Селезенка является органом, состояние которого, как установил впервые С.П. Боткин, влияет на количество циркулирующей крови (Баркрофт и др.). Сокращение селезенки и селезеночных сосудов ведет к выжиманию застаивающейся в этом органе крови и увеличению количества крови, циркулирующей в сосудах. Расслабление селезенки ведет к противоположному результату. Сокращение селезенки непосредственно обусловливается возбуждением иннервирующих ее постганглионарных симпатических волокон и симпатикомиметическим действием поступающего в кровь адреналина. Агентами, воздействие которых приводит к сокращению селезенки, являются раздражения, рефлекторно вызывающие возбуждение образований симпатической системы (мышечная работа, охлаждение и, по-видимому, перегревание, болевое раздражение и т.д.).
Влияние корковых импульсов на селезенку было почти совершенно неизвестно. Только Харджисс и Манн установили сокращение селезенки при внезапном шуме и Баркрофт отметил зависимость сокращения селезенки от степени эмоционального возбуждения собак. Нам казалось важным установить возможность корковой стимуляции сокращений селезенки, пользуясь методом условных рефлексов. В 1930г. М.А. Горшковым было показано, что агент, предшествующий действию слабого болевого раздражения (укол стопы), вызывает после 7 - 8 сочетаний с уколом стопы такое же сокращение мускулатуры селезенки, как само болевое раздражение.
Нам удалось это показать на собаке, у которой селезенка была оперативным путем выведена под кожу при полном сохранении нормального кровоснабжения и нормальной иннервации.
Приклеивая к коже над выведенной селезенкой особый онкограф, легко получить запись объема селезенки. Хотя количественный учет изменений объема селезенки здесь менее точен, чем при методике Баркрофта, но зато селезенка, защищенная кожей от воздействия внешней среды, находится в более нормальных условиях. Оперированные нами животные жили по нескольку лет, а проведенное после этого срака гистологическое исследование показало полное сохранение нормальной структуры выведенной под кожу селезенки.
Х.Б. Кельман подтвердила возможность выработки условного рефлекса на движения селезенки, причем в качестве безусловного раздражителя она использовала агент, вызывающий сокращения селезенки в естественных условиях, а именно — адреналин. Этот раздражитель вызывает не кратковременное сокращение селезенки, а длительное увеличение тонуса ее мускулатуры. Кельман сочетала звук метронома (60 ударов в 1 минуту) в течение 6 минут с подкожной инъекцией 0,05 - 0,06мг адреналина на 1кг веса. Под влиянием адреналина наступает длительное уменьшение объема селезенки, достигающее максимума через 20 - 25 минут после инъекции. Инъекции адреналина предшествовало 3-минутное действие метронома, продолжавшееся еще 3 минуты по окончании инъекция. Сокращение селезенки начиналось в среднем через 4 минуты после впрыскивания адреналина (сам укол вызывал лишь быстро протекающее уменьшение объема селезенки без длительного тонического ее сокращения).
Кельман установила, что после шести сочетаний метронома с инъекцией адреналина метроном, примененный изолированно в течение 6 минут, уже вызывает хотя и меньшее, чем после адреналина, но примерно столь же длительное уменьшение объема селезенки. Чередуя подкрепление метронома введением адреналина и изолированное применение метронома, можно было видеть, что изолированно примененный звук метронома каждый раз вызывает отчетливое сокращение селезенки, достигающее максимума через 6 - 10 минут после начала его действия (скорее, чем наступало максимальное сокращение при непосредственном введении адреналина).
Условные рефлексы на селезенке очень легко угасают после 2 - 3 неподкреплений и легко восстанавливаются. Пользуясь обычной методикой выработки дифференцировки, Кельман добилась того, что с третьего применения метронома с ритмом 170 в 1 минуту, не подкрепленного инъекцией адреналина, этот раздражитель был отдифференцирован и не давал сокращений селезенки, тогда как подкрепляемая частота ударов метронома (60 в минуту) продолжала вызывать ее длительное сокращение.
Исследования установили возможность выработки условного рефлекса на некоторые органы после их денервации. Кельман показала, что на полностью денервированной селезенке условные рефлексы вырабатываются в общем так же легко, как на селезенке нормальной. Наряду с денервацией селезенки, удаление одного надпочечника также мало изменяет картину течения условных рефлексов.
Эти опыты нашли свое подтверждение в исследованиях А.П. Полосухина, изучавшего образование условных рефлексов на движение селезенки в онтогенезе.
Долгое время не удалось сравнить характер селезеночных условных рефлексов до и после денервации этого органа на одном и том же животном, так как многочисленные спайки, образующиеся после выведения селезенки под кожу, очень затрудняют ее денервацию.
На здоровье! ©
