Пользовательский поиск

Совмещение в коре функций интегративного анализа сигналов и активации

Сопоставление процессов активации с различными формами условнорефлекторной деятельности, проведенное в исследованиях на различных объектах – на человеке, кошке, собаке, кролике, показало строгую зависимость активации от сигнальной значимости раздражи­телей. При этом выяснилось, что при соответствующих условиях эксперимента наблюдается не просто параллелизм между характером эффекторных ответов и десинхронизацией ритмики ЭЭГ, что устано­вили мкогие исследователи, начиная с Дюрупа и Фессара (Durup, Fessard, 1935; Jasper, Shagass, 1941). В наших исследованиях обна­ружились принципиально новые особенности протекания реакций ак­тивации, раскрывшие ранее неизвестные стороны процессов высшей нервной деятельности и в конечном счете приведшие к формулировке гипотезы резонансного возбуждения (Кратин, 1967, 1977).

Продолжение ниже

Головной мозг и его сосуды

Головной мозг – это центр нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Только немногие беспозвоночные, такие как губки,...

Читать дальше...

всё на эту тему


Рассмотрим некоторые из полученных фактов: переход от генерализованной акти­вации ЭЭГ на впервые предъявляемые «индифферентные» раздражи­тели, отличающиеся в последовательном ряду по какому-либо физическому параметру, к дифференцированным ЭЭГ-реакциям на те же стимулы после ряда сочетаний одного из них с подкреплением (+). Реакция активации при этом может выражаться, например, в виде продолжительной вспышки альфа-ритма на фоне В-стадии ЭЭГ у человека либо в виде периода десинхронизации медленной рит­мики ЭЭГ покоя у кошки или кролика. Переходные формы реакций активации мозга: от высоких степеней неспецифического возбуждения до низких. Постепенное сокращение длительности периодов активации происходит при угашении действия раздражителя, после чего сохраняются лишь рудиментарные всплески активации при полном отсутствии всех ориентировочных эффекторных ответов – не только двигательных, но и вегетатив­ных.

Придание одному из раздражителей значения положительного сигнала не оставляет без последствия действие всех прочих, неподкрепляемых, т. е. отрицательных, стимулов. Как нами было впервые показано (Кратин, 1955, 1967), после укрепления всех дифференцировок отрицательные сигналы, оставаясь таковыми по эффекторным показателям, т. е. не вызывая никаких двигательных и вегетативных ответов, отличаются по ЭЭГ-реакциям активации мозга: близкие по физическим параметрам к положительному отри­цательные стимулы вызывают значительную активацию, более далекие – соответственно прогрессивно меньшее неспецифическое воз­буждение мозга.

Если соединить верхушки ординат линией, получим кривую, напоминающую по своему типу обычную резонансную кривую, приводимую в физических руководствах для резонансных процессов. Мы назвали ее для нашего случая «кривой резонансной настройки», полагая, что в мозгу на соответствующие сигналы возникает резонансное возбуждение в связи с настройкой его анали­тической системы на положительный сигнал как на ключевой в физио­логической резонансной системе (Кратин, 1977). Поскольку резо­нансная кривая одновременно отражает и степень активации мозга, и биологическую значимость соответствующего ряда раздражителей, естественно предположить, что аналитическая система мозга тесно связана с активирующей, непосредственно порождающей это резо­нансное возбуждение, и что все эти процессы развертываются прежде всего на кортикальном уровне.

Биологическая значимость сигнала отражается в форме неспе­цифических ответов мозга и при других видах условнорефлекторной деятельности. Протекание процесса акти­вации в случае длительно действующего звука: имеется вспышка активирующего возбуждения на включение и далее на вы­ключение стимула. Если затем обычным путем образовать услов­ный запаздывающий рефлекс, т. е. подкреплять в определенный момент времени, например на 20-й секунде, этот звук командой (для человека) «сожмите руку», а затем после тренировки отменить эту команду, то при очередной пробе стимула вспышка активации будет предшествовать моменту подкрепления и условнорефлектор­ному ответу. Аналогичная картина наблюдается и при следовом условном рефлексе: здесь также моменту времени бывшего подкрепления и условному ответу предшествует кратковременная активация мозга. В обоих случаях первая реакция активации регистрируется по-прежнему на включение раздражителя, как это было до выработки условного рефлекса.

При взаимодействии аналитической системы с неспецифической активирующей главенствует первая. Поскольку она не только анали­зирует раздражители, но и синтезирует действие разных стимулов (сигналов внешних факторов, подкрепления) в единую программу высшей нервной деятельности, мы предложили ее называть интегра­тивно анализирующей системой (Кратин, 1967).

То, что интегративно анализирующая система господствует над активирующей, хорошо иллюстрирует следующий пример. Напомним, что в соответствии с кривой резонансной настройки наибольшее резонансное возбуждение получается на положительный сигнал (в нашем случае это был тон 2000 Гц; в опытах на кошке он подкреплялся кусочком мяса). При пробе дифференцировочных сигналов наименьшая реакция активации регистрируется на грубодиффереицировочный тон 1000 Гц, довольно значитель­ная– на очень тонкий дифференцировочный тон 1900 Гц, причем показанная на рисунке длительность активации на 1900 Гц уже сократилась по сравнению с первоначальной в процессе трени­ровки. Добавим теперь к действию отрицательных звуковых стимулов прямое раздражение мРФ током одинаковой силы. Как показывает опыт, эта добавка значительно увеличивает длительность активации при сочетании ее с тонкодифференцировочным сигналом, но ее действие мало заметно на фоне грубой дифференцировки 1000 Гц. Очевидно, что здесь сказывается глубина и сила тормозного процесса: грубодифференцировочный стимул не­сомненно вызывает более прочный и сильный тормозныи процесс, нежели тонкодифференцировочный, а поэтому и более эффективно тормозит дополнительное неспецифическое возбуждение. Поскольку биологическая значимость сигнала определяется интегративно ана­лизирующей системой, этим и доказывается ее ведущая роль.

Однако все эти опыты только косвенно указывают на приоритет кортикального уровня. Требовались прямые доказательства. Некото­рые из них нам удалось получить.

Напомним, что согласно гипотезе Моруцци–Мэгуна, генерация неспецифического возбуждения возникает в мРФ благодаря по­ступлению в нее афферентных импульсов по коллатералям из клас­сических сенсорных трактов. Но ведь сенсорная импульсация поступает и в кору, где имеются пункты, при стиму­ляции которых возникает такая же активация мозга, как и при раздражении мРФ. Правда, эти пункты обнару­жены большей частью в ост­рых опытах и лишь немногие исследования проведены в хронических условиях (Segundo et al., 1955; Ройтбак, Бутхузи, 1963, и др.). Но возможность кортикофугальной активации несомненно была доказана Джаспером, Бреме­ром, Френчем и др. Происходит ли она, однако, с такой же легкостью, как и при раздражении мРФ?

Нами в хронических опытах на кошках в разных зонах коры выявлено довольно большое число низкопороговых пунктов, при стимуляции которых возникает обширная активация мозга. Значения силы тока для вызова активации были при этом такими же, как и при стимуляции мРФ. Иначе говоря, в этом отношении кора больших полушарий полностью равноценна мРФ (Зубкова и др., 1981; Кратин и др., 1982).

Теперь было важно выяснить роль коллатеральной сенсорной импульсацни, которая считалась важнейшим фактором запуска неспецифического возбуждения РФ. Нам удалось найти удачную форму опыта. Дело в том, что у кошки основным коллатеральным путем поступления зрительной импульсацни в ствол мозга являются ручки передних холмов (ПХ). Поэтому при двусторонней коагуля­ции НКТ зрительная импульсация поступает по ручкам ПХ только в ствол мозга, поскольку путь через НКТ в кору нарушен. При пересечении же ручек ПХ путь через НКТ в кору открыт, а коллатеральная импульсация в ствол мозга почти не поступает (остаются лишь слабомощные вто­ростепенные проекции, которые, как показали контрольные опыты, не могут вызвать активации).

Установлен принципиально важный факт: оказалось, что путь вы­зова активации посредством коллатеральной импульсацни является высокопороговым (Кратин и др., 1982). Когда разрушены оба НКТ и для зрительной импульсацни сохраняется только коллатеральный путь в ствол мозга через ручки ПХ, для заметной активации мозга требуется вспышка света интенсивностью 250 лк, вспышка же силой 80 лк оказывается уже недостаточной. У интактного животного и у животного с пересеченными ручками ПХ, но целыми НКТ, заметная активация ЭЭГ отмечается даже на очень слабый свет – 3 лк и меньше. Что сама система активации кошки с поврежденными НКТ не нарушена, подтверждает контрольный опыт с пробой звука.

Из этого следует важный вывод: путь через НКТ в кору – глав­ный и высокочувствительный в отношении вызова активации; неспе­цифическое возбуждение начинается в коре и распространяется по ее поверхности и кортикофугально в нижележащие структуры мозга. Инициируют активацию низкопороговые очаги в коре, куда поступает афферентная импульсация по классическим сенсорным путям. Кол­латеральный же путь генерации активирующего возбуждения в стволе мозга является дополнительным, вторичным, и стволовая активация, по-видимому, служит для усиления изначальной корко­вой. Здесь уместно напомнить, что в свое время И.П. Павлов высказывал мысль об усиливающем действии подкорки на кору.

В опытах с пересечением ручек ПХ, когда НКТ и прочие струк­туры оставались целыми, выяснились также весьма интересные другие стороны процесса активации. Перерезка ручек приводила к нарушению тех закономерностей, которые были выявлены у нор­мальных животных с интактными структурами. Так, если в норме на более сильную вспышку света происходит более длительная и ин­тенсивная активация, т. е. соблюдается «закон силы», то после перерезки ручек эта регулярность нарушается: на более слабую вспышку может возникнуть более длительная активация, и наоборот, хотя в общем самые сильные вспышки вызывают более длительную реакцию, чем слабый свет. Существенно отметить, что и распределе­ние степени активации в соответствии с биологической значимостью раздражителей также нарушается, обычный ход резонансной кривой искажается: на средние по тонкости дифференцировки могут наблю­даться более значительные реакции активации, чем на тонкодифференцировочные стимулы (Кратин и др., 1982).

Объяснить эти факты можно следующим образом. При пересече­нии ручек ПХ повреждаются не только коллатеральные пути пере­дачи сенсорных посылок в ствол мозга, но и существенные нисхо­дящие пути связи коры со стволом мозга. Мы придаем этому фактору решающее значение. Нарушения регулярности в распределении степени активации скорее всего происходят именно потому, что кора, ее интегративно анализирующая система, оказывается неспособной из-за перерыва названных связей оказывать на стволовые механизмы оптимальные контролирующие влияния и регулировать степень акти­вирующего возбуждения, длительность его в соответствии с биоло­гической значимостью поступающих сигналов


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проекте Карта сайта β На здоровье! © 2008—2017 
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".