Как известно, показателем неспецифической активации мозга считается переход от медленных высокоамплитудных ритмов ЭЭГ покоя или сна к быстрым низковольтным колебаниям – реакция десинхронизации. Имеются и другие формы активации, которые зависят от стадии ЭЭГ, т. е. от исходного функционального состояния мозга, и от структуры, где установлены отводящие электроды. В свое время нами было показано (Кратин, 1967), что при действии раздражителей реакция активации, как правило, по существу является более или менее продолжительным переходом мозга из одного функционального состояния в другое. В записи ЭЭГ это выражается переходом ритмики мозга на более высокий функциональный уровень, определяемый как «стадия ЭЭГ».
Продолжение ниже ⇓
Так, если на фоне A-стадии ЭЭГ человека умеренный по силе, но впервые примененный раздражитель приводит к реакции десинхронизации ЭЭГ, то на фоне стадии В тот же раздражитель вызывает вспышку, альфа-ритма, т. е. переход в стадию А. У кошки на фоне ЭЭГ покоя в коре больших полушарий также можно зарегистрировать ответ на стимул в виде появления альфа-ритма, но чаще наблюдается переход сразу на уровень десинхронизации ритмики. Одновременно в мРФ, гипоталамусе и некоторых других структурах у кошки регистрируется активация в виде тэта-ритма. Эта форма активации особенно широко охватывает структуры мозга кролика:
значительную часть коры больших полушарий, гиппокамп, гипоталамус, мРФ и др. В других зонах коры и некоторых нижележащих отделах мозга в то же время записывается и реакция десинхронизации.
Возникает немаловажный вопрос: какие формы нейрональных разрядов соответствуют различным видам активации? К сожалению, в этом плане имеется лишь фрагментарный и довольно противоречивый материал. Это объясняется тем, что в опытах разных авторов при изучении нейрональной активности для решения различных задач даже в хронических условиях параллельная запись ЭЭГ проводилась редко. Поэтому по материалам работ не всегда можно установить, является ли наблюдавшийся ответ данного нейрона специфическим или отражает неспецифическую реакцию мозга.
В тех работах, в которых одновременно с нейрональной активностью регистрировалась ЭЭГ, сравнение записей показывает, что при активации в большинстве случаев происходит учащение фоновых разрядов нейрона. Однако обнаруживались и другие формы реакций: пачечные разряды, изменение их распределения во времени, тормозные ответы и пр. (Соколова, Липенецкая, 1966; Скребицкий, Галич, 1967).
Нами проведено обстоятельное сопоставление процессов активации мозга, его ЭЭГ реакций активации с реакциями нейрональных популяций в виде изменений мультиклеточной импульсацни (МКИ), записываемых посредством полу микроэлектрода в той же точке коры (Гасанов, 1981). Установлено (Кратин, Пантелеев, 1979), что при спонтанной активации изменения МКИ могут иметь различный вид. В большинстве случаев наблюдается учащение фоновой импульсацни, но выявляются и другие формы перестройки МКИ. Это во многом зависит от исходного типа разрядов. Так, при непрерывной фоновой импульсацни происходит учащение разрядов и включение в деятельность ранее молчавших нейронов. Если фоновая МКИ характеризуется наличием непродолжительных веретенных вспышек, то при активации мозга эти вспышки исчезают и разряды становятся непрерывными. При исходном пачечном типе разрядов они при активации переходят в непрерывные, а при сильной активации к ним добавляются разряды ранее молчавших нейронов. Таким образом, при активации мозга тип разрядов МКИ может изменяться, могут иметь место и реакции промежуточного типа.
Если произвести с помощью селектора амплитудную дискриминацию импульсов, разделив их по разным уровням, то можно видеть, что при учащении импульсацни на одном уровне на других уровнях могут иметь место реакции иного типа, например в виде изменения паттерна разрядов, т. е. их перераспределение во времени. Также одновременно – и это особенно интересно – на фоне активации часто встречаются тормозные формы ответов. Вместе с тем в 15–20 % случаев часть нейронов не изменяет характера импульсацни.
Те же формы ответов наблюдаются и при действии разных раздражителей. В этих случаях характер реакции зависит от кортикальной зоны отведения потенциалов, от исходного фона МКИ и от параметров раздражителя, его модальности. Наибольшее число реакций МКИ на ту или иную стимуляцию на фоне активации ЭЭГ относится к возбудительному типу, причем процент ответов такого рода повышается примерно в полтора раза на адекватный стимул. Это в особенности относится к сенсомоторной коре, где регистрируются реакции МКИ также и на включение звука и на прямое раздражение мРФ, хотя они и менее выражены, чем на адекватное раздражение кожи.
Примеры реакций на звук у кошки, у которой ЭЭГ и МКИ регистрировались методом фильтрации от одного и того же электрода в сенсомоторной зоне коры больших полушарий в хронических условиях опыта. Можно видеть, что в обоих случаях при включении звука на ЭЭГ выявляется достаточно четкая активация ритмики, более продолжительная во втором случае, но по общему характеру активации сходная с тем, что наблюдается при первом применении звука. Но в записи МКИ разница весьма существенна. На первый звук в записи МКИ максимального амплитудного уровня хорошо заметно урежение фоновых посылок вплоть до появления продолжительных пауз. На втором амплитудном уровне (среднем) также отмечается замедление разрядов и появление пауз, но более коротких. На уровне импульсов малой амплитуды видны изменения такого же типа, но слабо выраженные.
При повторной пробе на несколько более активированном фоне ЭЭГ (начало записи) характер реакции МКИ оказался совершенно иным: звук на всех трех уровнях МКИ привел к учащению ритмики. Вместе с тем в последействии и здесь выявились тормозные паузы на обоих верхних амплитудных уровнях.
Появление длительных тормозных пауз в МКИ (от 4 до 10 с) на фоне активации ЭЭГ было несколько неожиданным, так как при регистрации импульсации отдельных нейронов периоды торможения обычно не превышают 500–1600 мс (Супин, 1967; Серков, 1977, 1981; Кибякина и др., 1978). Правда, О.С. Виноградова и соавторы (1971) наблюдали торможение нейронов в лимбической коре и в антеровентральном ядре таламуса продолжительностью 4–10 с, что согласуется с нашими данными. Но каким образом происходит суммация торможения в нейронных популяциях – вопрос открытый и требует дальнейшего изучения.
В наших исследованиях описанный феномен обнаруживается не так уж редко. В некоторых сериях опытов – до 60 % ответов МКИ соматосенсорной коры на разные по модальности стимулы относилось к категории двух-, трехфазных, где первая фаза, относительно короткая, была возбудительной, вторая – продолжительной тормозной, а третья представляла собой фазу вторичного учащения разрядов (не всегда была хорошо выражена). Трехфазный ответ редко появлялся на всех трех амплитудных уровнях, чаще лишь на одном из них.
Интересно было проследить динамику развития трехфазного ответа, в особенности периода тормозной фазы, при угашении реакции активации. Обратим внимание на запись МКИ высокоамплитудного (I) уровня и ЭЭГ соматосенсорной зоны. На первый стимул регистрируется короткая вспышка импульсов (она имеется на всех трех уровнях записи МКИ) и вслед за ней (на I уровне) длительная тормозная пауза (7,5 с). Это примерно соответствует длительности активации ЭЭГ, не совпадая с ней полностью. Затем фоновая импульсация МКИ стала восстанавливаться. Повторные раздражения лапы (с интервалом примерно 1–1,5 мин) привели к сокращению реакции активации ЭЭГ и укорочению тормозной фазы МКИ: при 6-й пробе ЭКР тормозная пауза уменьшилась вдвое. Реакция активации ЭЭГ угасла после 8 повторений ЭКР. Одновременно почти совсем исчезла и тормозная пауза в разрядах МКИ.
Если обратить внимание на второй амплитудный уровень МКИ, то можно убедиться в том, что в этой группе нейронов в то же время развертывается иная картина: в процессе угашения реакции активации происходит лишь замедление разрядов нервных клеток без появления длительных тормозных пауз. Что же касается III амплитудного уровня МКИ, то там последовательность импульсации остается без существенных сдвигов, заметна лишь первая фаза реакции в виде короткой вспышки частых разрядов, почти не изменившаяся в процессе угашения реакции ЭЭГ.
Выявленная нами динамика развития реакций активации ЭЭГ и фазных реакций МКИ при угасательном торможении оказалась общей для разных видов стимуляции. Это подтверждают серии опытов с угашением реакции активации на звук, на прямую стимуляцию мРФ. Имелись некоторые различия в деталях ответов, в какой-то мере отражавшие характер стимулов (например, наличие вспышек разрядов на моменты включения и выключения звука – «он»- и «офф»- ответы), но всегда при наличии на первый стимул тормозной фазы на фоне реакции активации ЭЭГ тормозная пауза при повторении раздражителей сокращалась до минимума или полностью по мере угашения активации.
Приведем пример с угашением электрических реакций мозга на прямую стимуляцию мРФ импульсными разрядами тока умеренной силы. В этом примере тормозные фазы при активации ЭЭГ обнаруживаются и на I, и на II амплитудных уровнях МКИ, хотя во времени и по длительности эти фазы развиваются неодинаково. Повторение стимуляции, приводящее к угашению ЭЭГ, вызывает и сокращение длительности тормозных пауз, более быстрое на II амплитудном уровне, где исходно тормозная фаза была короче. При 7-й пробе раздражения мРФ активации ЭЭГ уже не обнаруживается, исчезают и тормозные фазы МКИ.
Все записи МКИ подвергались статистической обработке на микроЭВМ. Сводка результатов в графическом выражении для одного из опытов, где использовалось ЭКР. Представлена динамика изменений средней частоты разрядов МКИ I амплитудного уровня в процессе угашения ответов на 1–2-е, 4–5–7-е и 8–9-е применения ЭКР. Хорошо видно, что при постепенном уменьшении реакции сокращается тормозная фаза МКИ, т. е. период сиижения МКИ ниже фонового уровня частоты. Фаза первичного возбуждения изменяется мало, фаза вторичной вспышки разрядов заметно подвержена угашению. При 10-м и 12-м ЭКР произошло спонтанное растормаживание реакции активации ЭЭГ (самый верхний график справа). Примечательно то, что одновременно восстановилась и тормозная пауза в разрядах популяции нейронов.
В других кортикальных областях, например в ассоциативной коре, это явление выражено менее четко. Таким образом, в некоторой довольно большой группе популяций нейронов неспецифическое возбуждение, в частности в соматосенсорной коре, сопровождается периодом торможении их разрядов. Эта тормозная пауза при угашении действия раздражителя сокращается одновременно с угашением реакции активации мозга. Наблюдается феномен «торможение торможения», описанный некоторыми исследователями при регистрации активности отдельных нейронов (Скребицкий, 1980). Может быть, это объясняется тем, что при активации возбуждается значительное число вставочных тормозных нейронов, подавляющих разряды определенных популяции нервных клеток некоторых микросистем, если эти нейроны объединены общими связями. Но это только предположение. Обнаруженный феномен требует детального исследования.
Приведенные в этой статье материалы и некоторые примеры, относящиеся к сопоставлению нейрональной импульсацни с процессом активации мозга, указывают на крайне сложную функциональную архитектонику этого процесса. Наряду с несомненным преобладанием возбудительных процессов при активации происходят и тормозные, а также и другие формы перестройки деятельности нервных клеток и их объединений. Мы полагаем, что углубленное исследование активности нервных цепей, построенных по принципу обратных связей, как в пределах относительно однородной структуры (например, в коре), так и охватывающих ряд структур разного уровня и образующих реверберационные циклы, внесет новые факты и представления в наши знания о работе мозга.
Мы исходим из того, что, по-видимому, именно циклические системы наряду с нейрохимическими способны к длительному и стойкому поддержанию как возбудительных, так и тормозных процессов, чем обеспечивается интегративная деятельность мозга. Эти же циклические цепи, как мы полагаем, являются носителями резонансного возбуждения и аналитической функции мозга, осуществляемой на основе принципа фильтрации (Кратин, 1977, 1985)
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.
