Васкуляризация красных и белых мышечных волокон

Со времени опубликования работ Spalteholz (1888) и Krogh (1919) сложилось мнение, что микроциркуляторное русло скелетных мышц имеет достаточно строгую пространственную упорядоченность и сравнительно простое однообразное строение. Так, модель, предложенная Hammersen (1968), предполагает кристаллоподобное строение скелетной мышцы. Между тем известно, что любая скелетная мышца по составу мышечных волокон представляет собой гетерогенную структуру, при этом белые (или быстрые, фазные) и красные (медленные, тонические) мышечные волокна имеют различную степень васкуляризации.

В 70-х годах прошлого столетия Ranvier (1874), наблюдая скелетные мышцы кролика, обратил внимание на то, что мышечные волокна имеют разную скорость сокращения. Еще до открытия быстрых и медленных мышц мышечные волокна дифференцировались по цвету на красные и белые. Разная окраска мышечных волокон связывалась с неодинаковым содержанием миоглобина в мышечной ткани.

По ориентировочным данным, белые мышечные волокна (БМВ) у человека составляют около 80-85% от общей мышечной массы. Кровоток в них равен 40-60 мл/100 г/мин. При тяжелой мышечной работе он увеличивается до 15-16 л/мин. Возможно, что у спортсменов он примерно на 30% выше (Folkow, Neil, 1971).

Красные мышечные волокна (КМВ), которым свойственны длительные сокращения, используются преимущественно при статических напряжениях и во время длительной равномерной активности (скажем, при поддержании позы). Имеются указания (Hilton, 1966), что объем сосудистого русла в тонических мышцах больше, чем в фазных; кровоток в красных мышцах в покое составляет около 100-150 мл/100 г/мин, что примерно в 2-2,5 раза выше, чем в белых мышцах.

Различия диаметров мышечных волокон удовлетворительно коррелируют с особенностями их гистологического строения. Между тем поиск морфологических особенностей васкуляризации красных и белых мышц осложняется значительными техническими трудностями, связанными с идентификацией состава мышечных волокон в изучаемых мышцах.

Разработка методов гистохимической окраски мышцы показала, что белые волокна отличаются высокой активностью фосфорилазы, альдолазы, пируваткиназы, лактатдегидрогеназы и аглицерофос-фатдегидрогеназы, а в красных волокнах хорошо выявляются цито-хромоксидазы и ферменты, окисляющие пировиноградную, янтарную и изолимонную кислоты (Ogata, 1960; George, Talesara, 1961; Beat-ty et al,, 1963; Romanul, 1964, 1965).

При изучении спектра ферментов в мышцах Stein, Padycula (1962), Ogata, Mari (1964), Hemman, Olson (1965) в качестве основных гистохимических методов для дифференцировки мышечных волокон использовали окраску на гликоген, АТФ и неспецифическую эстеразу. По степени активности ферментов Nachmias, Padycula (1958) выделили у крыс три типа мышечных волокон А, В, С (белые, промежуточные и красные). Romanul (1964), изучая икроножную и камбаловидную мышцы крысы и кролика, сначала выделил 8 типов волокон, а позднее (Romanul, 1965) объединил их в три группы. В икроножной мышце им были найдены волокна всех трех типов (А, В и С), а в камбаловидной - волокна типа В и С.

Исследуя камбаловидную, икроножную и четырехглавую мышцы крыс, В. В. Португалов с соавт. (1968, 1971) отмстили их неоднородность по составу волокон. Так, в состав камбаловидной мышцы входят два типа волокон - красные и промежуточные; в состав икроножной и четырехглавой мышц - красные, промежуточные и белые волокна с диаметром 27, 37 и 44 мкм (соответственно).

Красные мышечные волокна, как отмечает Denny-Brown (1929), имеют тенденцию группироваться в обособленные глубоколежащие головки. По данным В. И. Дерибас (1967, 1969), в четырехглавой мышце бедра и передней большеберцовой мышце у белой крысы глубоколежащие мышечные пучки состоят на 77% из красных мышечных волокон и на 23% из белых; поверхностно расположенные мышечные пучки - на 26% из красных и па 74% из белых мышечных волокон. Процентное содержание в скелетной мышце того или иного типа мышечных волокон определяет, по-видимому, ее способность производить сокращения фазного или тонического типа.

Для аэробного метаболизма красных мышечных волокон необходим усиленный приток кислорода. Поэтому различия в потреблении кислорода мышцами зависят от состава мышечных волокон. Приведенные. В. И. Дерибас (1967, 1969) абсолютные величины «дыхания» только красных и только белых мышечных волокон в четырехглавой мышце бедра и в передней большеберцовой мышце белой крысы свидетельствуют о том, что «дыхание» красных мышечных волокон во много раз интенсивнее, чем белых. Так, потребление кислорода красными мышечными волокнами составляло 24 мл/100 г/мин, а белыми - 0,6 мл/100 г/мин.

Поскольку красные мышцы требуют в покое большего притока кислорода, кровоснабжение их должно превосходить кровоснабжение белых мышц. По данным Reis et al (1967), объем кровотока на 100 г мышечной ткани в красных мышечных волокнах составил 28-31 мл/мин, а в белых - 10-12 мл/мин. Аналогичные данные приводят Hilton et al. (1970), которые установили, что в покое кровоток в камбаловидной (преимущественно красной) мышце у кошки составляет 51,9 мл/100 г/мин, а в икроножной (преимущественно белой) - 13,9 мл/100 г/мин, т. е. примерно в 4 раза меньше.

Несомненный интерес для характеристики васкуляризации красных и белых мышечных волокон имеет расчет плотности функционирующих капилляров. Ж. Т. Искакова (1977, 1978, 1979), проводя исследование в нашей лаборатории, точно морфометрически определила плотность общего числа капилляров и числа функционирующих капилляров в четырехглавой мышце бедра белой крысы и кошки с учетом зон преимущественной локализации красных и белых мышечных волокон. Для выявления количественных характеристик капиллярного русла она использовала два принципиально различных метода: один из них - тотальная инъекция сосудов раствором туши - позволил выявить все капилляры в мышце, другой - окраска эритроцитов бензидином - лишь те капилляры, которые функционируют в мышце в тот или иной момент времени, предшествующий фиксации материала. Подсчет общего числа капилляров и числа функционирующих капилляров производился на поперечных срезах мышцы (прямой и латеральной головок четырехглавой мышцы бедра) с учетом зон преимущественного расположения красных и белых мышечных волокон.

Чтобы определить эти зоны, предварительно была проведена гистохимическая окраска поперечных срезов мышцы па выявление сукцинатдегидрогеназы. В результате было установлено, что в центральной зоне прямой головки мышцы преимущественно содержатся красные мышечные волокна, а в латеральной головке и наружных слоях прямой головки - белые мышечные волокна.

Как оказалось, наиболее информативными параметрами являются не абсолютные показатели плотности капилляров, которые подвержены значительным индивидуальным и видовым колебаниям, а относительные показатели, полученные в перерасчете на число мышечных волокон, определяемых на единицу площади поперечного среза мышцы. Расчет среднего диаметра мышечного волокна показал, что он хорошо коррелирует с размерами мышцы. Чем больше вес мышцы, тем больше средний диаметр мышечных волокон.

Применение инъекционной методики, выявляющей все капилляры в мышце, и методики окраски поперечных срезов мышцы бензидином, выявляющей лишь функционирующие капилляры, позволило, во-первых, установить различия в васкуляризации красных и белых мышечных волокон, а во-вторых, сопоставить число функционирующих и нефункционирующих капилляров в скелетной мышце и оценить резервные возможности капиллярного русла.

Расчет плотности капилляров в четырехглавой мышце бедра позволил определить, что общее число капилляров в зоне преимущественного расположения КМВ составляет 2184 на 1 мм2 (78±7,8 на поле зрения) поверхности поперечного сечения, а в зоне преимущественного расположения БМВ -1092 на 1 мм2 (39±5,6 на поле зрения). Плотность функционирующих капилляров в покоящейся мышце оказалась значительно ниже и составляет в зоне КМВ 896 на 1мм2 (32±1,9 на поле зрения), в зоне БМВ -336 на 1 мм2 (12±1,2 на поле зрения). Значит, в покоящейся четырехглавой мышце бедра у белой крысы функционирует лишь часть капилляров в зоне расположения КВМ и часть капилляров в зоне расположения БМВ. Следовательно, резервные возможности капиллярного русла в скелетной мышце достаточно велики, что и обеспечивает сравнительно высокую функциональную лабильность и приспособляемость капиллярного кровотока при изменении рабочего состояния мышцы. Поэтому структурные параметры микроциркуляторного русла не могут служить фактором, лимитирующим изменчивость капиллярного кровотока.

Наиболее информативным представляется поверхностный показатель (ПП), который характеризует отношение поверхности капилляров к поверхности обслуживаемых ими мышечных волокон. Он рассчитывается по формуле, которую приводит К. А. Шошенко (1975): где NK-число капилляров, NMB-число мышечных волокон, радиус капилляра (в наших расчетах принимался равным 2,5 мкм), радиус мышечного волокна. Если различия мышечных волокон и их плотность зависят от размеров самой мышцы и веса животного, то, как показали исследования Ж. Т. Исскаковой (1979), ПП существенно зависит только от особенностей васкуляризации мышечных волокон. Зависимость ПП от веса тела животного, рассчитанная по методу наименьших квадратов. Из рисунка следует, что в этом показателе индивидуальные различия васкуляризации отдельных мышц снивелированы; показаны принципиальные различия в кровоснабжении красных и белых мышечных волокон.