Прежде чем перейти к изложению павловского метода и его применения, необходимо заняться вопросом, почему до Павлова деятельность высших отделов центральной нервной системы была мало изучена, и учение о высшей нервной деятельности не было так же разработано, как это выполнено по отношению к другим деятельностям организма. Попытаемся это проанализировать и вместе с тем оправдать выбор метода собственных исследований.
Изучение функций мозга началось очень давно. Точная регистрация явлений вместе с изучением морфологического субстрата определила появление блестящих достижений в наших знаниях о рефлекторной деятельности низших отделов центральной нервной системы. Методы, применяемые для изучения рефлекторной деятельности спинного мозга, оказались адекватными и достаточными, чтобы понять в значительной степени те сложные движения скелетной мускулатуры, которые осуществляются при стимуляции спинного мозга рефлекторным путем. Точно так же рефлекторные процессы продолговатого мозга, и отчасти – среднего, изучались на животных в сравнительно благоприятных физиологических условиях, хотя и с применением наркоза и больших нарушений анатомической целости. Что же касается изучения высших отделов центральной нервной системы, и в том числе коры головного мозга, то в этом отношении имелись очень скромные результаты, хотя со времен Фритча и Гитцига (1870) стали применяться методы непосредственного раздражения обнаженной коры мозга. Уже эти первые опыты позволили установить связь определенных участков коры с деятельностью скелетной мускулатуры. Очень важно отметить, что Фритч и Гитциг не рассматривали полученные при раздражении коры мозга движения как результат прямого возбуждения мозговых клеток, а ставили их в первичную зависимость от возбуждений сферы мышечного чувства. Дальнейшие многочисленные опыты с раздражением коры электрическим током с применением усовершенствованных методов (униполярное раздражение, метод точечного раздражения, химическое раздражение при помощи стрихнина и других веществ, многие другие модификации раздражений) дали возможность очень точно установить представительство отдельных групп мышц в мозговой коре. Однако и утонченная методика искусственного раздражения не дала возможности установить основные закономерности корковой динамики и, что самое главное, факты, полученные методом искусственного раздражения, не смогли дать указаний, какова роль коры головного мозга в нормальном течении реакций организма.
Второй метод — это частичное или полное разрушение или удаление мозговой ткани. Разрушение частей мозга посредством ножа, электрического тока, химических агентов, замораживания и т.д. имеет еще большие недостатки с физиологической стороны. Хотя паралич вследствие удаления частей мозга может быть длительным, тем не менее, эти наблюдения сравнительно кратковременны и, кроме того, никогда по желанию нельзя ограничиться выключением строго определенной части мозга. Краткий срок наблюдения препятствует изучению изменений во времени, а это, как увидим из дальнейшего, одно из самых важных условий изучения корковой динамики. Элиминирование частей коры вызывает, кроме того, ряд серьезных повреждений вследствие образования рубцов и спаек с соседними частями именно в тот период, когда особенно важно наблюдение за течением процессов в коре. Несмотря на все препятствия, благодаря методу экстирпации накоплялся огромный материал о локализации функций, хотя эти данные не дают полного основания приурочивать какую-либо функцию к точно ограниченным частям мозга.
Вследствие особенностей строения коры мозга, чрезвычайной сложности ее морфологической и функциональной структуры требовался новый метод изучения корковой деятельности с целью показать нормальные физиологические функции. Попытки наблюдать деятельность коры мозга на целом, нормальном животном делались давно. Биддер и Шмидт в Юрьевском университете в 1852г. установили, что дразнение собаки пищей способно вызвать отделение желудочного сока. Это интересное наблюдение, однако, не привлекло внимания исследователей до того момента, пока Павлов и Шумова-Симановская не осуществили знаменитого опыта «мнимого кормления» на эзофаготомированной собаке. Но в то время толкование результатов опыта было основано на субъективных данных. «Психическое» отделение трактовалось как результат страстного желания еды. В дальнейшем «психическое» отделение слюны при виде и запахе пищи навело на мысль перейти от толкований субъективного порядка к объективной оценке. Место «психического» отделения заменило физиологическое отделение как при виде и запахе пищи, так и при раздражениях при изучении коры больших полушарий головного мозга.
Суть метода Павлова заключается в том, что открылась возможность образовывать у животного новые рефлексы и изучать их свойства. Сочетая применение любого индифферентного агента с различными безусловными рефлексами, можно экспериментально создавать определенную деятельность головного мозга. Следовательно, по методу условных рефлексов можно экспериментально получить определенные функциональные сдвиги в деятельности мозга. Так как местом образования условных рефлексов, по данным павловской школы, является кора мозга, то в этом методе мы имеем точный критерий для констатирования кортикального характера реакций. Отсюда следует, что метод условных рефлексов открывает возможность экспериментального исследования роли головного мозга в протекании любой функции организма. В настоящее время доказано, что у высших животных единственным местом образования условных рефлексов является кора головного мозга. После ее удаления старые рефлексы выпадают, а новые не образуются.
Против установленного павловской школой положения о кортикальной природе условного рефлекса Зеленым и некоторыми другими исследователями (Меттлер) были сделаны возражения, не обладающие, однако, полной убедительностью, и в настоящее время, во всяком случае, правильно считать, что наличие коры является непременным условием образования типичных условных рефлексов. Теоретически, впрочем, возможно, что между типичным безусловным рефлексом и типичным условным существуют промежуточные формы, и не исключена возможность, что известная способность к образованию новых рефлекторных дуг свойственна и нижележащим отделам центральной нервной системы. Возможность образований условных рефлексов при удалении высших отделов мозга у птиц, черепах и рыб является доказанной (Беритов, Асратян). По мере филогенетического развития высшие отделы центральной нервной системы все более и более специализируются, и способность к выработке временных связей низшими отделами мозга уменьшается. У высших животных (собака) она или отсутствует в низших отделах совершенно, или сохраняется в столь примитивном виде, что об условнорефлекторной деятельности, как о физиологической основе поведения, можно говорить лишь в отношении коры головного мозга.
Отсюда следует, что если мы обнаруживаем образование условного рефлекса на ту или иную функцию организма, то это значит, что на данную функцию бесспорно могут влиять импульсы, возникающие в коре головного мозга. Таким образом, метод условных рефлексов открывает возможность экспериментального исследования роли головного мозга в протекании любой функции организма.
Первым этапом такого исследования была задача выяснить, какие органы и системы органов могут находиться под влиянием коры головного мозга. При изучении деятельности коры головного мозга основатель учения об условных рефлексах использовал в качестве показателя работы больших полушарий головного мозга малозначимый орган — слюнную железу. Внимание исследователей павловской школы и было сосредоточено главным образом на изучении основных закономерностей деятельности коры большого мозга; при этом велось наблюдение за секрецией слюнных желез и за общим поведением подопытного животного.
Теоретически следовало ожидать, что на каждом безусловном рефлексе может быть образован рефлекс условный. После того как Павлов открыл и изучил слюнные условные рефлексы, возможность образования условных рефлексов на безусловных двигательных, оборонительных была само собой разумеющейся. Точно так же естественным было образование условных рефлексов на секрецию желудочных желез, подтвержденное Цитовичем.
Исследования условных рефлексов на этих эффекторах, имея большое значение для углубленного понимания деятельности органов, иннервация которых подробно изучена, не дают чего-либо принципиально нового для изучения высшей нервной деятельности, тем более что как объект исследования этой деятельности они в большинстве случаев не могут представить преимуществ перед несравненной слюнной методикой Павлова.
Иначе, как нам кажется, обстоит дело с исследованиями возможности образования условных рефлексов на деятельность таких органов, рефлекторная иннервация которых не является точно изученной и бесспорной, например, почка, ряд желез внутренней секреции, печень, кишечник, гладкая мускулатура. Поэтому возможность образования условных рефлексов для этих органов представляет на наш взгляд особый интерес. Проблема регуляции висцеральных функций приковала наше внимание еще и потому, что эта область наименее разработана в отношении связи внутренних органов с центральной нервной системой.
Со времен Клода Бернара в физиологии стало пользоваться общим признанием положение, что центральная нервная система регулирует не только деятельность скелетных мышц, но также и обмен веществ. Влияние на обмен исходит не только из бульбарных центров продолговатого мозга, но и из более высоких этажей головного мозга. Достаточно вспомнить работы Карплюса и Крейдля, а также многочисленных исследователей локализации в межуточном мозгу центров теплообмена и обмена веществ.
Имея объективный способ изучения деятельности высших отделов центральной нервной системы, нам представлялось необходимым и чрезвычайно важным подойти к изучению регуляции тех физиологических отправлений, на деятельность которых «воля», «желание» или «мысль», казалось, не оказывают своего влияния. Опять на современном этапе встал старый вопрос о регуляции со стороны мозга вегетативных процессов. Связь внутренних органов с центральной нервной системой изучалась с анатомической стороны достаточно полно, физиология же в этом отношении оставалась позади.
Работы с применением метода экстирпаций и раздражений дали возможность установить представительство внутренних органов в субкортикальных ганглиях и в коре мозга (Бехтерев, Миславский, в последнее время Фултон и его школа), но эти исследователи имели дело с животными, значительно разрушенными наркозом и вивисекционными приемами. Применение электрического раздражения в то время было еще далеко не совершенным, в частности, трудно было избежать ветвления тока; точно так же и химическое раздражение, применяемое довольно примитивно, не давало возможности получить убедительные данные, в особенности по отношению к коре мозга. К этим затруднениям присоединялось сбивчивое представление о роли периферической иннервации таких органов, как почка, печень, селезенка и др.
Изучение указанными приемами можно было бы назвать анализом анатомической иннервации, установлением наличия существующей морфологической связи; что же касается физиологического значения этих связей с центральными нервными аппаратами, то мы имели в этом отношении только самые смутные представления. До самого последнего времени считалось, что иннервация внутренних органов обеспечивается автономной нервной системой; отдельные экспериментальные работы и клинические наблюдения не могли создать определенных воззрений на регуляцию висцеральных функций со стороны высших отделов головного мозга. По-прежнему вопросы об анимальной и вегетативной нервной системе стояли в разрыве друг от друга. Несмотря на известные исследования Л.А. Орбели и его школы о роли симпатической нервной системы в деятельности скелетной мускулатуры, рецепторных аппаратов и даже самой центральной нервной системы, не было еще достаточно материала, чтобы во всей широте пересмотреть вопрос об отношении высших отделов головного мозга к внутренним органам и понять взаимосвязь анимальных и вегетативных процессов. С введением метода условных рефлексов, с возникновением возможности образования временных связей и изучения их свойств нам представлялось, что открываются широчайшие перспективы для точного и всестороннего познания связей вегетативных процессов с деятельностью коры головного мозга. Если рефлекторная теория на протяжении 150 лет дала в руки исследователей огромный материал для познания сложных реакций организма высших животных, то нет сомнения в том, что открытие нового вида рефлекторных процессов даст возможность изучить более детально и всесторонне зависимость деятельности внутренних органов и тканевых процессов от коры мозга.
Вместе с тем, пользуясь методом хронических опытов, т.е. экспериментируя на здоровых, нормальных животных, подготовленных предварительной хирургической операцией, возможно установить физиологическую иннервацию, пути нервной регуляции, которые имеют место в нормальных физиологических условиях функционирования органов. Иннервацию в смысле установления только морфологического характера проводников, подходящих к органу, нельзя считать физиологической иннервацией, обеспечивающей связи органа с целым организмом. Филогенетически и онтогенетически проводники для каждого органа постоянны, но функциональные связи органа значительно шире, и по автономным проводникам к органу могут доходить импульсы непосредственно или через ряд промежуточных станций от всех частей центральной нервной системы. Отсюда и деление всей нервной системы на анимальную и вегетативную, с нашей точки зрения, можно считать чисто условным и необходимым только для дидактических целей.
Английский физиолог Д. Баркрофт пришел к убеждению, что познание внутренней среды необходимо для учета условий «психологической» деятельности.
Уже на первых же порах экспериментирования мы установили, что нервная регуляция находится в теснейшей связи с гуморальной системой. Таким образом, проблема значительно усложнилась, тем более что функциональная связь внутренних органов с корой мозга оказалась обоюдосторонней. Изучение условно-рефлекторной деятельности различных органов и тканей само по себе, по нашему разумению, являлось необходимым, чтобы возможно полнее осветить регуляторные процессы нервной и гуморальной системы в функционировании внутренних органов и во всем тканевом метаболизме.
Вместе с тем изучение свойств временных связей внутренних органов и тканевых процессов, несомненно, дало нам в руки новый материал для суждения о работе коры головного мозга.
Так расширялась наша первоначальная скромная задача изучения условнорефлекторной деятельности внутренних органов. Потребовалось применение очень многих и разнообразных методов для наблюдения в хронических опытах связей коры мозга с «внутренним хозяйством» организма и установления взаимосвязи анимальной и вегетативной системы. Казалось, что задача весьма обширна и непосильна даже большому и все растущему коллективу; однако единый план, направленный на отыскание закономерностей кортикальной регуляции всех функциональных отправлений, дал возможность поставить следующие конкретные задачи:
-
Установление функциональных связей коры мозга с внутренними органами и тканевыми функциями, как, например, окислительные процессы.
-
Исследование возможности выработки условных раздражителей из раздражений, идущих от внутренних органов, изучение интерорецепторов.
-
Взаимоотношение экстеро- и интерорецептивных временных связей.
-
Анализ механизма временных связей внутренних органов и тканевых процессов.
Наша работа далеко не закончена, и многое еще предстоит сделать; перспективы исследования чрезвычайно обширны; требуется много труда и изобретательности, чтобы поставленную огромную проблему довести до состояния законченности. По содержанию наших исследований мы часто абстрагируемся от многих важных моментов и прибегаем к некоторой схематизации в силу необходимости на первом этапе исследования изучить сложную реакцию организма целиком, и по мере познания целостной структуры уже делаем попытки проникнуть в существо наблюдаемых явлений. Нам кажется, что увидеть архитектуру сложного функционального проявления — задача весьма важная и благодарная. Применяемый нами метод научил нас видеть регуляторные приспособления организма в их высших проявлениях, и было бы с нашей стороны косностью не приложить свой труд для дальнейшего познания тех зависимостей, которые обусловливают гармонию частей и сохранение целостности организма среди окружающей его природы.
Мне приходят на память слова великого революционера в науке Лавуазье, попытавшегося понять целостную структуру организма:
«Можно без устали восхищаться системой общей свободы, которую природа, казалось, хотела установить во всем, что имеет отношение к живым существам. Давая им жизнь, произвольные движения, активную силу, потребности, страсти, она не запретила пользоваться ими. Она хотела, чтобы они были свободны даже до злоупотребления; но, осторожная и мудрая, она повсюду поместила регуляторы, она заставила пресыщение следовать за наслаждением. Как только животное, возбужденное качеством или разнообразием яств, перешло положенную границу, появляется несварение, которое одновременно является предохранением и лекарством: очищение, которое оно производит, отвращение, которое его сменяет, восстанавливают вскоре нормальное состояние животного.
Духовный строй, так же, как и физический, имеет свои регуляторы, и если бы было иначе, то давно уже человеческие общества не существовали бы более или, вернее, не существовали бы никогда».
Исследование на целом животном в условиях хронического опыта, требует большого и упорного труда. Поставленная нами трудная задача оправдывалась тем, что предмет изучения необычайно важен для наших представлений о работе головного мозга. Для того чтобы иметь идеи, по выражению Бюффона, надо было собирать факты.
На здоровье! ©
