Зависимость функциональной деятельности пищеварительного аппарата высших животных и человека от коры больших полушарий головного мозга была установлена весьма давними наблюдениями клиники и экспериментами на животных. В известном исследовании американского физиолога Бомона отчетливо показана роль психических состояний в работе желудочных желез. Последующие наблюдения многих врачей говорили о значении «психического фактора» в деятельности железистого и моторного аппарата желудочно-кишечного тракта.
На путь экспериментального изучения эта проблема вступила только с введением в физиологическую науку метода хронических опытов на подготовленных для этой цели хирургической операцией животных. Созданный Павловым метод хронических опытов в первую очередь и получил свое конкретное осуществление при изучении «психического» отделения желудочного сока и «психического» отделения слюны. Известное уже давно в физиологии «психическое» отделение слюны и так ярко выступившее в блестящем опыте «мнимого кормления» «психическое» отделение желудочного сока поистине создали новую эпоху в изучении деятельности пищеварительных желез. Кого не поражает удивительный опыт Павлова и Шумовой-Симановской, когда у эзофаготомированного животного при акте еды пища вываливается из отверстия перерезанного пищевода, а из фистулы желудка течет в огромном количестве чистый желудочный сок. И.П. Павлов, сделав этот красивейший опыт, объяснял это явление, исходя из субъективных данных, и в весьма ярких выражениях писал в своих знаменитых «Лекциях о работе пищеварительных желез» о чувстве – страстном желании еды, и удовлетворении его, как о стимулах, вызывающих энергичную работу желез.
Физиологическая наука того времени еще не располагала объективным методом определения функционального состояния высших отделов центральной нервной системы. Воззрение на этот предмет исключительно ярко охарактеризовано Павловым в речи на съезде естествоиспытателей и врачей в Москве в 1909г. в таких выражениях: «Можно с правом сказать, что неудержимый со времен Галилея ход естествознания впервые заметно приостанавливается пред высшим отделом мозга».
Павлов преодолел эту задержку хода естествознания и дал объективный метод изучения деятельности высших отделов головного мозга. Убедившись в бесполезности трактовки «психического» слюноотделения с субъективной точки зрения, Павлов встал на путь строго объективного изучения реакции слюнных желез при раздражениях, действующих на расстоянии. И вскоре же Павлову удалось с несомненностью показать, что «психическое» слюноотделение — такой же закономерный физиологический процесс, как и секреция желез в тех случаях, когда раздражитель действует с полости рта. Различие заключается в том, что дуга рефлекса при действии раздражителя с полости рта проходит через продолговатый мозг, а при действии раздражителей с глаза, уха, кожных и других рецепторов путь рефлекса лежит через кору головного мозга.
С этого момента начинается новый период в физиологии головного мозга, характеризующийся быстрым развитием учения о высшей нервной деятельности. При изучении динамики процессов, совершающихся в коре мозга, павловская школа проводила исследования, пользуясь в качестве эффектора слюнной железой. Основные закономерности образования и течения условнорефлекторного акта установлены именно при изучении слюнных условных рефлексов.
В настоящее время отделение «психического» желудочного сока и панкреатического сока, конечно, всеми понимается как условнорефлекторный процесс.
Отделение желудочного сока при действии дистантных раздражителей воспроизведено неоднократно и в экспериментальных условиях. Точно так же сделаны значительные добавления в учении об условнорефлекторной деятельности других пищеварительных желез и моторного аппарата желудочно-кишечного тракта.
Слюнная железа была использована в качестве эффектора при образовании временных связей с рецепторов, заложенных в слизистой желудка и мочевого пузыря. Павловская школа применяла для выработки условных рефлексов раздражения, воздействующие на рецепторы глаза, уха, кожи и др., т.е. рецепторы, которые расположены на поверхности тела, непосредственно соприкасающейся с внешней средой.
И только в работе Н.И. Красногорского в качестве рецепторного прибора для образования условного рефлекса были взяты проприорецепторы, заложенные в мышцах и добавочных двигательных аппаратах — суставах, сухожилиях. Н.И. Красногорский образовал слюнной условный рефлекс на сгибание сустава нижней конечности у собаки, сочетая этот акт с подкармливанием. Через несколько таких сочетаний одно сгибание конечности вызывало слюноотделительную реакцию. В этих опытах было исключено раздражение рецепторов, находящихся в коже. Опыты Красногорского впервые поставили вопрос об объективном изучении так называемого мышечного чувства.
Мы не будем подробно останавливаться на значении рецепторов, заложенных во внутренних органах, при раздражении которых мы смогли образовать условные рефлексы на деятельность различных эффекторов. Сейчас мы приведем экспериментальный материал относительно образования только пищевых условных рефлексов, выработанных на раздражениях рецепторов, заложенных во внутренних органах.
Айрапетьянц на 4 собаках со слюнными фистулами и фистулой желудка смог выработать условные слюнные рефлексы при вливании воды в желудок, сочетая производимое при помощи специального приборчика орошение слизистой оболочки желудка водой (имеющей температуру 36°С) с подкармливанием собак мясо-сухарным порошком как безусловным пищевым раздражителем. При выработке такой связи были, конечно, исключены всякие экстероцептивные раздражения, которые могли совпадать с подкармливанием животных.
Вода, попадающая в желудок и орошающая его слизистую оболочку, выпускалась обратно; таким образом, никакого обогащения организма водой и, следовательно, влияния его на секрецию слюны не было. После нескольких совпадений во времени орошения желудка и подкармливания собак применение одного орошения желудка вызывало отделение слюны. Так выработался условный слюноотделительный рефлекс на раздражение интерорецепторов, заложенных в желудке.
Оказалось возможным выработать и дифференцирование двух раздражителей, действующих на интерорецепторы желудка. Для этой цели вливание в желудок воды, имеющей температуру 15°, сопровождалось подкармливанием животного, а орошение желудка водой температуры 30° никогда не сопровождалось подкармливанием. Оказалось, что тогда вливание в желудок воды температуры 15° сделалось положительным раздражителем для слюнной железы, а вливание воды температуры 30° стало отрицательным, тормозным раздражителем.
Таким образом, была выработана дифференцировка на различение двух температурных раздражителей. Этот опыт показал, что раздражение интерорецепторов желудка, так же как раздражение экстерорецепторов, может вести к образованию условных рефлексов, причем сходные раздражения интерорецепторов дифференцируются друг от друга. Это значит, пользуясь павловской терминологией, что эти рецепторы должны быть охарактеризованы как периферический конец анализаторов, всегда, как известно, имеющих представительство в мозговой коре. В описанных опытах мы еще не задавались целью подробно изучить свойства рецепторов желудка, а также определить диапазон и пределы различения раздражителей, но можно уже сейчас сказать, что, благодаря этим опытам, открылась возможность изучения нового вида рецепторных аппаратов, до сих пор не известных и объективно не изученных. Вместе с тем старый и волнующий клиницистов и физиологов вопрос о чувствительности внутренних органов мог быть поставлен на объективный путь изучения и всестороннего физиологического анализа.
На здоровье! ©
