Образование условнорефлекторных связей на функции печени

Образование временных связей на желчесекреторную функ­цию печени было изложено многими исследователями при разборе кортикаль­ной регуляции желчеотделительной работы печени. Обращаясь к регуляции поступления желчи в кишку, надо отметить, что в лаборатории Павлова еще в 1898г. Брюно на собаках с выведенным на кожу живота ductus eholedochus первый отметил «психический» выход желчи; в дальнейшем этот факт работниками той же лаборатории не был подтвержден, и со­здалось мнение, что ни акт еды, ни поступление пищи в желудок не оказывают влияния на выход желчи в кишку.

В соответствии с этим были истолкованы и данные, полу­ченные Савичем (1917) и Грендалл (1931). Однако наблюдения Келл и Клюпфельд (1914), Конгейм и др. дали некоторые подтверждения фактам Брюно о «пси­хическом желчевыделении». Интересные работы Мак Мэттир и Эльман на сложнооперированных животных, дававших возможность наблюдать за изменением давления в желчном пузыре, а также в проксимальном и дистальном отрезках ductus choledochi, установили, что поддразнивание пищей и акт еды вызывают увеличение внутрипузырного давления и снижение интрамурального давления. За последнее время Усиевичу (1936 и 1937), Гольдину (1938), Шмулевичу (1938) удалось проследить влияние услов­ных раздражителей как на секрецию желчи, так и на характер эвакуации ее в кишку. Однако решающее доказательство в пользу признания кортикального стимулирования желчевыделения было дано работами лаборатории К. М. Быкова.

В работе Прокопенко с записью движений желчного пузыря было установлено, что условный пищевой раздражи­тель влияет на движение желчного пузыря. Этот факт особенно четко был показан в лаборатории Шавериным (1935), а затем Курдиным и Горшковой на особоопе­рированных собаках. Аналогичные результаты были получены и на человеке со свищом желчного пузыря. Не только жева­ние и акт еды в целом, но и вид пищи, и разговор о ней вызывали сокращение пузыря.

В 1940г. Курцину и Горшковой удалось записать появление как ритмических, так и тонических сокра­щений пузыря у голодного животного через несколько секунд от начала поддразнивания пищей; повышение сокращений сопровождалось сильной саливацией и положительной двига­тельной пищевой реакцией.

Результаты многочисленных опытов показывают, что под влиянием натуральных условных раздра­жителей происходит усиление сокращений желчного пузыря. Эти данные, естественно, снова выдвинули вопрос о рефлек­торном выходе желчи в кишку. Проведенное в этом направлении исследование Горшковой (1934, 1938) на собаках, прооперированных по новому способу, показало, что при соответствующем наполнении желчевыделительного аппарата печени натуральные пищевые условные раздражители в большинстве случаев уже через 1-3 минуты вызывают выход желчи в кишку. Латентный период выхода желчи (1-2 минуты) наблюдался и при корм­лении животного. Уже одна постановка собаки в станок, в ко­тором по ходу опытов происходило много раз кормление животного, вызывала эвакуацию желчи в кишку. Эта условнорефлекторная реакция, выработанная на обстановку, могла быть угашена и снова восстановлена. Сейчас можно считать доказанным положительное влияние кортикальных импульсов на желчевыделительную функцию. Отрицательные результаты, полученные в этом отношении некоторыми автора­ми, по-видимому, объясняются двумя причинами. Во-первых, тем, что наблюдения производились на собаках, оперирован­ных по павловской методике, которая при всех своих досто­инствах имеет ряд дефектов, отмеченных в свое время Павло­вым и его сотрудниками; во-вторых, тем, что часть авторов производила «мнимое кормле­ние» животных сахаром, которой для многих животных не является адекватным пищевым раздражителем. Можно считать, что помимо гуморальной регуля­ции, осуществляющейся при помощи специального гормона холецистокинина, в выходе желчи играет значительную роль и рефлекторная фаза, причем последняя протекает по типу сложнорефлекторных актов, включающих в себя объединен­ные безусловные и условные рефлексы. Условная часть этой регуляторной системы обязана своим происхождением не только экстероцептивным раздражителям, но и интероцептивным, возникающим в рецепторах желудка и самого желчного пузыря. Опыты Курцина в лаборатории показали, что при длительном 2-4-часовом механическом раздражении желудка у человека или у собаки отмечается значительное уве­личение желчеотделения и сокращение желчного пузыря.

Таким образом, в этих реакциях принимают участие без­условные и условные экстеро- и интероцептивные рефлексы.

Как выяснено работами Горшковой, Шаверина, Инасаридзе и др., желчевыделение и желчеотделе­ние не могут рассматриваться как процессы, независимые друг от друга; оба процесса находятся в теснейшей взаимной зависимости. Прокопенко показал, что в наполнении желчевыделительной системы большую роль играют так называе­мые клапаны Гейстера, регулирующие поступление желчи в желчный пузырь. Открытие или закрытие их способствует большему или меньшему наполнению пузыря, а это обстоя­тельство в свою очередь регулирует гидростатическое давле­ние в желчных путях, от которого в значительной степени зависит выход желчи в двенадцатиперстную кишку. Кортикальная регуляция желчеотделения и желчевыделения имеет в нормальных условиях очень большое значение, так как опо­рожнение пузыря уже в самом начале акта еды создает бла­гоприятные условия для поступления желчи во время дли­тельного периода кишечного пищеварения. Нет сомнения, нарушение нормального течения условнорефлекторной фазы выбрасывания желчи в кишечник играет немаловажную роль в возникновении патологических нарушений желчевы­деления.