В XX в. представления об источниках биологической энергии претерпели существенные изменения. Прежде всего иной смысл приобрело понятие окисление. С развитием учения о строении атомов, атомной физики и химии под окислительными процессами стали понимать не просто соединение веществ с кислородом, а процесс отщепления электронов, происходящий как с участием этого газа, так и без него. Противоположный процесс - приобретение электронов - стал основным смыслом термина восстановление (редукция). Таким образом, понятие окисление стало трактоваться шире, оно стало включать химические реакции, при которых происходит перенос электронов от окисляемого вещества (донора) к восстанавливаемому (акцептору электронов).
Вместо господствующего до XX в. представления о том, что окисление - это обязательное соединение с кислородом, появилось понимание того, что оно может осуществляться тремя путями:
-
присоединением кислорода, т. е. кислородное окисление, при котором электроны донора переходят на внешнюю орбиту атомов кислорода;
-
отщеплением водорода от окисляемого вещества (его донора), переходом водорода к его акцептору;
-
переносом электронов от окисляющего вещества к восстанавливаемому.
В живых клетках одновременно протекают все три процесса, окислительные процессы в них включают неразделяемые процессы окисления и восстановления.
В процессе присоединения кислорода, т. е. при прямом окислении, выделяется большое количество энергии, которая, однако, рассеивается в виде тепла и не может быть использована организмом для осуществления жизненно важных функций и для работы. В окислительно-восстановительных реакциях, когда донор взаимодействует с переносчиками водорода - ферментами, происходит ступенчатое освобождение свободной энергии с одновременным преобразованием ее в химическую, запасаемую в богатом энергией соединении - (АТФ). Атомы водорода, электронов и кислорода в клетках переносятся с участием многих веществ, способных легко присоединять к себе и отщеплять от себя атомы водорода, электроны или кислород. Переносчики водорода, электронов и кислорода - дыхательные ферменты и коферменты, составляют сложноорганизованные ансамбли со строго упорядоченной структурой, последовательным расположением «операторов» дыхательного конвейера на внутренних мембранах «энергетических станций» клетки - митохондрий.
Таким образом, очень сильно увеличился разрыв между старым представлением о дыхании как о процессе горения, соединения углерода и водорода с кислородом, либо как о непосредственном сгорании продуктов расщепления углеводов, жиров и белков с образованием углекислого газа и воды (XVIII, XIX, начало XX в.), и современными данными о том, что окислительные процессы в клетках сопряжены с зависимостью от переноса электронов и протонов атомарного кислорода и позволяют накапливать химическую энергию в богатом энергией АТФ.
Окислительное, т. е. аэробный путь получения энергии, требует наличия биологической мембраны, состоящей из определенных, последовательно расположенных комплексов (ферментов и коферментов), благодаря которым происходит перенос положительно заряженных ионов водорода (протонов, электронов и кислорода), сопряжение окисления, осуществляющиеся в дыхательных ансамблях митохондрий.
Энергетические станции клетки - митохондрии (от греч. mitos - нить и hondrion - зернышко) представляют собой удлиненные гранулы размером от 0,2 до 7 мкм. Они - обязательные органеллы каждой клетки и имеются во всех животных и растительных клетках. Их особенно много в тех клетках, которые усиленно функционируют и поэтому нуждаются в большом количестве энергии. В мышечных волокнах они составляют от 3 до 10 % общего объема цитоплазмы (клеточного сока). Описание структуры митохондрий стало возможным благодаря появлению электронного микроскопа, позволившего познать неведомую ранее тончайшую структуру животных и растительных клеток.
Строение митохондрий строго соответствует выполняемой ими функции. Они имеют наружную и внутреннюю мембраны, матрикс. Через наружную мембрану внутрь митохондрий поступают глюкоза, аминокислоты, креатин, продукты окислительного обмена. В наружной мембране содержатся ферменты, значительно ускоряющие химические реакции разложения жирных кислот. В матриксе расщепляются субстраты (трикарбоновые кислоты), окисляются жирные кислоты, синтезируются белки. Здесь имеется резерв АТФ, АДФ и переносчиков водорода НАД и НАДФ. Особенно богаты матриксом митохондрии печени, где синтезируются органические вещества.
Внутренняя мембрана митохондрий складчатая. Ее многочисленные гребешки (кристы) значительно увеличивают активную поверхность мембраны. В них расположены ряды дыхательных ансамблей, в которых происходит синтез АТФ. В одной митохондрии их насчитывается от 5 тыс. (в печени) до 20 тыс. (в сердечной мышце). В митохондриях мышечных клеток преобладают кристы, а в печеночных - матрикс.
Количество митохондрий в клетке и их форма могут изменяться. Систематическая физическая нагрузка в обычных условиях либо длительное пребывание в горах, где воздух разряжен и парциальное давление кислорода снижено, приводят к увеличению числа и относительного объема митохондрий в клетке, к существенным изменениям в их внутренней мембране: в ней увеличивается количество и составляющих их дыхательных ансамблей. Повышается активность дыхательных ферментов, что создает преимущества тренированному в отношении более полного использования поступающего в клетки кислорода и накопления энергии.