Вопрос о морфологическом разнообразии нейронного субстрата РФ не нов. На основе цитоархигектонических различий произведено деление РФ на поля и ядра. Кроме того, в пределах этих полей и ядер описаны разнообразные нейрональные типы и отмечен большой диапазон величин клеток, причем разные клетки в большинстве случаев перемешаны между собой. В ходе дальнейших исследований выявляется все большая сложность, дифференцированность, гетерогенность строения РФ при относительно слабой обособленности ее отдельных элементов (Fuller, 1975). Эта морфологически установленная гетерогенность строения РФ выявляется также в физиологических исследованиях. Аксоны восходящих путей имеют большие различия в диапазоне скоростей проведения нервных посылок, хотя наблюдается некоторое преобладание волокон малого диаметра в дорсальном компоненте восходящих путей и волокон большого диаметра в вентральном компоненте. Однако все пути относительно гетероге- ничны (Fuller, 1975).
Продолжение ниже ⇓
Обширность сети ретикулярных волокон указывает на возможность их богатой коллатерализации, что нашло подтверждение в работах, выполненных методом Гольджи. Обращение к методам двойного ретроградного мечения нейронов дало несколько иные результаты: число клеток с дивергирующим аксоном оказалось невелико. Примером тому может служить ретикулярное ядро таламуса кошки, в котором имеется только немного нейронов с ветвлением аксона в два таламических ядра. Основная масса аксонов клеток ретикулярного ядра ветвится лишь в пределах одного таламического ядра или в ядрах одной группы. Редко наблюдаются аксоны, разветвляющиеся одновременно в РФ среднего мозга и в таламус, и чаще – в бледный шар и черное вещество (Parent, Steriade, 1984; Steriade et al., 1984).
Число экспериментов подобного рода невелико и количество сочетаний терминальных полей исследуемых структур далеко не полно для выявления всех возможных одновременных проекций в несколько «целей», но определенная тенденция несомненна – каждый нейрон имеет ограниченное число проекций, разные нейроны проецируются в разные «цели». Эта гетерогенность связей не всегда распознаваема по форме клеточных тел.
Реципрокность, взаимность связей свойственна ретикулярным образованиям не в меньшей степени, чем коре и таламусу. Реципрокные взаимоотношения существуют между РФ и гипоталамусом, РФ и холмами, между различными отделами РФ и т. д. На этом фоне взаимного обмена волокнами обнаруживается группа структур, связанных с РФ только односторонне. Это чувствительные ядра нервов продолговатого мозга, посылающие пути только в восходящем направлении (исключение составляет ядро одиночного тракта, связанное с РФ двусторонними путями), и релейные ядра таламуса, принимающие пути от РФ и посылающие их центропетально. Совокупность нейронов с разнонаправленными аксонами и объединение их в систему за счет богатства внутри- и межъядерных связей служит морфологической основой генерализованных широко распространяющихся влияний на деятельность мозга, характерных для РФ. Взаимность, реципрокность связей обеспечивает длительную циркуляцию импульсной активности в нейрональных цепях
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.
