В физиологии до последнего времени существовало мнение, что секреторная и моторная функции кишечника стимулируются при помощи местных раздражений пищевыми массами и продуктами пищеварения. Такое воззрение сложилось при наблюдениях над оперированными животными как в павловской лаборатории, так и во многих других лабораториях. Были проведены некоторые наблюдения и на людях с кишечными фистулами в клинике (Гамбургер и Гекма, 1902; Орбели). Однако можно указать на ряд исследований, не согласующихся с этими представлениями. Так, Савич и Сошественский показали, что при электрическом раздражении n. vagi начинает выделяться кишечный сок в более обильном количестве, чем до раздражения. Савич уже в 1904г. отмечал увеличение секреции при поддразнивании собак, имевших хронические фистулы тонкого кишечника. Местные раздражения при этом, конечно, полностью были устранены.
Мы коснемся здесь только влияния коры больших полушарий на моторную функцию кишечника. Несмотря на то, что существовало твердое убеждение о независимости моторики кишечника от влияния высших отделов центральной нервной системы, многие авторы, изучая моторику кишечника при различных экспериментальных условиях, отмечают связь движений кишечника с эмоциональными состояниями, с влиянием различных натуральных раздражителей, с «психическим тонусом» больного и т.п. К числу работ, посвященных иннервации кишечника, нужно, прежде всего, отнести работы американского физиолога Кэннона, который, применив рентгеноскопический метод, уже давно установил связь движений кишечника с эмоциональным состоянием животных. Влияние «психических» раздражителей было отмечено также в работах Тренделенбурга, Фриденталя и особенно в исследованиях, выполненных в павловских лабораториях (Болдырев). Кроме Болдырева, указания на «психические влияния» были сделаны Линтваревым (1901), Широких (1911), Чешковым (1902), Эдельманом (1906), американским исследователем Карлсоном (1919) и в более поздних исследованиях Кэнноном (1920), Бестом и др.
Еще с прошлого века начали заниматься вопросом о влиянии раздражения коры мозга на двигательные реакции желудка и кишечника. В работах Бехтерева и Миславского, Лепена, Бошефонтена было показано, что раздражение окружности sulci cruciati у собак вызывает замедление движений желудка и усиление перистальтики кишок. Бехтерев и Миславский получали при раздражении сигмовидной извилины и прилегающей к ней сзади и снаружи второй лобной извилины изменение тонуса и перистальтики толстых и тонких кишок. Этим авторам очень часто удавалось видеть и обратные по характеру изменения в состоянии кишечника. Иногда они отмечали движение толстых кишок при раздражении отдельных пунктов затылочной области коры; изменения в движениях наблюдаются также и при раздражении зрительных бугров. На основании своих работ Бехтерев и Миславский утверждают, что существуют отдельные центры как в коре больших полушарий, так и в зрительных буграх для сокращения и расслабления желудка и кишок. Эти данные были подтверждены сотрудниками указанных ученых — Бари и Белицким. Гервер из клиники Бехтерева высказал мысль о том, что в коре мозга существует и слюноотделительный центр. Однако более поздние исследования Павлова и его сотрудников Тихомирова, Орбели и др. отрицали существование особых центров для пищеварительных органов.
Позже интерес к вопросу о представительстве висцеральных функций в коре мозга значительно возрос. Попов, Баяндуров, Гринштейн и др. подчеркивают важное значение коры мозга в течении трофических процессов. Уже давно Павловым описаны случаи резких трофических нарушений кишечного тракта при различных оперативных вмешательствах в полости живота и других частях организма. Нарушение от рубцов по поводу операции на желудочно-кишечном канале отражалось и на трофических функциях других органов.
Сравнительно недавно Разенков описал ряд трофических расстройств в мышцах и других тканях после сложных оперативных вмешательств. Немного позже вопросу о представительстве висцеральных функций в коре мозга посвятил ряд работ американский нейрофизиолог Фултон со своими сотрудниками. На основании своих опытов с Уотсом и опытов Баммеа с экстирпацией премоторной зоны, а также с раздражением коры мозга Фултон приходит к выводу, что в премоторной зоне заложены центры, возбуждающие и тормозящие движение кишечной мускулатуры. Корковые элементы, по мнению Фултона, связаны, по-видимому, с подкорковыми центрами, возбуждающими и тормозящими движения кишечника. Эти данные совпадают с данными Битти, Битти и Шахане, согласно которым раздражение передней части гипоталамуса, являющегося, по их мнению, симпатическим центром, возбуждает, а раздражение задней части — тормозит движения желудочно-кишечного тракта. Фултон отмечает наблюдения Петерсона и других, согласно которым децеребрация в острых опытах сопровождается усиленной перистальтикой и дефекацией, что указывает на тормозящую роль центров, расположенных выше уровня децеребрации. Эти наблюдения находятся в соответствии с данными Отта и Филда, которые нашли, что зрительный бугор тормозит перистальтику кишок.
Несколько раньше Фултона и Ваттса изменение двигательной функции желудочно-кишечного канала при раздражении лобной доли коры мозга наблюдали Келлер, Гэйр и Дамур и после них Meттлер, Спиндлер, Меттлер и Комбс. На основании приведенных литературных данных можно сказать, что при экстирпации или раздражении коры мозга наступают изменения в двигательной функции желудка и кишечника. При всей важности данных Фултона никак нельзя согласиться с его толкованием о представительстве функций желудочно-кишечного тракта в строго определенных возбудимых и тормозных участках коры.
Метод раздражений и экстирпаций хотя и является необходимым при изучении функций центральной нервной системы, но страдает существенными недостатками и не может дать ясного представления о роли кортикальных регуляций сложных моторных актов желудочно-кишечного тракта. Заслуживают внимания наблюдения Карлсона, сделанные на больном с фистулой. Ему удалось показать, что так называемые периодические движения желудка человека, аналогичные подобным же сокращениям желудка животных, могут быть заторможены как непосредственными раздражениями слизистой рта, так и путем «психических» воздействий. Интересные наблюдения проведены также Даниэлополу на здоровых и больных людях при помощи графической записи. Этот автор показал существование рефлекторных влияний на тонус и перистальтику желудка со стороны других органов и получил полное торможение движений желудка при надавливании на глазное яблоко или на область sinus caroticus. Особенно надо заметить, что Даниэлополу отметил значение «психических» влияний на моторику желудка.
Ученые, наблюдая движения кишечника в различных его отделах и записывая графически и кинематографически движения кишечника у больных с фистулой, смогли изучить связи различных отделов пищеварительной трубки между собой (Быков и Давыдов, Риккль и Глинская, Благовещенский, Герцберг и Рогов и др.). В частности, важно упомянуть о наблюдениях за функциональными связями между илеоцекальной областью и пилорической частью желудка. Эти функциональные отношения имеют, очевидно, большое значение в течении патологических процессов. В то время как Альварец считал, что по ходу кишечника имеется равномерное падение «градиента» возбудимости, они показали наличие районов кишечника, где возбудимость выше всего; это как бы узловые станции с особыми функциональными свойствами, скачкообразно изменяющимися.
Это положение подтверждается и морфологическими исследованиями Лаврентьева, установившего своеобразную архитектонику нервных приборов.
Пользуясь методом условных рефлексов, ученые провели ряд исследований на животных и на людях с фистулами с целью установить возможность регуляции моторики кишечника с коры мозга.
В работе с Давыдовым были записаны движения кишечника, возникающие при виде пищи. Запись движений была сделана на тонкой кишке при переходе ее в толстую и на слепой кишке. Сочетая прием пищи с разговором о вкусной еде, в дальнейшем у обследуемого были получены сильные сокращения тонкой кишки и значительно менее выраженное движение толстой кишки при разговоре о еде. Несомненно, здесь проявилось образование временной связи на базе натуральных условных рефлексов от вида и запаха любимого пациентом блюда. В сытом состоянии обследуемого лица этот условный рефлекс был угнетен. Одновременно с записью у обследуемого движений петли кишки, выведенной по ходу лечения на поверхность кожи живота, регистрировались при помощи введенного тонкого зонда с баллончиком и движения пилорической части желудка.
Можно было заметить, что движения тонкой кишки синхронны с движением пилорической части желудка как при глотании, так и под влиянием условных раздражителей, связанных с приготовлением пищи (звуки посуды, вилок, ножей). Нужно полагать, что при акте еды и непосредственно после начала еды волна сокращения, пробегающая по всему желудочно-кишечному тракту и затухающая у толстой кишки, обусловлена как безусловными, так и условными раздражителями. В работе Герцберга и Рогова были образованы временные связи и на движения антрального сфинктера при сочетании действия условного раздражителя — разговора о вине — с приемом последнего (все эти наблюдения проведены над лицами, которые охотно участвовали в исследованиях). Можно представить себе, что при всяком пищевом безусловном и условном раздражении весь двигательный аппарат желудочно-кишечного канала приходит в состояние возбуждения, как бы подготовляясь к передвижению пищи и путем изменения тонического напряжения мускулатуры, особенно в некоторых пунктах, где градиент имеет «выступ» в виде усиления всех функциональных свойств мышечной и нервной структуры.
Предположения о предрабочем состоянии моторного аппарата пищеварительной системы, несомненно, подкрепляются опытами Булыгина, проделанными при изучении периодической деятельности пищеварительного аппарата вне акта пищеварения. Как известно из многочисленных исследований на животных и на человеке, начиная с работы Болдырева в павловской лаборатории, при голодном состоянии животного наблюдается периодическая секреторная и моторная деятельность пищеварительного аппарата, характеризующаяся тем, что на протяжении 10-30 минут происходит секреция некоторых желез и движения желудка и кишечника, а затем следует период «покоя», продолжающийся 1-3 часа; затем снова наступает период «работы» и т. д.
Наблюдая при помощи графической записи движения желудка в области дна желудка и его пилорической части, а также движения двенадцатиперстной кишки, Булыгин отчетливо видел, что продолжительность периодов работы и покоя, а также и амплитуда сокращений желудка и кишки зависят от влияния внешней обстановки, в которой производится опыт. Если наблюдать за голодными, как их иначе называют, движениями в обстановке, где производится подкармливание животного при выработке условных пищевых рефлексов, то у всех животных наблюдается в большей или меньшей степени увеличение периода работы и укорочение периодов «покоя», а также увеличение амплитуды рабочих сокращений желудка и двенадцатиперстной кишки и увеличение их тонуса.
Начало периодов «работы» в «пищевой» камере наступает не внезапно, как в «индифферентной» обстановке, а постепенно, с нарастанием силы сокращений, достигающих к концу периодов работы большей интенсивности, чем в «индифферентной» обстановке.
У некоторых собак в «пищевой» обстановке периодика исчезает и заменяется непрерывными слабыми сокращениями, сила и ритм которых одинаковы с таковыми же в «индифферентной» обстановке.
Различными авторами были высказаны предположения о природе этого интересного феномена, а многими исследователями представлены данные и о влиянии «психических» моментов на периодическую деятельность. Огромный материал о природе периодической деятельности с несомненностью указывает на участие в возникновении и ходе этого явления нервной системы.
Сопоставляя данные о голодных движениях желудка в пищевой и индифферентной обстановке, можно прийти к заключению, что условные пищевые раздражители, длительно воздействуя на животное в пищевой обстановке, изменяют ритм и характер периодических явлений, то увеличивая, то уменьшая периоды и высоту сокращений, а иногда и совсем прекращая периодику. Характер влияния коры мозга зависит от типа нервной системы подопытного животного. По своей природе эти длительные воздействия коры нужно, по-видимому, считать тоническими, но с меняющейся интенсивностью в зависимости от обстановки внешней среды и от временных отношений, связанных в предыдущие опыты с раздражением пищевыми безусловными раздражителями. Можно представить себе периодические сокращения таким образом: длительное раздражение, создавая в коре изменение ее тонуса (Павлов часто об этом говорил), переходит в фазное возбуждение (период работы) и через некоторое время угасает — наступает период покоя. Известно, что в регуляции периодических движений принимают участие и гуморальные раздражители, выделение которых, в свою очередь, регулируется корковыми влияниями. Однако возникновение периодики всегда связано с деятельностью коры мозга, а кора в свою очередь стимулируется текущими явлениями внешнего мира. Мир живых существ дает много примеров периодически текущих реакций в организме, несомненно, связанных с влиянием внешнего мира, агенты которого воздействуют на рецепторы животного.
Чтобы закончить изложение данных о влиянии кортикальных импульсов на движение пищеварительного аппарата, нужно указать на образование условных связей на акт дефекации.
У одной из собак, стоящих спокойно в экспериментальной обстановке на станке, был выработан условный рефлекс на дефекацию таким образом: ежедневно в определенный час, незадолго до обычного кормления животного, вводили per rectum около 100мл воды комнатной температуры при помощи баллончика с каучуковым наконечником. Животное было приучено на некоторое время задерживать введенную воду. Как введение воды, так и период задержки воды сопровождались свистком губной гармошки. Через 10-15 минут собака выводилась на двор, где опорожнялась. После 10-12 таких сочетаний одно раздражение свистком вызывало опорожнение кишечника без введения воды, как только собака выводилась на двор. Через несколько сеансов действие выработанного на свисток рефлекса, вызывавшего опорожнение кишечника, угасало. Подкрепляя угашенную временную связь, снова можно было получить дефекацию при изолированном действии свистка. Из обыденных жизненных наблюдений всем хорошо известно, что дефекация или позывы на опорожнение могут наступать при общем возбуждении от неожиданной опасности (так называемая медвежья болезнь).
Бахрах и Морен сообщают об удачной попытке образования условнорефлекторной дефекации у котенка.
Совершенно очевидно, что рефлекторное опорожнение кишечника связано не только с действием безусловных раздражителей от растяжения кишечника и давления фекальных масс, но и с действием условных раздражителей на время.
