Гипоксия нагрузки

Может ли организм существовать без нее? Каждая клетка нашего организма постоянно работает: в ней происходит обмен веществ и энергии, она выполняет свою функцию в организме. Бездействуют лишь мертвые клетки. Для каждого уровня активности клетке требуется определенное количество энергии, которую она получает при распаде АТФ. Подавляющую часть энергии для восполнения ее запасов в клетке поставляют окислительные процессы, которые не могут протекать нормально, если доставка кислорода к тканям будет меньше потребности в нем клеток.

В предыдущих статьях этой серии мы рассматривали те типы кислородной недостаточности, которые возникали из-за нарушения доставки кислорода в разных звеньях кислородного конвейера: у его начала, когда снижалось Р502 и Ра02 (гипоксическая гипоксия) либо уменьшилось содержание кислорода в артериальной крови из-за уменьшения в ней количества активного гемоглобина - переносчика кислорода (анемическая, гемическая гипоксия), либо уменьшалась общая или локальная скорость кровотока (циркуляторная гипоксия). Во всех этих случаях потребность тканей в кислороде не увеличивалась.

Отличие гипоксии нагрузки от всех других типов гипоксии заключается в том, что вследствие усиления функции клеток существенно возрастает их потребность в кислороде, увеличивается нагрузка на весь кислородный конвейер, и если он не может обеспечить такой скорости доставки кислорода к клеткам, которая могла бы удовлетворить этот повышенный запрос, клетки исчерпывают имеющиеся в них запасы кислорода, его напряжение падает до уровней, ниже критических, потребление кислорода снижается, функция клетки тормозится, то кислородная недостаточность проявится прежде всего на клеточном, тканевом уровнях. Больше всего ощутима гипоксия нагрузки при мышечной деятельности, так как кислородный запас мышечного волокна во время работы может в несколько десятков раз увеличиваться.

Жизнь животных и человека немыслима без мышечной деятельности. Животным она необходима для спасения от настигающих врагов, обеспечения пищей, продолжения рода, дыхания, кровообращения, пищеварения и других отправлений организма. Человеку, кроме всего этого, она необходима для социальной деятельности. Мышечная работа - это основа труда и человеческого общения, поскольку труд и речь, а с нею - мышление, не могут осуществляться без работы скелетных мышц, мышц языка, гортани, глазных и ушных. Для осуществления мышечной деятельности человеку необходимо большое количество кислорода, его недостаток ограничивает работоспособность.

Чтобы понять, как развивается в этих случаях кислородное голодание, рассмотрим, что происходит в мышечном волокне. Вдоль него проходят капилляры, снабжающие его кровью, кислородом, глюкозой и другими питательными веществами, находящимися в крови. Каждое волокно окружено тремя-четырьмя капиллярами. Мышечные волоконца внутри волокна расположены на разных расстояниях от капилляра. Количество получаемого ими кислорода зависит от расстояния волоконца от капилляра, скорости кровотока, Ра02 и РаС02. Расчеты на математических моделях позволяют заключить, что и в покоящейся мышце Р02 в различных участках мышечных волокон неодинаково. Когда мышечное волокно начинает работать, его потребность в кислороде увеличивается, но в начале работы скорость доставки кислорода к волокну еще не успевает возрасти. Возникает несоответствие между скоростью доставки кислорода и его поглощения. Кислорода больше поглощается, чем доставляется, и поэтому его напряжение падает.

В разных участках мышечного волокна напряжение кислорода снижается неодинаково. Возле артериального конца капилляра оно выше, поэтому в зоне, расположенной ближе к артериальному концу капилляра, много кислорода, его потребление оказывается высоким. В центре волокна, особенно у венозного конца капилляра, Р02 становится почти равным нулю - образуется практически зона. В ней кислород не потребляется, так как здесь нечего потреблять, а в тех участках волокна, где Р02 упало ниже критического уровня, скорость потребления кислорода снижается, так как нарушаются окислительные процессы в митохондриях.

Гипоксия нагрузки, падение Р02 в клетке и соответствующее снижение потребления кислорода происходят из-за того, что здесь первоначально увеличивается скорость потребления кислорода, а доставка его в клетку не поспевает за увеличением ее потребности в кислороде.

Когда начинает работать масса мышечных волокон, тогда не только в них появляются зоны. Каждое мышечное волокно извлекает из крови капилляра кислород, и по ходу крови от артериального до венозного конца в крови его остается все меньше и меньше. При мышечной деятельности, когда потребность мышц в кислороде увеличивается в десятки раз, мышечные волокна извлекают из крови почти весь имеющийся в ней резерв кислорода, и в крови на венозном конце капилляра его почти не остается. Поступающая в венулы, затем в вены и крупные магистральные венозные сосуды кровь содержит при физической нагрузке меньше кислорода, чем в покое. Поэтому Р502 во время работы обязательно ниже, чем в покое. Степень снижения содержания кислорода и Ра02 зависят от того, как масса мышечных волокон включается в работу и какова интенсивность нагрузки - потребления кислорода. P502 является одним из важных показателей тяжести и переносимости физических нагрузок. Снижение напряжения кислорода в смешанной венозной крови - важнейший признак гипоксии нагрузки.

Может возникнуть вопрос: как же так, потребление кислорода растет, а мы говорим о гипоксии, т. е. о недостатке кислорода? Дело в том, что, как было сказано выше, Р02 в мышечных волокнах распределяется неравномерно. Одни участки волокна находятся в условиях нормального снабжения кислородом, другие - в условиях. В мышцах, таким образом, сосуществуют «богатые» и «бедные» зоны, и когда количество «бедных» достигает примерно трети общей мышечной массы, отрицательное действие кислородного голодания начинает ощущаться всем организмом.

Гипоксия нагрузки возникает в отдельных клетках, вернее - в отдельных их участках, из-за того, что доставка кислорода не может удовлетворить их увеличивающуюся потребность в кислороде. Когда работа клеток становится более интенсивной и кислородный запрос возрастает до такой степени, что максимально возможное увеличение доставки кислорода не может его удовлетворить, Р02 в мышечном волокне снижается, что ограничивает возможность утилизации кислорода и уменьшает сократительную способность и работу волокна. При тяжелой работе, выполнение которой осуществляется большой мышечной массой, большим количеством мышечных волокон, зоны становятся обширными, от них венозная кровь обеднена кислородом, Р502 резко падает. Это, в свою очередь, при недостаточной скорости поступления кислорода в альвеолы обусловливает снижение Ра02. Гипоксия становится общей. Напряжение кислорода снижается не только в венозной крови, но и в артериальной, изменяется ее кислотно-щелочное равновесие, кровь закисляется, что нарушает функцию всех органов и прежде всего - высших отделов головного мозга. В этом случае гипоксия становится, ее последствия ощущаются уже всеми тканями организма. Путь распространения кислородной недостаточности от клетки и ткани до венозной, затем артериальной крови, от мышц до всех органов и головного мозга - вторая особенность гипоксии нагрузки.

Степень гипоксии нагрузки зависит от соотношения между кислородным запросом ткани и доставкой кислорода. В соответствии с этим соотношением различают четыре степени гипоксии нагрузки:

1. скрытую;
2. компенсированную;
3. субкомпенсированную;
4. некомпенсированную.

Увеличение скорости потребления кислорода обязательно сопровождается увеличением образования углекислого газа, особенно при мышечной деятельности, когда самым главным «горючим» являются углеводы (напомним, что при окислении углеводов дыхательный коэффициент равен единице, т. е. столько образуется углекислого газа, сколько поглощается кислорода). Если же кислорода не хватает, начинается образование АТФ за счет распада глюкозы (гликолиза), превращение ее в конечном итоге в воду и углекислый газ. Поэтому при недостатке кислорода будет выделяться мышечными волокнами в венозную кровь больше углекислого газа. Скорость выведения углекислого газа (дыхательный коэффициент будет превышать единицу). Его усиленное образование, повышенная скорость выведения и высокое Р5С02 - третья особенность гипоксии нагрузки.

Гипоксия нагрузки отличается от других видов кислородного голодания причинами, ее вызвавшими, этапами своего распространения и характерными для нее признаками: наличием венозной гипоксемии и гиперкапнии, снижением Р02 и содержания кислорода, повышением РС02 и содержания углекислого газа в мышечной ткани и в венозной крови при многократно увеличенной скорости поглощения и доставки кислорода, выделения и выведения углекислого газа. Гипоксия нагрузки отличается от других типов кислородного голодания и, как будет показано в последующих статьях, характером деятельности механизмов компенсации кислородной недостаточности и адаптации к ней.

Гипоксия нагрузки сопровождает человека на всем его жизненном пути. Хоть она и обладает повреждающим действием на организм, вызывая утомление, снижение работоспособности, но ее конструктивное действие преобладает, она во многом способствует развитию системы дыхания, сердечной и скелетных мышц.