Дорсальное и медианное (верхнее центральное) ядра шва

Дорсальное и медианное ядра шва обеспечивают 80% серото­нина, содержащегося в переднем мозгу.

Продолжение ниже ⇓

Дорсальное ядро шва (nucleus raphe dorsalis, DR). Дорсальное ядро шва самое крупное собрание серотонинергических клеток. Это сложно организованная неоднородная структура, в которой выделено на основании размеров клеток и их цитохимических особенностей четыре области. В составе дорсального ядра имеется также небольшое число КА клеток (дофамин), которые являются дорсальным продолжением линеарного рострального ядра. Изучение размеров клеток и их цитохимии показало, что серотонинергические нейроны имеют крупные и средние размеры, а норадрснергичсские – только крупные (Steinbusch et al., 1981; Wiklund et al., 1981).

У крысы определены афферентные проекции, восходя­щие в дорсальное ядро шва от ядра одиночного пучка, голубого пятна, РФ продолговатого мозга, медианного ядра шва. Наиболее важный источник проекций в дорсальное ядро шва – латеральное ядро уздечки. Нисходящие пути в дорсальное ядро шва формируются в черном веществе, преоптической области, в ядре диагонального пучка и ядре конечной полоски. На дорсальное ядро шва проециру­ются нейроны V слоя моторной и префронтальной коры крысы и инсулярной области у хомячка (Valverde, 1962; Aghajanian, Wang, 1977; Reep, Winans, 1982).

Аналогичные данные получены в отношении афферентной иннер­вации дорсального ядра шва кошки. Восходящие проекции к этому ядру идут от области РФ продолговатого мозга, соответствующей группам А5 и А1 КА-содержащих нейронов, голубого пятна, парабрахиальной области моста, латерального дорсального ядра Гуддена, центрального серого вещества моста. Нисходящие пути к дорсаль­ному ядру шва дают нейроны черного вещества, латерального ядра уздечки, преоптической области и латерального гипоталамического поля. Обширная система связей приходит от других ядер шва – линеарного, верхнего центрального, ядра шва моста и крупного ядра продолговатого мозга. В коре, гиппокампе, мозжечке, подкорковых и таламических ядрах нейронов, проецирующихся на дорсальное ядро шва, найдено не было (Sakai et al., 1977а). По другим данным, на дорсальное ядро шва проецируются передневетральное, переднедорсальное и парафасцикулярное таламические ядра (Petrovicky, 1983).

Верхнее центральное (nucleus raphe centralis superior, CSR) (медианное) ядро шва. Серотонинсодержащие нейроны этого ядра имеют веретенообразную или мультиполярную форму. Имеется много немоноаминергических нейронов средних и малых размеров. Медианное ядро крысы принимает афферентные пути, восходящие от голубого пятна, латерального ядра уздечки, черного вещества. Нисходящие пути в медианное ядро шва идут от преопти­ческой области, ядра ложа конечной полоски и диагонального пучка, от префронтальной области коры (Aghajanian, Wang, 1977).

Имеются данные об афферентной иннервации верхнего централь­ного ядра кошки. Проекции идут от латерального ядра уздечки, дорсального тегментального ядра Гуддена, центрального серого вещества, межножечного узла, парафасцикулярного ядра и ядер передней группы таламуса, моторной коры (Brodal et al., 1960b; Maciewicz et al., 1981; Petrovicky, 1983).

Эфферентные пути дорсального и медианного ядер шва. Систему ядер шва делят на два крупных отдела: рострально расположенные ядра шва – дорсальное и медианное, которые обладают развитой системой восходящих путей, и каудально расположенные – ядро моста и ядра шва продолговатого мозга, они являются главным источником нисходящих путей в продолговатый и спинной мозг.

Первые наблюдения о подобной организации эфферентных путей ядер шва сделаны Бродалом с соавторами (Brodal et al., 1960а), исследовавших ретроградные перерождения клеток в ядре шва у котят при перерезках, сделанных на разных уровнях ствола мозга. Перерезка, произведенная выше ядер шва, приводит к ретро­градной дегенерации клеток преимущественно рострально рас­положенных ядер; при разрушении же путей в спинной мозг и мозжечок дегенерируют клетки ядер шва моста и продолговатого мозга. Выявление серотонинергической природы нейронов ядер шва и их отростков дало новый толчок к изучению связей этой структуры. Прослеживание серотонинных путей крысы по характеру свечения волокон, произведенное Унгерштедтом (Ungerstedt, 1971), позволило установить, что восходящая серотонинная система волокон дорсаль­ного и медианного ядер шва занимает вентральное положение в медиальной связке переднего мозга и делится на медиальный и латеральный компоненты. Медиальные аксоны входят в прозрачную перегородку и поясной пучок, латеральные – в миндалевидный комплекс. Поскольку метод Фалька–Хиллапа менее пригоден для анализа индоламинной нейронной системы, чем для катехоламинной, во многих последующих исследованиях применялись методы тран­спорта веществ с последующей гистохимической или авторадиогра­фической обработкой.

У крыс инъекция меченых веществ в дорсальное и медианное ядра шва показала, что аксоны этих ядер входят в вентральное тегментальное поле Тсаи и далее в медиальный пучок переднего мозга. От медиального переднемозгового пучка отделяются два пути. Один – ansa peduncularis – следует латерально во внутреннюю капсулу и входит в миндалевидный комплекс, стриатум и наружную капсулу, иннервируя латерально и каудально располо­женную кору. Второй – медиальный путь – идет в медиальный гипоталамус и через супраоптическую комиссуру образует контрлатеральные проекции. Часть путей идет в непосредственной близости к ретрофлексному пучку и входит в ядра уздечки, но большинство их поворачивает во внутреннюю таламическую пластинку и иннерви­рует ядра дорсального таламуса. Волокна ядер шва иннервируют обширные области переднего мозга посредством мозговых и конеч­ных полосок, свода и поясного пучка. Выявлен ряд структур, наиболее интенсивно снабженных окончаниями волокон ядер шва: в таламусе это ядра средней линии и интраламннарные (особенно парафасци- кулярное), много окончаний содержат ядра миндалевидного ком­плекса, из ядер стриарной системы большое число проекций получают бледный шар и энтопедункулярное ядро, в гипоталамусе – вентраль­ный отдел супрахиазматического ядра, дорсальное поле, туберомамиллярные и супрамамиллярные ядра, неопределенная зона субта­ламуса и черное вещество, вентральное тегментальное поле РФ. В септуме окончания ядер шва преобладают в латеральном ядре. Определенная концентрация меченых волокон ядер шва имеется также в 1 слое коры больших полушарий и эпендиме III и латераль­ного желудочков мозга (Moore et al., 1978; Moore, 1980).

Система серотонинергических волокон в коре мозга крыс изучена методом иммунохимического анализа. В латеральном неокортексе эти волокна распределяются по всем слоям однообразным способом. Их плотность выше, чем НА волокон, а толщина невелика. В медиаль­ной (лимбической) коре серотонинергические волокна сосредоточены в I ее слое. В заднем отделе медиальной коры значительная плотность волокон отмечена также в слоях III и IV, а в слоях II и V их значи­тельно меньше. В гиппокампе концентрация серотининергических волокон наблюдается в лакунозном слое. Таким образом, распреде­ление серотонинергических афферентов относительно однообразно в латеральной коре и более дифференцированно в лимбической коре и гиппокампе (Lidov et al., 1970).

Методом микроинъекций меченых веществ раздельно изучались пути, идущие от дорсального и медианного ядер шва у крыс. Авторадиографический анализ восходящих проекций дорсаль­ного ядра шва показал, что путь в миндалевидный комплекс и пириформную кору, т. е. латеральные отделы мозга, проходит в вентролатеральном отделе медиального пучка переднего мозга. Часть восходящих в теменную и височную кору и каудопутамен волокон идет вне (вентролатеральнее) этого пучка. Другой путь – под сильвиевым водопроводом – снабжает окончаниями перивентрнкулярные области мозга, достигая таламус и гипоталамус. Третий следует латерально и проецируется на коленчатые тела.

Проекции медианного ядра шва занимают вентромедиальную часть переднемозгового пучка и иннервируют более медиально расположенные отделы мозга – лимбическую кору и медиальное ядро септума (Azmitia, Segal, 1978).

Ретроградные методы выявили двойную иннервацию хвостатого ядра и ядер миндалевидного комплекса как волокнами медианного, так и дорсального ядер шва, причем проекции последнего преобла­дают. С помощью комбинации иммунофлуоресцентного и ретроград­ного методов доказано, что проекции к каудопутамену берут начало как от серотонинергических, так и несеротонинергических нейронов дорсального ядра шва (Nauta et al., 1974; Jacobs et al., 1978; Szabo, 1980; Ottersen, 1981; Steinbusch et al., 1981). Медианное ядро шва имеет более многочисленные проекции к гиппокампу. Мур и Халарис (Moore, Halaris, 1975), исследуя иннервацию гиппокампа серотонинергическими волокнами у крыс, установили уменьшение серотонина в гиппокампе на 72% при разрушении ядер шва среднего мозга. Описано два главных ввода в гиппокамп: поясной пучок и свод. Волокна поясного пучка оканчиваются преимущественно в дорсальном гиппокампе, а волокна свода – во всех отделах гиппокампальной формации. Некоторая часть волокон достигает гиппокамп через энторинальное поле. Плотность иннервации различ­ных полей и слоев гиппокампа серотонинергическими волокнами различна, наиболее обильно иннервирован лакунозный слой поля СА1 и часть зубчатой фасции непосредственно под гранулярным слоем клеток. Неокортекс – преимущественно лобная и межуточная (энторинальная) кора – иннервируется главным образом дорсаль­ным ядром шва (Llamas et al., 1975; Markowitch, Irle, 1981).

Нисходящая система волокон ядер шва среднего мозга выражена значительно слабее, чем восходящая. У крыс описаны пути в РФ моста, ядра подъязычного нерва и одиночного тракта, в нежное ядро и нижнюю оливу (Pierce et al., 1976).

Данные, полученные на кошке, в целом повторяют описанные выше. Раздельное введение меченых веществ в дорсальное и верхнее центральное ядра шва показало, что ростральные ядра шва дают восходящие пути, которые идут в составе вентролатерального пучка вентрального тегментального поля в черное вещество, поля Фореля и неопределенную зону. Далее они присоединяются к медиальному пучку переднего мозга и следуют через гипоталамус в преоптическую область и в диагональный пучок Брока. Много отдельных пучков покидают этот тракт и направляются в эпиталамус, интраламинарные ядра, конечную полоску, септум, внутреннюю капсулу и ansa lenticularis. Большая часть проекций оканчивается в лобной доле, меньшая – в остальном неокортексе.

Восходящие аксоны дорсального ядра шва имеют большое число терминальных полей в среднем мозгу (в РФ, претектуме, вентральном поле Тсаи, центральном сером веществе, компактной части черного вещества), в гипоталамусе (дорсальном, латеральном, заднем, паравентрикулярном, супраоптическом и супрахиазматическом и преоптической области), в интраламинарных ядрах и ядрах средней линии таламуса, медиальном дорсальном ядре, наружном коленчатом теле и уздечке, во многих областях конечного мозга (миндалевидном комплексе, гиппокампе, в пириформной, обонятельной, энторинальной, поясной, лобной коре и немного в остальном неокортексе), в стриопаллидарном комплексе и прозрач­ной перегородке. Нисходящие пути оканчиваются в голубом пятне и парабрахиальной области, сенсорном и моторном ядрах тройнич­ного нерва, ядрах Гуддена, мелкоклеточном поле РФ и медиальном ядре нижней оливы (Bobillier et al., 1976).

Верхнее центральное ядро шва иннервирует восходящими аксонами те же области мозга, за исключением наружного колен­чатого тела, стриатума, пириформных долей, обонятельной луковицы и миндалевидного комплекса. Восходящие проекции имеются к межножечному узлу, мамиллярным телам и к гиппокампу. Значительно лучше выражена система нисходящих путей, которые, помимо свойственных и дорсальному ядру шва, адресуются в следующие нижерасположенные формации: РФ, ядра шва, мозжечок, нижний холм, трапециевидное тело, кохлеарные ядра и в ряд ядер продолгова­того мозга (клиновидное, интеркалятное, дорсальное ядро вагуса, вестибулярные ядра, подъязычное ядро) (Bobillier et al., 1976).

Коллатерализация аксонов клеток ядер шва была предметом неоднократого исследования. Методом двойного ретроградного мечения показано, что отдельные нейроны дорсаль­ного ядра имеют коллатеральные проекции на каудопутамен, черное вещество и кору. Клетки ядра шва проецируются только уйилатерально – большей частью ипсилатерально, иногда контрлатерально, но никогда не билатерально (Van der Кооу, Hattory, 1980). Ядра шва среднего мозга имеют отчетливо выраженную топографическую организацию связей: каждая структурная «цель» нейронов (каудо­путамен, амигдала, гиппокамп, черное вещество, голубое пятно) имеет точное представительство в пределах топографически опреде­ленной части одной или более подгрупп ядер шва. Например, нейроны, проецирующиеся на каудопутамен и черное вещество, занимают более ростральные участки: проецирующиеся на гиппокамп и голубое пятно – более каудальные; промежуточную зону занимают нейроны, посылающие аксоны в миндалевидный комплекс. Нейроны, имеющие коллатерали, представлены в областях перекрытий этих зон (imai et at., 1984)


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.