Микроциркуляция в скелетных мышцах

Вес разнообразные движения, совершаемые человеком и имеющие в своей основе сокращение скелетных мышц, возможны лишь до тех пор, пока восполняются пластические и энергетические ресурсы мышечных волокон. Доставка питательных веществ и кислорода, необходимых для сокращения мышечных волокон, осуществляется кровью, при этом усиление мышечной деятельности сопровождается активизацией обменных процессов и кровоснабжения мышечной ткани.

Сосудистое русло скелетных мышц, составляющих у человека со средним физическим развитием до 40% от массы тела, а у хорошо тренированного спортсмена до 50%, по своим размерам сравнительно велико, и кровоток в нем чрезвычайно вариабелен. Поэтому участие всей мышечной системы в интенсивной физической работе ведет к большим нагрузкам на сердечнососудистую систему. В настоящее время достаточно хорошо известно, что соотношения в целом организме между интенсивностью мышечной деятельности, потреблением кислорода и нагнетанием сердцем крови в сосуды приближаются к линейной зависимости. Однако точных данных, характеризующих состояние органного кровотока в скелетных мышцах при их сокращении, пока крайне мало. Между тем совершенно очевидно, что именно здесь находится ключ к пониманию тех процессов, которые развертываются в организме при интенсивной мышечной деятельности. Главные события развиваются в микроциркуляторном русле скелетных мышц. Этим определяется особый интерес, который вызывает его организация.

Микроциркуляторное русло в скелетных мышцах

После опубликования Spalteholz (1888) своих, ставших уже классическими наблюдений по внутримышечной организации терминального сосудистого русла прошло немало времени, тем не менее вопрос этот и сейчас привлекает внимание исследователей.

В результате работ Wollenberg (1905), А. П. Любомудрова (1925), Л. К. Ковешниковой (1936, 1938), Brahs (1955), А. П. Соколова (1955), Fujimoto (1959), Fitzgerald, Barnett (1962), Eriksson et al. (1972) и др. был определен общий план строения кровеносного русла в скелетных мышцах. Применяя инъекционную методику исследования, И. Л. Мовшович (1952) установил, что каждая мышца снабжается одной или несколькими ветвями питающей артерии, вступающими в мышцу с ток ее поверхности, к которой прилежит артерия. В зависимости от места вступления в мышцу ветвей питающей артерии автор выделяет две формы кровоснабжения; «проксимальную», если место вступления находится в верхней трети мышцы, и «сегментарную», если несколько питающих артерий вступают в мышцу на всем ее протяжении.

Широкое освещение в литературе получил вопрос о распределении внутримышечных артериальных ветвей. Мнение большинства исследователей едино: сосуды располагаются в соединительнотканных прослойках и проникают в мышцу. Согласно наблюдениям Spalteholz (1888), артерии и крупные артериолы ориентированы преимущественно вдоль длинной оси мышц, мелкие артериолы - перпендикулярно к ходу мышечных волокон. Позднее О. Я. Кауфман (1969) нашел, что в некоторых группах мышечных волокон перимизий структурно связан с артерий.

Внутримышечное распределение артериальных сосудов отличается большим разнообразием. Г. С. Катннас (1957) выделил три формы их разветвления: магистральную, промежуточную и рассыпную. Еще раньше А. К. Ковешникова (1936) выделяла два типа разветвления артерий: магистральный и дихотомический. При магистральном разветвлении артерии идут параллельно мышечным волокнам, последовательно отдавая артериолы, которые ориентированы перпендикулярно или под углом к мышечным волокнам; при дихотомическом - артерия, идущая поперек мышечных волокон, дает начало артериолам, располагающимся вдоль них. В исследованиях I И. А. Мовшовича (1952) показано, что в мышцах плеча и бедра человека разветвление сосудов не зависит от макроструктуры мышц, а определяется направлением силы тяги мышц.

Большинство авторов, изучавших ангиоархитектонику скелетных мышц, считают, что все внутримышечные артерии анастомозируют между собой. Почти все существующие в литературе классификации артериального звена сосудистого русла скелетных мышц (Spalteholz, 1888; А. К. Ковешннкова, А. А. Красуская, 1938; Saunders et al., 1957; Hammersen. 1962, и др.) основываются на том положении, что между артериальными сосудами на разных уровнях существуют многочисленные анастомозы.

Nikolow (1972) полагает, что внутри мышцы артериолы образуют между мышечными пучками трехмерную сеть, форма и величина петель которой меняется и соответствии с размерами мышечных волокон. Однако Clark, Blornfield (1945), Fitzgerald, Barnett (1962), Slingl (1969) нашли в скелетных мышцах человека и различных млекопитающих кроме сетей апастомозирующих артериальных сосудов также сосуды с конечным разветвлением. Проанализировав имеющиеся литературные данные о расположении мышечных артерий и результаты собственных исследований, Stingl (1969) не смог найти однозначного ответа на вопрос о роли апастомозирующих и, конечно, разветвляющихся артерий в кровоснабжении мышц.

В последнее время значительно усилился интерес к биомикроскопическому изучению микроциркуляции крови в скелетных мышцах. Вполне очевидно, что подобные исследования возможны лишь на экспериментальных животных. Так, с помощью витальной микроскопии проводились исследования на спинотрапециевидной мышце белой крысы, тончайшей мышце кошки, мышце, поднимающей яичко, подчелюстной мышце лягушки, четырехглавой мышце бедра белой крысы (Н. Д. Васильев, 1979) и других объектах. Как оказалось, ценность прямой витальной микроскопии заключается в том, что она позволяет дать точную количественную оценку функциональных параметров микро сосудов.

Для того чтобы воспроизвести те структурные взаимоотношения, которые складываются в микроциркуляторном русле скелетной мышцы, Н. Д. Васильевым (1979) была произведена его реконструкция по прижизненным микрофотографиям. Анализ этих данных показывает, что микроциркуляторное русло скелетной мышцы не имеет выраженной модульной организации, что, по-видимому, обусловлено значительной протяженностью мышечных волокон. Вместе с тем нельзя не отметить пространственной упорядоченности микро сосудов, которая выражается в том, что терминальные звенья сосудистого русла имеют определенную локализацию и ориентацию по отношению к мышечным волокнам. В связи с пространственной упорядоченностью артериол последнего порядка и венул первого порядка можно выделить сегменты микроциркуляторного русла, заключенные между ними.

От артериол последнего порядка ответвляются в обе стороны короткие прекапиллярные артериолы, которые разделяются на капилляры. Число мышечных волокон, кровоснабжаемых из одной прекапиллярной артериолы, варьирует в пределах от 7-8 до 15-20; при этом четкого разграничения зон мышцы, васкуляризируемых из различных артериол, не наблюдается, что свидетельствует о возможности взаимозаменяемости путей доставки крови к мышечным волокнам.

Из капилляров постепенно формируются пути оттока крови, среди которых первыми следует обозначить собирательные, или посткапиллярные, венулы. Они имеют различную протяженность и ориентацию относительно мышечных волокон. Посткапиллярные венулы, сливаясь, образуют венулы первого порядка, имеющие, как и артериолы последнего порядка, определенную ориентацию по отношению к мышечным волокнам. Обычно они располагаются по отношению к ним под углом, близким к прямому. Из венул 1-го порядка кровь переходит в венулы 2-го порядка, из которых формируются венулы 3-го порядка, и так до образования вен. Особенностью венулярного отдела сосудистого русла по сравнению с артериолярным является наличие значительного числа анастомозов.

Таким образом, в микроциркуляторном русле скелетных мышц формируются функциональные комплексы микро сосудов, включающие в себя артериолу последнего порядка, отходящие от нее прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы и венулы первого порядка, обеспечивающие васкуляризацию определенного участка группы мышечных волокон. По ходу мышечных волокон эти комплексы микро сосудов постоянно повторяются, придавая определенное однообразие сосудистой сети скелетной мышцы. Варьируют лишь площадь крово снабжаемого участка мышцы, а также число и диаметр микро сосудов, входящих в состав комплекса. Средняя протяженность микро сосудов от артериол последнего порядка до венул первого порядка в четырехглавой мышце бедра белой крысы составляет 1000-1100 мкм. Значит, средняя величина площади мышечных волокон, кровоснабжаемых одним функциональным комплексом микро сосудов, составляет около 0,44 мм2.

В функциональном отношении, как отмечают большинство авторов, для характеристики микроциркуляторного русла скелетных мышц важны такие показатели, как диаметр микро сосудов, количество функционирующих капилляров, длина капилляров и их взаимное расположение, так как от этих показателей непосредственно зависит внутриорганная гемодинамика.

Чрезвычайно противоречивы данные о длине капилляров в мышцах. С одной стороны, это объясняется тем, что различные авторы в качестве капилляра рассматривают разные фрагменты капиллярных сетей, а с другой- большой трудоемкостью точной дифференцировки и морфометрии микро сосудов. По данным Myrhage, Hudlicka (1976), расстояние между близлежащими прекапиллярной артериолой и посткапиллярной венулой в передней берцовой мышце крыс составляет 535±25 мкм, в топкой мышце крыс это расстояние равняется в среднем 1012 мкм (Honig et al., 1977). По данным С. Ф. Никифоровой и К. А. Шошенко (1963), длина капилляров в мышцах лягушки колеблется от 250 до 1500 мкм. Eriksson, Myrhage (1972) нашли, что в тончайшей мышце кошки длина капилляров в среднем составляет 1015 мкм.

Чаще всего в центре внимания исследователей оказываются продольные капилляры. Информация же о поперечных капиллярах очень скудна. Eriksson, Myrhage (1972) отмечают, что продольные соседние капилляры соединяются поперечными мостиками через каждые 200 мкм; длина поперечных капилляров не превышает 30 мкм, а их диаметр равен 5 мкм. Показано также, что в венулярном отделе количество поперечных капилляров на 40% больше, чем в артериолярном.

Schinid-Schoenhcin et al (1977), применив стереологический подход к морфометрии микро сосудов в различных органах, в том числе и в скелетных мышцах, показали, что длина поперечных капилляров в тончайшей мышце кошки составляет 3,3% от длины продольных капилляров, в спинотрансциевидной мышце белой крысы-5,1%.

В четырехглавой мышце бедра продольно расположенные капилляры соединяются между собой поперечными мостиками, или короткими поперечными капиллярами. Длина продольных капилляров, за которую принимался фрагмент капиллярного русла, не имеющий боковых ветвей, составляет 409±31 мкм. Число поперечных капилляров различно в артериолярном и венулярном отделах капиллярного звена микроциркуляторного русла. В артериолярном отделе расстояние между поперечными капиллярами составляет в среднем 740 мкм, в то время как в венулярном отделе - 100-110 мкм, что придает ему вид мелкоячеистой сети. Длина поперечных капилляров составляет от 40 до 100 мкм. Это объясняется тем, что наряду с поперечными мостиками, соединяющими, как правило, рядом лежащие продольные капилляры, имеются соединения между далеко расположенными друг от друга микро сосудами. Благодаря этому капиллярные бассейны разных артериол оказываются объединенными в гемодинамическом отношении.

Диаметр капилляров, измеренный в четырехглавой мышце бедра белой крысы в прижизненных условиях, варьирует от 3 до 7 мкм, составляя в среднем 5,0+ 0,71 мкм. В спинотрапецевидной мышце крысы средний диаметр капилляров равен 7,1±1 мкм.

Для характеристики интенсивности кровоснабжения мышечной ткани чрезвычайно важное значение имеет такой параметр микроциркуляторного русла, как плотность капилляров, отражающий уровень метаболизма в ткани. Задача морфометрической оценки плотности микро сосудов в скелетных мышцах достаточно сложна. Известно, что этот показатель зависит от многих факторов: возраста и веса животного, размера мышцы и состава мышечных волокон, диаметра мышечных волокон, способа фиксации мышцы и т. п.

Количество функционирующих капилляров в поверхностных слоях четырёхглавой мышцы бедра белой крысы в условиях прямой витальной микроскопии было определено Н. Д. Васильевым (1979). Согласно его данным, плотность функционирующих капилляров (при ориентации морфометрической плоскости параллельно мышечным волокнам) составляет 42,4+9,9 на 1 мм2; расстояние между рядом лежащими продольными капиллярами равняется 93+11,2 мкм. На гистологических препаратах, обработанных азотнокислым серебром, на которых выявляются все имеющиеся в мышце капилляры, продольные капилляры в поверхностных слоях мышечных волокон в прямой головке четырехглавой мышцы бедра располагаются в среднем на расстоянии 38,7+1,53 мкм друг от друга, в глубоких слоях мышечных волокон - на расстоянии 22,4+1,8 мкм.

Если учесть, что при гистологической обработке и обезвоживании препаратов происходит уменьшение объема мышечной ткани на 30-40% (Eisenberg, Morley, 1975; Hammersen, Appel, 1975; Ж. Т. Искакова, 1979), и внести эту поправку в полученные данные, то оказывается, что среднее расстояние между продольными капиллярами в поверхностных слоях мышечных волокон в четырехглавой мышце бедра будет равняться 54 мкм, а в глубоких - 31 мкм. Следовательно, расстояние, между функционирующими капиллярами в прижизненных условиях почти в 2 раза больше, чем расстояние между капиллярами на импрегнированных препаратах. Эти данные указывают на значительные резервные возможности капиллярного русла в скелетных мышцах, что допускает различные формы организации трансорганного кровотока, образующиеся в результате включения или выключения открытых капилляров. Естественным ограничителем числа одновременно функционирующих капилляров является соотношение между функциональной емкостью русла и объемом циркулирующей в нем крови, определяемое тонусом сосудов «входа» (артериол) и «выхода» (венул) микроциркуляторной системы.

Большой интерес представляют результаты прижизненных наблюдений за характером кровотока в сосудах микроциркуляторного русла. Визуально довольно отчетливо прослеживается замедление кровотока в артериолярном звене но мере приближения к капиллярам и постепенное ускорение его в венулах.

Наблюдения за кровотоком в области артериолярных анастомозов показали, что он характеризуется высокой спонтанной изменчивостью. Обычно слияние потоков артериальной крови происходит в области начала артериол 2-го порядка или прекапиллярных артериол. Данные прижизненной микроскопии свидетельствуют о том, что локализация самого места слияния потоков крови в зависимости от перепадов давления и других гемодинамических факторов может смещаться вдоль анастомозов. Это создает на отдельных участках русла локальный эффект изменения направления тока крови на противоположное. Венулярные анастомозы, как правило, повторяют ход и расположение артериальных анастомозов. Данные прямой биомикроскопии позволяют думать о том, что артериолярные и венулярные анастомозы играют важную роль в микроциркуляции, обеспечивая унификацию кровотока на входе и выходе капиллярного русла.

Отмечаются также такие внутрисосудистые феномены, как замедление кровотока, временная остановка кровотока, изменение его направления па противоположное. Наиболее лабильными зонами капиллярного русла являются короткие поперечные капилляры. В рядом расположенных капиллярах скорость движения эритроцитов может быть различной, что, видимо, объясняется разными условиями гемодинамики в них. Данные витальной микроскопии свидетельствуют о высокой лабильности кровотока в микроциркуляторном русле, скелетных мышц, при этом прослеживается прямая зависимость степени лабильности кровотока от числа поперечных сообщений между микро сосудами.

Таким образом, к числу особенностей структурной организации микроциркуляторного русла скелетных мышц относятся следующие.

Во-первых, выраженная орган специфичность, проявляющаяся в пространственной упорядоченности микро сосудов относительно мышечных волокон и в формировании зональных функциональных комплексов микро сосудов, включающих артериолу последнего порядка, систему последовательно и параллельно соединенных поперечных и продольных капилляров и посткапиллярную венулу. Каждый функциональный комплекс микро сосудов осуществляет зональное кровоснабжение отдельных участков группы мышечных волокон на соответствующей площади, размеры которой специфичны для каждой мышцы.

Во-вторых, формирование длинных, ориентированных вдоль мышечных волокон, и коротких, ориентированных поперек мышечных волокон, капилляров. Различное положение их на путях кровотока имеет важное функциональное значение, так как данные витальной микроскопии свидетельствуют о том, что именно поперечные капилляры отличаются выраженной лабильностью кровотока.