Корковые импульсы и газообмен

Повышение газообмена при действии сигналов, связанных с мышечной работой, было доказано в условиях произ­водственной обстановки. Соответствующие исследования были проведены на шинном заводе «Красный треугольник» в 1932-1933гг. на двух рабочих из бригады (8-12 человек), надевающих автокамеры на металлические болванки, имею­щие форму незамкнутого овала («дорны»). Работа членов этой бригады заключалась в том, что рабочий, надевая край авто­камеры на дорн, быстрым и сильным движением рук и всего корпуса натягивает на него камеру (камера при этом разду­вается сжатым воздухом). Физическое напряжение, связанное с этой работой, велико, так как потребление кислорода за пятиминутный период работы составляет около 5л, хотя око­ло 60-70% всего этого времени падает на микропаузы меж­ду значительными мышечными напряжениями и проводится при стоянии или ходьбе.

Газообмен определялся у всегда совершенно спокойно стоявших обследуемых лиц и исследовался за отрезки времени, соответствовавшие следующим событиям, совершавшимся в цехе:

1. сначала бригада выполняла так называемую подсоб­ную работу (приготовление материала, проверка установок со сжатым воздухом и т.д.);
   
2. после окончания подсобной работы бригада бралась за основную работу;
   
3. если требо­валось по ходу исследования, то в то время, когда вся бригада вела работу, к неподвижно стоявшим обследуемым рабочим (у которых определялся газообмен) подходил (по нашей просьбе) бригадир или мастер цеха со словами «кончайте опыт, надо идти работать» или «пoрa на работу, на­чинайте опыт раньше» и т.д.

Мы, однако, продолжали иссле­дование и после этих замечаний. В течение всего определения газообмена обследуемые рабочие некоторое время стояли, ни­чего не делая, не производя ни малейших движений, в то время как на них влиял ряд раздражителей, связанных с их производ­ственной работой. Во все это время взятые для исследования фракции выдыхаемого воздуха по возможности разделялись соответственно:

1. выполнению остальной бригадой подсобной работы,
   
2. началу бригадой основной работы,
   
3. «стимуля­ции» со стороны бригадира.

Подобные исследования проводи­лись как в начале рабочего дня, так и после обеденного пере­рыва, когда работа начиналась вновь в только что описанном порядке.

Изучая, таким образом, обмен у неподвижно стоящих ра­бочих в разные моменты производства, Ольнянская подметила интересный факт градуировки иннервационных влияний на газообмен.

Приводим результаты ее наблюдений.

Величина потребления кислорода у спокойно стоящих рабочих (средние цифры ряда опытов в мл/мин; первый рабочий – второй рабочий).

1. До начала рабочего дня, когда в цехе еще рабо­тает «чужая» бригада предыдущей смены: 372–373.
   
2. В перерыв между сменами, когда предыдущая бри­гада ушла, и в цехе работы нет: 317–315.
   
3. В начале рабочего дня, когда «своя» бригада под­готовляет рабочее место: 357–378.
   
4. В начале работы, когда «своя» бригада начинает подсобную работу: 360–412.
   
5. В следующий период, когда «своя» бригада уже начала основную работу: 396–416.
   
6. В период интенсивной работы бригады, когда бри­гадир торопит со скорейшим окончанием опыта: 483–491.
   
7. В цехе, при полном отсутствии работы в общеза­водской выходной день: 281–307.

Мы видим, что потребление кислорода у обследуемых тем выше, чем непосредственнее обстановка наблюдения связана с их производственной работой.

В той же работе Ольнянской влияние предрабочего повыше­ния обмена было показано еще в другой форме. Обследуемые рабочие часто имеют небольшие перерывы в работе длитель­ностью 5-7 минут. Этот период отдыха является как бы периодом восстановления от предыдущего периода работы; соответственно с этим потребление кислорода в течение от­дыха падает. Но в последнюю минуту перед началом нового периода работы, потребление кислорода (и легочная венти­ляция) резко возрастает, а дыхательный коэффициент падает, так как конец этого периода всегда соответствовал началу следующего периода работы.

В последнее время основные факты Ольнянской были под­тверждены также Н.С. Савченко, К.М. Смирновым в опытах на собаках. Они обнаруживали, что у собак, которых ежедневно заставляли бегать на топчаке, при полном мышеч­ном покое в комнате первого этажа, где находится топчак, опре­деляется более высокий обмен (большое потребление кислоро­да), чем в комнате третьего этажа, где собак бегать никогда не заставляли. Очевидно, обстановка, в которой собаку ежеднев­но заставляют работать, вызывает повышение обмена, не­смотря на полный мышечный покой лежащего животного. При этом в тех случаях, когда животное лежит на топчаке, его газообмен еще выше, чем в том случае, когда оно лежит на полу в комнате, где стоит топчак. Савченко показал также, что в периоды, когда собака ежедневно бега­ла на топчаке со скоростью 7,5км/час, влияние обстановки бега на обмен в по­кое сказывается резче, чем в периоды, когда собаке задавалась скорость бега в 3,5км/час. Когда мы убедились, что интенсив­ность расхода энергии может регулиро­ваться импульсами, возникающими в мозговой коре, мы встали перед необхо­димостью некоторого пересмотра взгля­дов на так называемый «основной об­мен». Если величина энергетических трат зависит не только от степени мы­шечного покоя (или деятельности) и не только от условий температуры и пита­ния, если эта величина может в боль­шой мере определяться также иннервационными воздействиями с коры боль­ших полушарий, то величина обмена веществ в покое не может расценивать­ся вне связи со всем комплексом раз­дражителей, действующих на нервные центры и при так называемом покое.

В правильности такого взгляда нас осо­бенно убедили те опыты Ольнянской, где было показано, что величина обме­на в покое может под влиянием нерв­ных импульсов значительно измениться не только на короткий период «предрабочего» повышения обмена, но и на весьма длительный срок. Эти исследования были проведены в связи с уже упомянутым изучением «предрабочего» обмена в производственной обстановке и заключались в тщательном определении исходного («дорабочего») газообмена уже не в це­хе, а в лаборатории. Последняя представляла собой отдельную комнату, находящуюся этажам выше того цеха, где работали обследуемые, и отделенную от коридора, соединяющего ряд це­хов, тонкой перегородкой, через которую проникали все звуки заводской жизни. При этом определение газообмена производи­лось по правилам определения основного обмена: сидя (иногда и стоя), всегда натощак, после получасового спокойного лежания. Мы были, поэтому, сначала даже несколько поражены сравнительно высокими цифрами обмена, найденными в этих усло­виях у изучавшихся нами рабочих завода.

Мы заметили тот примечательный факт, что в рабочий день потребление кислорода у обоих обсле­дуемых при полном покое, в лаборатории, на 15-25% выше, чем при тех же условиях в нерабочий день.

Также мы заметили, что при исследовании в лаборатории обмен повышен не только за 30-40 минут, но и за 5-6 часов до начала работы. С другой стороны, в общезаводской выходной день, когда на заводе полная тишина, обмен в лаборатории приближается к величинам, рассчитанным по стандартам Бенедикта-Гарриса.

На основании этого факта мы должны признать, что, в за­висимости от каких-то процессов, без сомнения обусловленных деятельностью высших отделов головного мозга, обмен веществ может длительно устанавливаться на повышенном уровне. Естественнее всего допу­стить, что весь комплекс раздражителей заводской жизни — отдаленный шум машин, стук привозимых по коридору теле­жек с материалом, а также, видимо, ожидание работы — действует на нервную систему таким образом, что обмен ве­ществ устанавливается на большей высоте, чем это соответ­ствует обстановке действительного полного «покоя».

Эта возможность длительных установок обмена в покое на уровне, зависящем от агентов, действующих на кору мозга, кажется нам, пожалуй, еще более существенной, чем воз­можность кратковременного сдвига обмена, когда условный раздражитель лишь на короткое время предшествует агентам, прирожденно изменяющим обмен. Мы считали, поэтому, необ­ходимым сосредоточить внимание на исследовании дли­тельных установок обмена веществ на различных уровнях, зависящих от импульсов, возникающих в коре мозга. Это было сделано как путем изучения сдвигов обмена в связи с терморегуляцией, так и путем изучения (у собак) газообмена в той обстановке, в которой до этого многократно происходило введение в организм тироксина.

Тироксин, как известно, является гормоном, уже в очень малых дозах повышающим обмен веществ, причем этот рост обмена развивается постепенно и резче всего выражен через несколько дней после введения гормона. В опытах Ольнянской исследование газообмена велось ежедневно на здоровых собаках через 18-22 часа после их кормления. Исследование газообмена проводилось по методу Цунтца-Холдена (выдыхаемый воздух поступал при каждом выдохе в газовые часы Цунтца, а пробы выдыхаемого воздуха анали­зировались в аппарате Холдена).

Определение основного обмена начиналось через 30 ми­нут спокойного лежания и проводилось на совершенно спо­койно лежащих, не привязанных собаках. Животному наде­валась специально сконструированная дыхательная мяска, выдыхательный вентиль которой был соединен при помощи резинового шланга с газовыми часами, через которые и про­исходило дыхание. Подопытное животное было отделено от всей газообменной установки и экспериментатора экраном.

Основной обмен определялся в течение 2-6 часов. Фрак­ции выдыхаемого воздуха забирались за каждые 15 минут. Одновременно с учетом легочной вентиляции подсчитывалась и частота дыханий. Материал обрабатывался по методу средних цифр.

Само собой разумеется, что исследованию «основного об­мена» предшествовал очень длительный период подготовки животного ко всей обстановке опыта, особенно к дыханию через маску. Для определения основного обмена на собаках в условиях спокойного лежания в течение нескольких часов не­обходимо обращать особое внимание на возможно полное изолирование подопытного животного от посторонних раздра­жителей и на максимальное постоянство условий опыта. После очень длительной тренировки (2-4 месяца) удавалось получать у собак в нормальных экспериментальных условиях почти постоянные цифры основного обмена. За пятичасовой опыт потребление кислорода колебалось в сторону плюса и минуса от средней цифры максимум на 2-3%; колебания день от дня также не выходили за эти пределы. Однако силь­ные шумы и вообще посторонние раздражители это постоянство несколько нарушали (обмен мог при этом возрасти на 15-20%). Далее были поставлены контрольные опыты с целью выяснения действия укола иглой шприца и влияния введенного под кожу животного раствора Рингера на газообмен. Результаты этих опытов показывают, что введение раствора Рингера после нескольких его инъекции не оказывало никакого влияния на величины потребления кислорода, легочной вентиляции и дыхательного коэффициента в условиях определения основного обмена.

После этих предварительных опытов Ольнянская стала вводить животным тироксин (0,3–0,45мг на 1 кг веса) под кожу, причем каждой инъекции за 20 минут предшествовало зажигание лампочки в затемненной комнате. Максимум повышения обмена наступал примерно на 3–4-й день после введения гормона (факт, согласующийся с данными литературы).

Инъекции тироксина в приведенных выше дозах и в со­провождении вышеуказанных раздражителей были проведены у одной из таких собак 3 раза, а у другой 5 раз (повторная инъекция производилась, конечно, лишь после того как исче­зало действие предыдущей инъекции на обмен). После этого собакам была сделана инъекция физиологического раствора (сама по себе на обмен не влияю­щая). Эта инъекция была произведена в обстановке введения тироксина (т.е. сопровождалась зажиганием лампочки при затемненном окне). Оказалось, что введение раствора Ринге­ра под кожу животного (в сочетании с вышеуказанными добавочно действовавшими агентами) подействовало как условный комплексный раздражитель. Этот раздражитель (инъек­ция и вся обстановка, в которой она производилась) вызвал типичную волну повышения основного обмена, удерживав­шуюся, примерно, в течение того же времени, что и волна роста обмена от тироксина.

Как было замечено, величина потребления кислорода собакой на другой день после применения условного раздра­жителя сильно возрастает. Повышение это равняется 31,7% исходной величины. Легочная вентиляция также повышается на 21,2%. На 3-й день после применения инъекции раствора Рингера наблюдаются более низкие величины газообмена. Потребление кислорода повышено в среднем на 14,6% против исходного уровня, а легочная вентиляция — на 6%. На 4-й день величины легочной вентиляции и потребления кислорода возвратились к уровню, наблюдавшемуся до применения условного раздражителя. Дыхательный коэффициент под влия­нием действия условного раздражителя изменяется очень не­значительно.

Когда обмен вернулся к исходному уровню, т.е. к своей более или менее постоянной величине, собаке был опять вве­ден рингеровский раствор в сочетании с зажиганием света и одновременным затемнением окон комнаты, где ставились опыты. В результате снова наблюдалось повышение величи­ны основного обмена, особенно величины потребления кисло­рода, на протяжении нескольких дней. Максимальное повы­шение обмена имело место на 2-й день после условного раздражения.

При возвращении величины основного обмена к норме инъекцией физиологического раствора (в третий раз) была опять вызвана волна повышения основного обмена, как и прежде длящаяся несколько дней. Во всех опытах с приме­нением действия условного раздражителя, так же как и в опытах с действием тироксина, величина окислительных процессов повышается больше, чем величина легочной венти­ляции.

Выработанный условный рефлекс оказался чрезвычайно стойким и почти равным по величине безусловному; угасание этого условного рефлекса, как видно из опытов, наступило только после 9 применений условного раздражителя без его подкрепления безусловным. При этом следует подчеркнуть, что при применении условных раздражителей вначале давался весь вышеуказанный комплекс, а затем, начиная с 6-го применения условного раздражителя, производилось только лишь зажигание света (при затемнении окон комнаты, где ставились опыты), а инъекции рингеровского раствора не производились.

Только что описанные результаты были получены на 6 собаках. При этом у 2 собак обмен исследовался в закры­той системе (в камере Реньо-Шатерникова), т.е. без надева­ния маски, и исследование проводилось и утром, и вечером (тироксин или его «условное» введение всегда производилось по утрам). Здесь, значит, исследование обмена проводилось не в той обстановке, в которой вводился тироксин, так как животное после инъекции тироксина или действия сигналов его введения помещалось в герметически замкнутую камеру. Несмотря на это, результат совершенно тот же: после воспро­изведения обстановки инъекции тироксина обмен веществ на 3–4-е сутки устанавливается на повышенном уровне. После того как основные результаты вышеизложенных работ были опубликованы, появились некоторые исследования и высказывания, связанные с результатами, полученными на­ми. На страницах оппенгеймеровского Handbuch о наших опытах Леманом было сказано, что они чрезвычайно важны, если они правильны. Думаю, что безупречная строгость фак­тического материала Ольнянской, так же как и нижеизлагаемых фактов о кортикальных влияниях на теплопродукцию, сомнений вызвать не может. Каждое из положений, которое мы здесь обосновали, подтверждено длительными сериями исследований не менее чем на 4–5 людях или 4–5 живот­ных (только исследования на производстве проведены лишь на 2 лицах). Если просмотреть все протоколы опытов Ольнянской (как опубликованные, так и неопубликованные), то при­ходится прямо поражаться тому исключительному постоянству обмена (при строго постоянных условиях, конечно), которое достигнуто ею. Это показывает полное владение всеми усло­виями опыта, позволяющее получать совершенно точно и неиз­менно повторяющиеся величины обмена. С другой стороны, занимающие нас здесь изменения обмена под влиянием кор­ковых импульсов воспроизводились при соответствующих условиях всегда без исключения с полной точностью, приближая нас к осуществлению того требования, которое 100 лет назад выдвинул Йог. Мюллер: «Хороший физиологический опыт характеризует то, что он, подобно хорошему физическо­му опыту, в любом месте, в любое время при постоянных условиях должен давать один и тот же, недвусмысленный, всегда подтверждаемый результат».

Если толкование механизма занимающих нас явлений может вызывать некоторое разноречие, то самый факт кортикаль­ных влияний на обмен должен быть, мне кажется, признан как бесспорный.

Полного повторения опытов Ольнянской в других лабора­ториях еще не произведено. Я должен, однако, с удовлетворе­нием отметить, что в согласии с нашими фактами стоят ре­зультаты исследования Василевского и Кагана и особенно данные Д.И. Шатенштейна.

Эти исследования установили резкое изменение в проте­кании газообмена во время работы под влиянием гипнотиче­ского внушения, сводившегося к внушению выполнения либо более тяжелой, либо более легкой работы, чем та, которая выполнялась фактически. В первом случае газообмен возра­стал, во втором — снижался, хотя фактически выполняемая физическая работа (выражаемая в килограммометрах внеш­ней работы) была в обоих случаях одинаковой. Различные, интересно задуманные вариации опытов Шатенштейна убеди­тельно говорят за то, что изменения газообмена при вну­шении зависят от влияния нервных центров на обмен веществ (таковы, например, исследования Шатенштейна, где газооб­мен спокойно лежащего человека возрастал под влиянием внушения, что им окончена тяжелая мышечная работа).

Отрицательные результаты в опытах подобного же характера, как у Шатенштейна и Василевского с Каганом, были получены Левиным и Эголинским, говорящих об «ограниченной амплитуде вмешательства коры в вегетативные функции». Факты, представленные этими авторами, однако, совершенно неубедительны. Цифровые результаты опытов наших уважаемых критиков также далеко не во всем подкрепляют их выводы.

Я считаю полезным остановиться в этом аспекте на том значении, которое могут иметь опыты с применением гипнотического воздействия для решения вопросов о регуляторной роли коры больших полушарий. Гипнотическое воздействие, вызывая фокус возбуждения в определенном (функционально понимаемом) центре коры, конечно, является одним из спосо­бов стимулирования кортикальных влияний на все процессы в организме. В отдельных случаях подобный прием действительно позволяет в ясной форме продемонстрировать суще­ствование кортикальных влияний на тот или иной процесс (например, в опытах Шатенштейна, а также Бритвана). Мне хочется, однако, предостеречь от чрезмерного увлечения этим приемом исследования, и я бы позволил себе даже сказать, что исследование изменений «вегетативных» функций во вре­мя гипнотических воздействий, может быть, больше даст для анализа явлений гипноза, чем для анализа механизма корти­кальных регуляций.

Когда мы пользуемся гипнозом, то в область, и без того трудную для исследования вследствие сложного переплетения ряда разнообразных и сталкивающихся факторов, мы вводим еще один, физиологически почти не изученный фактор. Гип­ноз — это состояние, которым мы все же владеем недостаточ­но, которое мы не умеем градуировать, которое первично вызывает сдвиги не только, может быть, в коре мозга. Очень возможно, что само гипнотическое состояние, независимо от характера суггестивного воздействия, вызывает резкие (и еще неизученные) пертурбации во всей иннервации вегетативных процессов. Состояние подкорковых центров при гипнозе так­же нельзя приравнивать к их состоянию при нормально функционирующей мозговой коре.

На этом основании мне представляется, что завещанный нам Павловым метод исследования образования, значения и свойств корковых временных связей является наиболее могу­щественным орудием для разработки всех вопросов физиоло­гии головного мозга. Понятно, что этим, как уже говорилось, отнюдь не исключается целесообразность применения в от­дельных случаях других методов исследования в сопо­ставлении с результатами изучения временных связей. Не следует только, как мне думается, необоснованно осложнять проблему, внося в нее вопросы, мало помогающие физиологи­ческому анализу роли мозговой коры. Таким не совсем оправ­данным, на мой взгляд, осложнением является предпринятое Ефимовым исследование газообмена при «воображаемой» работе. Ефимов доказал, что у спокойно лежащего человека газообмен увеличивается, когда он видит выполнение работы другим человеком. Это вполне подтверждает наши данные. Кроме того, Ефимов показал, что когда обследуемый «вооб­ражал» исполнение им работы, то его обмен довольно резко возрастал.

Что может дать этот факт? Доказывает ли он, что кора мозга способна изменять обмен?

Если в доказательстве самого факта (а не в анализе его механизма) есть дальней­шая необходимость, то почерпнуть это доказательство в опы­тах Ефимова трудно, ибо при «воображении» работы почти невозможно избежать развития мускулатурой ритмических напряжений того же характера, что и при работе (известно, что все фокусы с «угадыванием мыслей» основаны на выпол­нении движений, соответствующих мысленно осуществляемому акту).

Если же считать, что исследование газообмена при «воображаемой» работе может содействовать анализу физиологических механизмов, лежащих в основе психических явле­ний, то это значит встать на путь недопустимого упрощения. Позволяя себе эти критические замечания, я, само собой разумеется, не хочу переоценивать результаты исследований моих лабораторий. Наоборот, я считаю, что нами сделаны еще только самые первые шаги в изучении влияния коры мозга на обмен веществ, и я горячо надеюсь, что дальнейшие исследова­ния ряда работников смогут многое дополнить, а может быть, и изменить в развиваемых здесь представлениях. Меха­низм влияний коры мозга на обмен, пути этих влияний, их значение (нормальное и патологическое) — вот вопросы, раз­работка которых едва начата, и ответ на которые может дать много неожиданного. Думается только, что эта разработка не должна отвести нас в сторону от испытанного пути физиоло­гического анализа.