМ и SPf (Сотниченко, 19776). Методом ретроградного транспорта ПХр установлено, что СМ в большей степени, чем Pf, принимает проекции от ростральных отделов полушарий, в то время как только Pf получает аксоны от ретросплениальной коры (Royce, 1983а). У обезьян различия между СМ и Pf в отношении приема корковых волокон выражены сильнее. Установлено, что у макаки лобная кора проецируется на Pf, прецентральная на СМ, постцентральная н теменная на каудальные отделы СМ–Pf (Kuypers, Lawrence, 1967). Прецентральная область (поля 4 и 6) проецируется на СМ–Pf дифференцированным образом: Р ( принимает проекции от поля 6, а СМ от поля 4 (Petras, 1964; DeVito, 1969). У галаго проекции от моторной коры идут в СМ и Pf, от соматосенсорной – только в Pf (Campos-Ortega, Cluver, 1969)
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.