Некоторые результаты исследований нейрональных механизмов неспецифических систем

ВПродолжение ниже ⇓
В одном из последних обзоров Стериаде и соавторы (Steriade et al., 1980) обращают внимание на то, что до последнего времени гипотеза Моруцци и Мэгуна об активирующем влиянии РФ, хотя и получила общее признание, не имела решающих доказательств. Только изучение функций РФ на нейрональном уровне, особенно в последние годы, несколько прояснило эту проблему. Так, установ­лено, что на диэнцефалическом уровне (срединный центр, неопре­деленная, преоптическая зоны и др.) при раздражении мРФ, в част­ности клинообразного ядра, центрального тегментального поля, зоны ядер шва, отвечает 18% нейронов, тогда как при стимуляции мостовых и медуллярных зон - только 4–5% нейронов, т. е. более эффективна стимуляция мРФ. Значительное число нейронов занято внутриретикулярными операциями, выдавая результат на выходные элементы, проецирующиеся в кору. Наряду с восходящими путями из мРФ показаны многочисленные моносинаптические нисходящие проекции на мРФ из разных зон коры и подкорковых образований.

Нейроны мРФ наиболее часто разряжаются при бодрствовании и при быстром сне, особенно когда эти состояния сопровождаются дви­жениями. Переход нейронов мРФ от низкой частоты разрядов при медленном сне ко все более частым при бодрствовании или пара­доксальном сне предшествует соответствующим изменениям ЭЭГ. Считая доказанным, что наиболее вероятным кандидатом на роль важнейшего отдела ствола мозга в механизмах активации является ростральная часть мРФ, Стериаде в то же время подчеркивает, что остается неясным, каким образом этот механизм запускается в дей­ствие. Проблемным считается и вопрос о функциональной значимости тормозных процессов, наблюдаемых в разных отделах мозга (коре, таламусе и др.) в ответ на разные виды стимуляции. Стериаде и соавторы обращают особое внимание на феномен "торможение торможения", описанный многими нейрофизиологами. В их опытах также наблюдалось подобное явление: ритмически повторявшийся фазный тормозный процесс, возникавший в одном из интраламинарных ядер таламуса в ответ на одиночное раздражение коры, пре­кращался при стимуляции мРФ. Эффективное афферентное и воз­вратное торможение при действии стимуляции обнаруживалось у обезьян во время бодрствования при регистрации активности нейронов пирамидного тракта.

Из этого делается вывод, что во время активации мозга вовлекаются не только возбудительные, но и локаль­ные тормозные нейронные циклические цепи. Это указывает на слож­ную функциональную структуру процесса активации. Зависимость кортикальных тормозных процессов от активации исследовалась В.Г. Скребицким и соавторами (1980). Ранее ими было показано, что ТПСП, возникавшие в нейронах зрительной коры в ответ на вспышки света, подвергаются ретикулярному по­давлению. В сенсомоторной коре кролика стимуляция мРФ также приводила к подавлению ТПСП, вызываемых раздражением вен­трального постеролатерального ядра таламуса. Авторы полагают, что сокращение продолжительных ТПСП может быть важным компонен­том механизма активации: такое «торможение торможения» интракортикальной тормозной системы, вероятно, способствует облегчению разрядов кортикальных нейронов на таламическую или перифери­ческую стимуляцию. Поскольку такое же влияние оказывает раз­дражение голубого пятна или норадреналинергических путей, воз­можно, что в подавлении ТПСП участвует и норадреналннергическая система.

Большое значение клеточным и нейрохимическим исследованиям для нейрофизиологии РФ придает Хобсон (Hobson, 1980), который связывает с этим успехи в понимании процессов синхронизации –  десинхронизации ритмики мозга, что особенно важно для раскрытия механизмов сна и бодрствования. Он полагает, что периодическая смена этих состояний  –  результат изменений в операционных ха­рактеристиках многих сенсомоторных циклических цепей, где парамедианные ретикулярные клетки играют важную роль. Это относится прежде всего к амннергическим нейронам ствола мозга, активно участвующим в циклических механизмах торможения – растормаживания. Исследования поведенческой функции РФ, включая условнорефлекторную деятельность мозга, с развитием методов клеточной нейрофизиологии получили особенно мощный импульс и значительно продвинули наши знания в этой области. В большой обзорной статье Зигеля (Siegel, 1979) прежде всего отмечается прогресс в изучении сенсорных функций РФ, в частности новой роли РФ  –  ее участия в регуляции механизмов болевой чувствительности. Установлено, что разряды нейронов задних рогов спинного мозга, максимально отвечающих на болевое раздражение, эффективно подавляются при стимуляции большого ядра шва (Basbaum, Fields, 1980). Выявлена относительная локализация и удельный вес предста­вительства в стволовой РФ различных сенсорных систем.

Зигель указывает, что очень широко проецируется вестибулярная система: 75% нейронов РФ отвечают ВПСП или ТПСП на раздражение вестибулярного нерва. Более половины нейронов понтобульбарной РФ получают моносинаптические входы из вестибулярных ядер. Богато представлена соматическая чувствительность: 77% нейронов на всем протяжении медиальной зоны РФ отвечают на разные натуральные соматические стимулы; многие из них, в частности, на сексуальные. Термочувствительные нейроны обнаружены преиму­щественно в каудальном участке мРФ и в РФ продолговатого мозга. На проприоцептивное раздражение отвечают по крайней мере 27% нейронов РФ, главным образом в зоне гигантоклеточного ядра. На звук и на свет реагируют 23 – 40% нейронов в переднем отделе мРФ, а также в передних ядрах РФ моста. 57% нейронов РФ отвечают более чем на одну модальность стимуляции, но конверген­ция не безгранична (см. также: Scheibel, 1984). Обсуждая проблему обусловливания и привыкания, Зигель напо­минает, что по данным разных авторов от 46 до 67% нейронов разных отделов РФ затрагивается при решении задач на выработку условного рефлекса, на внимание и на дифференцирование сигналов. При повторении раздражителей реакции большинства нейронов РФ уменьшаются.

При действии неподкрепляемых раздражителей не менее 75% нейронов обнаруживают способность к угашению реак­ций. По-видимому, это происходит на путях от сенсорных рецепторов до нейронов РФ, так как те нейроны РФ, которые в процессе угашения перестают отвечать на применявшийся стимул, полно­ценно реагируют на новый вид раздражителя. Нервные клетки различных отделов РФ участвуют не только в управлении и регуляции двигательных актов, но и непосредственно в организации движений. Этой проблеме посвящено много работ, в том числе ряд обзоров (Siegel, 1979; Peterson, 1980). Организация всех видов мышечной деятельности практически связана с нейро­нальными механизмами РФ (дыхание, движения глаз, головы, конеч­ностей, ходьба и т. д.). Так, при слежении взором за смещающимся предметом с этим коррелируют разряды срединной зоны мРФ; нейроны, разряжающиеся в такт дыханию, прослеживаются на протяжении всей понтомезэнцефалической РФ (Siegel, Tomaszewski, 1983).

Обширная локомоторная зона выявлена в дорсолатеральной части РФ в области клинообразного ядра каудальнее нулевой стереотаксической координаты АРО под задними холмами (Сотниченко, 1985). К ней относят также участки парабрахиального ядра и некоторые другие образования. При стимуля­ции этой области у кошек наблюдаются различные двигательные реакции, в том числе шагательные движения (Кебкало и др., 1986). В области РФ моста, проецирующейся в спинной мозг (Peterson, 1980), найдены нейроны, отвечающие на специфические движения головы, уха, языка, передней лапы и др. (Siegel, 1979). Зигель считает, что эти движения связаны именно с моторным выходом на спинной мозг, а не с проприоцепцией. Рассматривая поведен­ческие реакции нейронов РФ ствола в обширной зоне от А6 до Р12 (по фронтальным планам стереотаксического атласа), он выска­зывает гипотезу, что все они связаны с возбуждением специфических мышечных групп, поскольку во всех случаях наблюдается сокраще­ние мышц: и при сенсорном воздействии (ориентировочный рефлекс), и при «быстром сне» (движения глаз), при разных формах эмоций и т.д. Из приведенного в данной статье очень краткого обзора путей развития исследований неспецифических систем очевиден ускоренный прогресс наших знаний в этой области за последние 15 – 20 лет.

Детальная разработка проблемы РФ на клеточном уровне при­вела к важному выводу: неспецифическая система – это очень сложное объединение многих и разнообразных механизмов, где наряду с неспецифическими свойствами обнаруживаются весьма специализированные функции, связанные с вполне определенной структурной организацией (сенсорные проекции, эффекторные вы­ходы в восходящем и нисходящем направлениях, включая моторные проекции на спинной мозг и ядра черепномозговых нервов, целе­направленные выходы на кортикальный уровень).

Изучение нейрохимических структур РФ показало существование нескольких взаимосвязанных систем, играющих огромную роль в отправлении традиционных функций РФ: в регуляции функциональ­ного состояния мозга, включая цикл бодрствование – сон, в процессах синхронизации – десинхронизации ритмики мозга, в механизме эмо­ций. Эти системы участвуют в возникновении и удовлетворении потребностей организма, в подготовке и реализации соответствующих поведенческих реакций, включая условнорефлекторные, и т. д. С ними же оказались связанными механизмы регуляции чувства боли. Наконец, важнейшее значение мы придаем циклическим связям РФ с корой и различными другими структурами. Наличие такого рода связей было показано еще Лоренте де Но (Lorente de No, 1938а, 1938b). Циклические нервные цепи играют ведущую роль в процессах реверберации возбуждения. Без них были бы невозможны резо­нансные процессы в нервной системе, которые, согласно нашей концепции (Кратин, 1985, 1986), лежат в основе аналитико-интегративной деятельности мозга.


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.