Ядро шва моста (nucleus raphe pontis, RPo) представляет собой небольшую клеточную группу, большинство клеток которой не являются моноаминергическими. В функциональном отношении ядро шва моста рассматривается как структура, активно тормозящая саккадические движения глаза.
Продолжение ниже ⇓
Афферентная иннервация. Инъекция пероксидазы хрена в это ядро у кошки выявила меченые нейроны в РФ среднего мозга и моста, вокруг хабенулопедункулярного тракта и в глубоких слоях верхнего холма.
Восходящие пути к ядру шва моста возникают от ряда ретикулярных полей продолговатого мозга: гигантоклеточного поля, парамедианной РФ, вентрального ретикулярного ядра. Меченые нейроны обнаруживаются также в ряде специфических образований продолговатого мозга: в ядре подъязычного нерва, кохлеарном ядре, спинальном ядре тройничного нерва, латеральном ядре верхней оливы, зубчатом ядре мозжечка и ядре дорсального столба спинного мозга. По этим неретикулярным проекциям передается соматическая и слуховая сенсорная информация (Langer, Kaneko, 1984).
Эфферентные пути. Проекции ядра шва моста кошки в своем наиболее ростральном продолжении оканчиваются в миндалевидном комплексе и прозрачной перегородке. В остальных подкорковых структурах и коре окончаний нет. Таламус и гипоталамус хорошо снабжены волокнами ядра шва моста. Это вентробазальный комплекс ядер, ретикулярное, интраламинарные и переднедорсальное ядра. В гипоталамусе волокна ядра шва моста оканчиваются в дорсальном, латеральном, заднем и паравентрикулярном отделах. В среднем мозгу волокна из этого ядра принимают ядра Даркшевича, Эдингера–Вестфаля и Кахаля, претектальная область, верхний и нижний холмы, красное ядро. Пути идут также в мозжечок, трапециевидное тело. Особенно тесные связи имеются с голубым пятном и парабрахиальной областью, центральным серым веществом моста и РФ. Обширная система нисходящих путей идет в вентральные рога спинного мозга и многие ядра продолговатого мозга: кохлеарные, клиновидное, в ядра блуждающего нерва, интеркалятное, подъязычное, нижнюю оливу, а также во все отделы РФ продолговатого мозга и в его ядра шва.
Ядра шва продолговатого мозга
Из названных ядер наиболее хорошо изучено крупное ядро (nucleus raphe magnus, RM), находящееся в ростральном отделе продолговатого мозга. Оно состоит из крупных или средней величины мультиполярных серотонинергических нейронов, размещающихся среди большого числа немоноаминергических клеточных тел, которые имеют средние или большие размеры (последние встречаются главным образом в дорсальной части ядра). Крупное ядро шва вместе с крупноклеточным ретикулярным полем, его окружающим, рассматривают как одно из звеньев регуляции ноцицептивной функции.
Инъекция пероксидазы хрена в ядра шва продолговатого мозга крысы выявила нейронные источники во многих областях РФ: в гигантоклеточном поле, оральном и каудальном ядрах моста, дорсальном и вентральном отделах покрышки среднего мозга. Меченые нейроны имелись также в медиальном вестибулярном ядре, глубоком слое верхнего холма, центральном сером веществе. На ядра шва продолговатого мозга проецируется префронтальная кора (Gallager, Pert, 1978).
Афферентная иннервация. Афферентация крупного ядра шва Кошки аналогична таковой кругшоклеточного поля РФ. Инъекция пероксидазы хрена в это ядро выявила небольшое число меченых нейронов в шейных сегментах промежуточного серого вещества и в вентральном роге (слой VII) спинного мозга. Немного меченых клеток имелось в ядрах тройничного нерва (каудальном, оральном и главном сенсорном), значительно больше их было в нижнем и медиальном ядрах вестибулярного комплекса, в РФ продолговатого мозга и моста. Некоторая часть нейронов, проецирующихся на крупное ядро шва, имеется в медиальном отделе парабрахиальной области. Много их также в заднем и латеральном гипоталамусе, ядрах Даркшевича и Кахаля (Abols, Basbaum, 1981).
Эфферентные проекции. Восходящие пути крупного ядра шва продолговатого мозга кошки выражены слабее, чем выше расположенных ядер шва. Они отсутствуют в коре и подкорковых ядрах, в таламусе ограничены интраламинарными, вентральными заднелатеральными и переднедорсальными ядрами. В гипоталамусе пути крупного ядра шва оканчиваются там же, где и приходящие от других ядер шва, т. е. в дорсальном, латеральном и заднем отделах. Методом антидромного раздражения у крысы и кошки было показано, что крупное ядро шва оказывает прямые тормозящие влияния на нейроны вентромедиальных отделов гипоталамуса и преоптической области. Хорошо выражены связи со структурами моста и среднего мозга: это парабрахиальная область моста, голубое пятно, РФ и ядра шва моста и среднего мозга, претектальная область, ядра Даркшевича и Эдингера–Вестфаля, межножечное и красное ядра, верхний холм и центральное серое вещество. Имеются также пути в мозжечок.
Нисходящая система эфферентных волокон крупного ядра шва кошки идет во многие ядра продолговатого мозга (дорсальное ядро блуждающего нерва, подъязычное, интеркалятное и вестибулярные), нижнюю оливу, РФ и ядра шва продолговатого мозга (Bobillier et al., 1976).
По данным Унгерштедта (Ungerstedt, 1971), нейроны групп В1 и ВЗ у крысы дают начало двум путям нисходящих аксонов. Один из них нисходит в медиальной части переднего канатика и иннервирует вентральный рог спинного мозга, другой, проходящий в дорсальной части латерального канатика, иннервирует дорсальный рог и симпатический латеральный столб. Было установлено, что на спинной мозг проецируются нейроны двух типов: большие мультиполярные полигональные клетки, вкрапленные на всем протяжении крупного ядра, или нейроны среднего размера. Мелкие нейроны круглой формы на спинной мозг не проецируются (Martin, 1977). По сравнению с остальными ядрами шва больше всего спинальнопроецирующихся нейронов содержится в крупном ядре (Tsubokawa et al., 1981).
Темное и бледное ядра шва. Темное ядро шва (nucleus raphe obscurus, ROb) – это узкая полоска клеток в дорсальном отделе и непарная их масса – в вентральном. Большинство клеток имеет веретенообразную форму с длинной осью, направленной дорсовентрально. Размеры клеток различны. Серотонинергические клетки ядра перемешаны с несеротонинергическими.
Бледное ядро шва (nucleus raphe pallid us, RPall.), расположенное под темным, содержит три типа клеток: большие и средние полигональной формы, маленькие – круглые или овальные. Нейроны ядра собраны в две группы – дорсальную и вентральную. В вентральной группе серотонинергических клеток больше, чем в дорсальной (Taber et al., I960; Wiklund et al., 1981). Связи этих двух наиболее каудально расположенных ядер шва похожи на связи крупного ядра шва с некоторыми, однако, отличиями.
По Такаги и др. (Takagi et al., 1980), крупное и темное ядра посылают аксоны в гипоталамус, преоптическую область и септальные поля. Темное и бледное ядра в меньшей степени, чем крупное, проецируются на голубое пятно и спинной мозг. Их проекции на интермедиальный столб определены как серотонинергические (Моrgane, Jacobs, 1979; Loewy, 1981; Tsubokawa et al., 1981).
Уже в первых исследованиях была выявлена дифференциация ядер шва (Brodal et al., 1960а) и установлены два основных факта: 1) источником восходящих путей служат преимущественно ростральные ядра шва, 2) афференты от спинного мозга оканчиваются главным образом в каудальных ядрах. В настоящее время высказывается мнение, что ядра шва составляют как бы две независимые группы: понтомезэнцефалическую и продолговатого мозга. Внутри каждой группы ядра связаны между собой, но между главными труппами связи отсутствуют (Petrovscy, 1981). Имеется ряд отличий в отношении участия этих двух групп ядер шва как в процессах сна и бодрствования, так и в восприятии внешних стимулов; например, нейроны ростральной группы ядер интенсивно реагируют на слуховые и зрительные стимулы, в то время как на эти раздражители нейроны каудальной группы не отвечают (Trulson et al., 1984).
Система волокон ядер шва по охвату мозговых полей и протяженности не уступает НА волокнам голубого пятна, но вместе с тем отличается характером распределения аксонов и способом их окончаний. Установлено, что афференты ядер шва далеко не всегда соотносятся с его эфферентами. Например, миндалевидный комплекс, гиппокамп, септум, базальные ганглии, черное вещество, наружное коленчатое тело, передний холм и супрахиазматическое ядро принимают проекции ядер шва, но обратной связи не имеют (Aghajanian, Wang, 1977)
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.
