Пользовательский поиск

Некоторые особенности функциональной структуры активации на уровне популяций нейронов мозга

Как известно, показателем неспецифической активации мозга считается переход от медленных высокоамплитудных ритмов ЭЭГ по­коя или сна к быстрым низковольтным колебаниям – реакция десинхронизации. Имеются и другие формы активации, которые зависят от стадии ЭЭГ, т. е. от исходного функционального состоя­ния мозга, и от структуры, где установлены отводящие электроды. В свое время нами было показано (Кратин, 1967), что при действии раздражителей реакция активации, как правило, по существу является более или менее продолжительным переходом мозга из одного функционального состояния в другое. В записи ЭЭГ это выражается переходом ритмики мозга на более высокий функцио­нальный уровень, определяемый как «стадия ЭЭГ».

Продолжение ниже

Головной мозг и его сосуды

Головной мозг – это центр нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Только немногие беспозвоночные, такие как губки,...

Читать дальше...

всё на эту тему


Так, если на фоне A-стадии ЭЭГ человека умеренный по силе, но впервые примененный раздражитель приводит к реакции десинхро­низации ЭЭГ, то на фоне стадии В тот же раздражитель вызывает вспышку, альфа-ритма, т. е. переход в стадию А. У кошки на фоне ЭЭГ покоя в коре больших полушарий также можно зареги­стрировать ответ на стимул в виде появления альфа-ритма, но чаще наблюдается переход сразу на уровень десинхронизации ритмики. Одновременно в мРФ, гипоталамусе и некоторых других структурах у кошки регистрируется активация в виде тэта-ритма. Эта форма активации особенно широко охватывает структуры мозга кролика:

значительную часть коры больших полушарий, гиппокамп, гипотала­мус, мРФ и др. В других зонах коры и некоторых нижележащих отделах мозга в то же время записывается и реакция десинхрони­зации.

Возникает немаловажный вопрос: какие формы нейрональных разрядов соответствуют различным видам активации? К сожале­нию, в этом плане имеется лишь фрагментарный и довольно проти­воречивый материал. Это объясняется тем, что в опытах разных авторов при изучении нейрональной активности для решения различ­ных задач даже в хронических условиях параллельная запись ЭЭГ проводилась редко. Поэтому по материалам работ не всегда можно установить, является ли наблюдавшийся ответ данного нейрона специфическим или отражает неспецифическую реакцию мозга.

В тех работах, в которых одновременно с нейрональной актив­ностью регистрировалась ЭЭГ, сравнение записей показывает, что при активации в большинстве случаев происходит учащение фоновых разрядов нейрона. Однако обнаруживались и другие формы реакций: пачечные разряды, изменение их распределения во времени, тор­мозные ответы и пр. (Соколова, Липенецкая, 1966; Скребицкий, Галич, 1967).

Нами проведено обстоятельное сопоставление процессов актива­ции мозга, его ЭЭГ реакций активации с реакциями нейрональных популяций в виде изменений мультиклеточной импульсацни (МКИ), записываемых посредством полу микроэлектрода в той же точке коры (Гасанов, 1981). Установлено (Кратин, Пантелеев, 1979), что при спонтанной активации изменения МКИ могут иметь различный вид. В большинстве случаев наблюдается учащение фоновой импульсацни, но выявляются и другие формы перестройки МКИ. Это во многом зависит от исходного типа разрядов. Так, при непрерывной фоновой импульсацни происходит учащение разрядов и включение в деятель­ность ранее молчавших нейронов. Если фоновая МКИ характеризу­ется наличием непродолжительных веретенных вспышек, то при акти­вации мозга эти вспышки исчезают и разряды становятся непрерыв­ными. При исходном пачечном типе разрядов они при активации переходят в непрерывные, а при сильной активации к ним добавля­ются разряды ранее молчавших нейронов. Таким образом, при активации мозга тип разрядов МКИ может изменяться, могут иметь место и реакции промежуточного типа.

Если произвести с помощью селектора амплитудную дискримина­цию импульсов, разделив их по разным уровням, то можно видеть, что при учащении импульсацни на одном уровне на других уровнях могут иметь место реакции иного типа, например в виде изменения пат­терна разрядов, т. е. их перераспределение во времени. Также одновременно – и это особенно интересно – на фоне активации часто встречаются тормозные формы ответов. Вместе с тем в 15–20 % случаев часть нейронов не изменяет характера импульсацни.

Те же формы ответов наблюдаются и при действии разных раздражителей. В этих случаях характер реакции зависит от корти­кальной зоны отведения потенциалов, от исходного фона МКИ и от параметров раздражителя, его модальности. Наибольшее число реакций МКИ на ту или иную стимуляцию на фоне активации ЭЭГ относится к возбудительному типу, причем процент ответов такого рода повышается примерно в полтора раза на адекватный стимул. Это в особенности относится к сенсомоторной коре, где регистриру­ются реакции МКИ также и на включение звука и на прямое раздражение мРФ, хотя они и менее выражены, чем на адекватное раздражение кожи.

Примеры реакций на звук у кошки, у которой ЭЭГ и МКИ регистрировались методом фильтрации от одного и того же элект­рода в сенсомоторной зоне коры больших полушарий в хрониче­ских условиях опыта. Можно видеть, что в обоих случаях при включении звука на ЭЭГ выявля­ется достаточно четкая активация ритмики, более продолжительная во втором случае, но по общему характеру активации сходная с тем, что наблюдается при первом применении звука. Но в записи МКИ разница весьма существенна. На первый звук в записи МКИ максимального амплитудного уровня хорошо заметно урежение фоновых посылок вплоть до появления продолжительных пауз. На втором амплитудном уровне (среднем) также отмечается замедле­ние разрядов и появление пауз, но более коротких. На уровне импуль­сов малой амплитуды видны изменения такого же типа, но слабо выраженные.

При повторной пробе на несколько более активированном фоне ЭЭГ (начало записи) характер реакции МКИ оказался совершенно иным: звук на всех трех уровнях МКИ привел к учащению ритмики. Вместе с тем в последействии и здесь выяви­лись тормозные паузы на обоих верхних амплитудных уровнях.

Появление длительных тормозных пауз в МКИ (от 4 до 10 с) на фоне активации ЭЭГ было несколько неожиданным, так как при регистрации импульсации отдельных нейронов периоды торможения обычно не превышают 500–1600 мс (Супин, 1967; Серков, 1977, 1981; Кибякина и др., 1978). Правда, О.С. Виноградова и соавторы (1971) наблюдали торможение нейронов в лимбической коре и в антеровентральном ядре таламуса продолжительностью 4–10 с, что со­гласуется с нашими данными. Но каким образом происходит суммация торможения в нейронных популяциях – вопрос открытый и тре­бует дальнейшего изучения.

В наших исследованиях описанный феномен обнаруживается не так уж редко. В некоторых сериях опытов – до 60 % ответов МКИ соматосенсорной коры на разные по модальности стимулы относилось к категории двух-, трехфазных, где первая фаза, относительно корот­кая, была возбудительной, вторая – продолжительной тормозной, а третья представляла собой фазу вторичного учащения разрядов (не всегда была хорошо выражена). Трехфазный ответ редко появ­лялся на всех трех амплитудных уровнях, чаще лишь на одном из них.

Интересно было проследить динамику развития трехфазного от­вета, в особенности периода тормозной фазы, при угашении реакции активации. Обратим внимание на запись МКИ высокоамплитудного (I) уровня и ЭЭГ соматосенсорной зоны. На первый стимул регистрируется короткая вспышка импульсов (она имеется на всех трех уровнях записи МКИ) и вслед за ней (на I уровне) длительная тормозная пауза (7,5 с). Это примерно соответствует длительности активации ЭЭГ, не совпадая с ней полностью. Затем фоновая импульсация МКИ стала восстанавливаться. Повторные раздражения лапы (с интервалом примерно 1–1,5 мин) привели к сокращению реакции активации ЭЭГ и укорочению тормозной фазы МКИ: при 6-й пробе ЭКР тормозная пауза уменьшилась вдвое. Реакция активации ЭЭГ угасла после 8 повторений ЭКР. Одновре­менно почти совсем исчезла и тормозная пауза в разрядах МКИ.

Если обратить внимание на второй амплитудный уровень МКИ, то можно убедиться в том, что в этой группе нейронов в то же время развертывается иная картина: в процессе угашения реакции активации происходит лишь замедление разрядов нервных клеток без появления длительных тормозных пауз. Что же касается III ампли­тудного уровня МКИ, то там последовательность импульсации оста­ется без существенных сдвигов, заметна лишь первая фаза реакции в виде короткой вспышки частых разрядов, почти не изменившаяся в процессе угашения реакции ЭЭГ.

Выявленная нами динамика развития реакций активации ЭЭГ и фазных реакций МКИ при угасательном торможении оказалась об­щей для разных видов стимуляции. Это подтверждают серии опытов с угашением реакции активации на звук, на прямую стимуляцию мРФ. Имелись некоторые различия в деталях ответов, в какой-то мере отражавшие характер стимулов (например, наличие вспышек разря­дов на моменты включения и выключения звука – «он»- и «офф»- ответы), но всегда при наличии на первый стимул тормозной фазы на фоне реакции активации ЭЭГ тормозная пауза при повторении раздражителей сокращалась до минимума или полностью по мере угашения активации.

Приведем пример с угашением электрических реакций мозга на прямую стимуляцию мРФ импульсными разрядами тока умеренной силы. В этом примере тормозные фазы при активации ЭЭГ обнаруживаются и на I, и на II амплитудных уровнях МКИ, хотя во времени и по длительности эти фазы развиваются неодина­ково. Повторение стимуляции, приводящее к угашению ЭЭГ, вызывает и сокращение длительности тормозных пауз, более быстрое на II амплитудном уровне, где исходно тормозная фаза была короче. При 7-й пробе раздражения мРФ акти­вации ЭЭГ уже не обнаруживается, исчезают и тормозные фазы МКИ.

Все записи МКИ подвергались статистической обработке на микроЭВМ. Сводка результатов в графическом выражении для од­ного из опытов, где использовалось ЭКР. Представлена динамика изменений средней частоты разрядов МКИ I ам­плитудного уровня в процессе угашения ответов на 1–2-е, 4–5–7-е и 8–9-е применения ЭКР. Хорошо видно, что при постепенном уменьшении реакции сокращается тормозная фаза МКИ, т. е. период сиижения МКИ ниже фонового уровня частоты. Фаза первичного возбуждения изме­няется мало, фаза вторичной вспышки разрядов заметно подвер­жена угашению. При 10-м и 12-м ЭКР произошло спонтанное растормаживание реакции активации ЭЭГ (самый верхний график справа). Примечательно то, что одновременно восстановилась и тор­мозная пауза в разрядах популяции нейронов.

В других кортикальных областях, например в ассоциативной коре, это явление выражено менее четко. Таким образом, в некоторой до­вольно большой группе популяций нейронов неспецифическое воз­буждение, в частности в соматосенсорной коре, сопровождается периодом торможении их разрядов. Эта тормозная пауза при угашении действия раздражителя сокращается одновременно с угашением реакции активации мозга. Наблюдается феномен «торможение торможения», описанный некоторыми исследователями при регистра­ции активности отдельных нейронов (Скребицкий, 1980). Может быть, это объясняется тем, что при активации возбуж­дается значительное число вставочных тормозных нейронов, подавля­ющих разряды определенных популяции нервных клеток некоторых микросистем, если эти нейроны объединены общими связями. Но это только предположение. Обнаруженный феномен требует детального исследования.

Приведенные в этой статье материалы и некоторые примеры, относящиеся к сопоставлению нейрональной импульсацни с процес­сом активации мозга, указывают на крайне сложную функциональ­ную архитектонику этого процесса. Наряду с несомненным преобла­данием возбудительных процессов при активации происходят и тор­мозные, а также и другие формы перестройки деятельности нервных клеток и их объединений. Мы полагаем, что углубленное исследова­ние активности нервных цепей, построенных по принципу обратных связей, как в пределах относительно однородной структуры (напри­мер, в коре), так и охватывающих ряд структур разного уровня и образующих реверберационные циклы, внесет новые факты и пред­ставления в наши знания о работе мозга.

Мы исходим из того, что, по-видимому, именно циклические системы наряду с нейрохимическими способны к длительному и стойкому поддержанию как возбудительных, так и тормозных про­цессов, чем обеспечивается интегративная деятельность мозга. Эти же циклические цепи, как мы полагаем, являются носителями резонансного возбуждения и аналитической функции мозга, осуще­ствляемой на основе принципа фильтрации (Кратин, 1977, 1985)


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".