Пользовательский поиск

Голубое пятно мозга

Голубое пятно (locus coeruleus, LC) является наиболее крупной норадренергической (НА) группой, описанной Дальштрем и Фуксе (Dahlstrom, Fuxe, 1964), почти все клетки которой, собранные в ком­пактное ядро, расположенное вблизи стенки IV желудочка мозга на уровне моста, относятся к катехоламинному типу. По периферии ядра эти клетки расположены более разреженно.

Продолжение ниже

Головной мозг и его сосуды

Головной мозг – это центр нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Только немногие беспозвоночные, такие как губки,...

Читать дальше...

всё на эту тему


LC подробнее всего изучено у крысы, у которой это ядро содержит около 1500 нейронов и делится на несколько подъядер. Свенсон (Swanson, 1976) различает в этом ядре два отдела: дорсальный, в котором клетки упакованы плотно (собственно, или главное LC), и вентральный, клетки которого расположены более диффузно. В настоящее время в LC крысы выделяют 4 области: собственно LC (А6), группу А4, вентральный отдел и собрание рострально рас­положенных клеток (Lindvall, Bjorklund, 1978; Foote et al., 1983).

Небольшая группа нейронов, расположенная вентральнее LC, обозначается как подъядро голубого пятна (subcoeruteus, LCS, группа А7).

У кролика клетки LC лежат более свободно и подъядро развито больше, чем у крысы. У кошек клетки LC располагаются еще более диффузно и КА клетки распространяются в подъядро голубого пятна, парабрахиальную область и ядро Келликера–Фюзе (Chu, Bloom, 1974; Leger et al., 1979). НА клеточные тела имеют однообраз­ный морфологический тип: они средние по размеру, имеют округлую или овальную форму и большей частью мультиполярны. Эти клетки перемешаны с большой популяцией маленьких, слабее окрашиваемых по методу Ниссля клеток, которые не обнаруживают свечения на КА (Jones, Moore, 1974). В LC крысы описано два типа нейронов: мультиполярные и несколько меньшие по размеру веретеновидные. Округлые клетки преобладают в дорсальном его отделе. Оба типа нейронов имеют относительно длинные тонкие дендриты, которые ветвятся один или два раза и распространяются за границы ядра в окружающий нейропиль – частично в ядро тройничного нерва и центральное серое вещество. У нейронов обоих классов имеется небольшое число регулярно расположенных шипиков (Swan­son, 1976).

Дополнительно к НА клеткам во всех отделах LC у кошки имеются серотонинсодержащие нейроны, которые составляют 10–15 % от общего числа моноаминергических клеток. В парабрахиальной области и ядре Келликера–Фюзе их содержится меньше. Раз­меры этих нейронов невелики и роль индоламинергических клеток, вкрапленных в LC, неизвестна. Предполагается их функция как интернейронов. Таким образом, в LC кошек рассматривают четыре класса нейронов: средние КА нейроны, маленькие немоноаминные интернейроны, промежуточные КА и промежуточные индоламинные нейроны (Leger et al., 1979; Grzanna, Molliver, 1980a).

Исследования тонкой структуры LC крысы показало, что клеточ­ные тела имеют большое ядро, хорошо выраженное ядрышко и гомогенную кариоплазму. Цитоплазма богата органеллами, имеет хорошо развитый эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Дендритические поля клеток имеют форму диска, плоскость которого параллельна переднезадней оси мозгового ствола. Большая часть синаптических пузырьков имеет маленькие размеры и округлую форму, много также больших округлых или уплощенных пузырьков (Groves, Wilson, 1980).

Общее количество КА нейронов в LC заметно возрастает с услож­нением мозга: оно составляет 1650 у крысы, 9150 у кошки, 7316 у ма­каки и 9000–10 000 у человека (Wiklund et al., 1981).

Афферентная иннервация голубого пятна. Сравнительно с общим объемом литературы по LC данных по его афферентной иннервации сравнительно немного. Для выявления источников афферентной иннервации LC использовались традиционные методы: антероградной дегенерации, антероградного транспорта меченых аминокислот и ретроградного транспорта пероксидазы хрена, а также определения локализации медиаторноспецифических волокон и терминалей в пре­делах LC.

Антероградными методами описаны восходящие пути, идущие в LC от ядра одиночного тракта у кошки (Жукова, 1977) и нисходя­щие пути ряда корковых полей у обезьян: префронтальной коры (поля 9 и 10) и поля 6. Пути эти билатеральны и идут преиму­щественно в ростральные отделы LC (Arnsten, Goldman-Rakinc, 1984).

Комплексное выявление афферентных источников к LC у крысы методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена показало, что хотя на LC проецируется лишь ограниченное число нейронов, они принадлежат к разным отделам мозга. Восходящие пути спинного мозга берут свое начало от нейронов краевой зоны дорсаль­ного рога (пластина I), т. е. той зоны, которая, как полагают, содержит нейроны, чувствительные к болевой стимуляции. В про­долговатом мозгу меченые нейроны были локализованы в ядре одиночного тракта, в дорсальном моторном ядре блуждающего нерва и ядрах вестибулярного комплекса. В афферентацию LC включено большое число неспецифических образований продолгова­того мозга: латеральное ретикулярное ядро, клетки групп A1, А2 и АЗ, А5 (КА клетки продолговатого мозга), гигантоклеточное ретику­лярное поле. На LC показаны проекции зубчатого ядра мозжечка, а также контрлатерального LC, парабрахиальной области, централь­ного серого вещества и ретикулярных ядер моста.

Нисходящие проекции к LC идут от ряда формаций среднего мозга: центрального серого вещества, мРФ и нейронов ядра тройнич­ного нерва. В гипоталамусе метятся нейроны в дорсомедиальном, паравентрикулярном ядрах, в латеральном гипоталамическом поле, а также в ряде отделов преоптической области – медиальном, латеральном и крупноклеточном. Метятся также нейроны, располо­женные вокруг зоны переднемозгового пучка и в ядре ложа конечной полоски. Имеются данные о нейрональных источниках, проецирую­щихся на LC, в вентральном, латеральном и парафасцикулярном ядрах таламуса, центральном ядре миндалевидного комплекса и инсулярной коре (Cedarbaum, Aghajanian, 1978а, 1978b; Calvier, 1979; Morgane, Jacobs, 1979). Для выявления источников серотонинергической иннервации LC специальному исследованию были подвергнуты взаимоотношения LC с ядрами шва. Было показано, что инъекции пероксидазы хрена в большинство компонентов LC- комплекса метит клетки в дорсальном и медианном ядрах шва, ядре шва моста, крупном и в меньшей степени в темном (п. raphe obscurus) и бледном (n. raphe pallidus) ядрах шва продолговатого мозга (Morgane, Jacobs, 1979).

Систематическое изучение афферентных связей LC у кошки было проведено Сакаи и др. (Sakai et al., 1977b). Производилась локаль­ная инъекция пероксидазы хрена в собственно LC (дорсолатераль­ную группу клеток), LCα (вентролатеральную группу клеток) и подъядро – LCS (subcoeruleus). Было установлено, что проекции на собственно LC посылают дорсальное ядро шва, парабрахиальная область и центральное серое вещество. LCα и LCS получают значи­тельно более обширные связи. Они идут от ядер шва моста и продол­говатого мозга, черного вещества, многих отделов гипоталамической области (серого бугра, дорсального, супрамамиллярного, вентромедиального ядер и преоптической области), парабрахиальной области моста, латерального дорсального ядра Гуддена, среднемоз­говой РФ. Восходящие проекции из продолговатого мозга в LCα и LCS образованы аксонами клеток, расположенных в РФ вокруг верхней и нижней олив, латерального ретикулярного ядра и ядра лицевого нерва, т. е. от нейронов, локализация которых соответ­ствует КА нейронам групп A1–А5. Часть нейронов, проецирующихся на LCα и LCS, лежит в дорсальном ядре вагуса и ядре одиночного тракта. Меченые нейроны наблюдались в ядрах мозжечка. Таким образом, была выявлена гетерогения в отношении приема связей между собственно LC, LCα и LCS.

Эфферентные пути. Эфферентные пути LC изучены во многих работах как на нормальном, так и на экспериментальном материале. Большая часть данных получена на крысах, но имеются работы, выполненные на кошках и приматах (Chu, Bloom, 1974; Levitt el al., 1984). Система эфферентных путей LC чрезвычайно обширна и столь же сложна. Дальштрем и Фуксе (Dahlstrom, Fuxe, 1964) проследили ход аксонов LC к ядрам шва и моторному ядру тройнич­ного нерва. Унгерштедт (Ungerstedt, 1971) методом внутрижелу- дочкового введения 6-гидроксидофамина, который избирательно разрушает КА нейроны, описал ход волокон LC: латерально – в мозжечок, каудально – в продолговатый мозг и медиально – в противоположный мост. Им было показано, что большая часть аксонов входит в вентральный путь, занимая в нем дорсальное положение.

В дальнейшем были уточнены основные пути, по которым следуют аксоны LC. Главным из них является дорсальный тегмен­тальный путь, который обеспечивает иннервацию холмов, таламуса, гиппокампа и неокортекса. В месте перехода моста в средний мозг эта восходящая система волокон поворачивает вентрально, вклю­чает в себя аксоны группы АII и в области гипоталамуса присоеди­няется к медиальному пучку переднего мозга. Перед соединением дорсального тегментального пучка с медиальным переднемозговым происходит перемешивание НА волокон с ДА волокнами ннгростри- арной системы. Волокна следуют во внутреннюю капсулу, ansa lenticularis, пронизывают хвостатое ядро и мозолистое тело и иннер­вируют кору. Латерально идущая группа волокон дорсального тегментального пути входит через верхние ножки мозжечка и оканчи­вается возле сомы клеток Пуркинье и в молекулярном слое мозжечка. Нисходящая ветвь дорсального тегментального пути идет в сенсорные ядра мозгового ствола, кохлеарный комплекс ядер и центральное серое вещество спинного мозга.

Дополнительно к дорсальному тегментальному пути аксоны LC следуют по дорсальной и вентральной пернвентрикулярным системам волокон. Дорсальная перивентрнкулярная система иннервирует центральное серое вещество среднего мозга, моста и каудального таламуса, уздечку, вентральные, паравентрикулярные и парафасци- кулярное ядра таламуса, дорсомедиальное и паравентрикулярное ядра гипоталамуса и неопределенную зону субталамуса. Вентраль­ный компонент перивентрикулярной системы проходит над межножечньж узлом через дорсонедиальное и паравентрикулярное гипоталамические ядра в септум и ядро конечной полоски (Maeda, Shimizu, 1972; Pickel et al., 1974; Lindvall, Bjorklund, 1974, 1978; Calvier, Routtenberg, 1976; Moore, Bloom, 1979; Moore, 1980; Levitt et al., 1984).

LC проецируется главным образом нпсилатерально, но имеет также значительные контрлатеральные проекции, которые, по данным разных авторов, составляют 10–25 % от ипсилатеральных (Freed­man et al., 1975; Moore, 1980; Room et al., 1981). Перекрест восходя­щих путей осуществляется в нескольких местах: непосредственно под LC, а также через заднюю, супраоптическую и переднюю комиссуры (Moore, 1980). Бнлатеральность иннервации обеспечи­вается в результате бифуркации аксонов части клеток (Room et al., 1981). Перекрест нисходящих путей осуществляется частично на уровне ствола мозга, частично на спинальном уровне (Nygren, Olson, 1977; Commissiong, 1981).

Терминальные поля. Дорсальный тегментальный путь, начинаю­щийся от клеток LC, восходит в крышу среднего мозга: передний и задний холмы. В заднем холме волокна распределяются однообразным способом, в переднем отмечена их концентрация в поверхностных слоях. В претектальной области наибольшую густоту проекций LC имеет ядро оптического тракта. Из других среднемозговых структур волокна принимают ядро Эдингера–Вестфаля, нейроны тройничного ядра, латеральная часть черного вещества, красного ядра и межножечное ядро (Lindvall, Bjorklund, 1974; Swanson, Hartman, 1975).

Наиболее густую сеть КА волокон, происходящую от LC нейро­нов, содержит передняя группа ядер таламуса, главным образом передневентральное ядро, тогда как в переднедорсальном и пе­реднемедиальном ядрах их несколько меньше. Интенсивно снабжены волокнами LC интраламинарные ядра таламуса, ретикулярное, паравентрикулярное, вентральное переднее ядра, латеральный и вентробазальный комплексы ядер и оба коленчатых тела – внутрен­нее и наружное. Наружное коленчатое тело является одним из наиболее интенсивно иннервируемых НА волокнами ядер таламуса. Волокна LC поступают в это ядро не через зрительный тракт, а посредством наружной таламической пластинки и иннервируют его билатеральным образом. Полагают, что НА оказывает на ней­роны наружного коленчатого тела тормозящее действие. Имеется более слабая иннервация КА волокнами медиальных ядер и ядер средней линии – парафасцикулярного и ромбовидного (Maeda, Shimizu, 1972; Leger et al., 1975; Jones, Moore, 1977; Lindvall et al., 1978; Irjima, Ogawa, 1980; Kromer, Moore, 1980).

В субталамусе КА волокна имеются в неопределенной зоне. Доля LC в КА иннервации гипоталамопреоптической области сравнительно невелика. Волокна LC снабжают гипоталамус через перивентрикулярную систему, и большое число терминален имеется в перивентрикулярном, паравентрикулярном и супрахиазматическом ядрах. Проекции имеются к латеральному гипоталамическому полю, в передний гипоталамус и мамиллярные тела (Loizou, 1969; Ungerstedt, 1971; Jones, Moore, 1974; Lindvall, Bjorklund, 1974).

Пути LC, идущие через медиальный переднемозговой пучок, конечные полоски и ansa peduncularis иннервируют ядра миндале­видного комплекса, главным образом центральное и базо­латеральное и слабее остальные его ядра (Lindvall, Bjorklund, 1974; Pickel et al., 1974; Swanson, Hartman, 1975; Jones, Moore, 1977; Fallon, Moore, 1978b; Fallon et al., 1978; Ottersen, 1981).

Септум снабжается волокнами LC посредством медиального переднемозгового пучка через септогипоталамический и диагональ­ный тракты (Lindvall et al., 1974; Swanson, Hartman, 1975).

Волокна LC достигают гиппокамп несколькими путями: через септум – по супракаллозальной полоске, и по латеробазальным отделам мозга – через пириформную, энторинальную кору и височный полюс. В межуточной коре, относящейся к гипокампальной формации (энториальной, пре- и парасубикулярной), НА волокна относительно редки. Их число значительно возрастает в архикортексе – субикулуме и зубчатой связке. Наибольшей концентрации НА волокна достигают в полях СА1, САЗ, преимущественно в лакунозном и радиатном слоях (Fuxe et al., 1968; Lindvall, Bjorklund, 1974; Jones, Moore, 1974; Pickei et al., 1974).

Особое внимание исследователей привлекло взаимодействие аксонов LC с клетками неокортекса. НА терминали встреча­ются во всех корковых полях, но распределены неравномерно. НА волокна входят в кору разными путями. У крысы дорсолатераль­ная кора иннервируется через медиальный пучок переднего мозга, который, достигнув лобный полюс, поворачивает дорсально и идет в глубокие слои лобной и дорсолатеральной коры. Медиальная кора получает НА иннервацию через септум и супракаллозальную полоску (Morrison et al., 1981). Описан латеральный путь через миндалевидный комплекс и промежуточный – через хвостатое ядро и наружную капсулу (Fuxe et al., 1968; Lindvall et al., 1978).

Первоначально полагали, что иннервация, возникающая от LC, распределяется в слоях II–VI равномерно, концентрируясь лишь в слое I (Lindvall et al., 1978). Позже в медиальной коре были выделены три отдела соответственно характеру ветвления НА воло­кон: прелимбический, где ветвление волокон сходно с таковым в латеральной коре, переднелимбический, имеющий наиболее слабую иннервацию НА волокнами, и ретросплениальный – с плот­ным расположением волокон во всех слоях коры (Morrison et al., 1979b). Проекции от LC в кору по сравнению с таламическими более плотно расположены, имеют преимущественно тангенциальную ориентацию и обладают значительной протяженностью в рострокау­дальном направлении. Последняя особенность приводит к НА депри­вации всей коры даже при ограниченных разрушениях в лобной области (Morrison et al., 1979а). Характер ветвления НА волокон не является диффузным, хотя и отличается известным однообразием с минимальными региональными различиями: в слое I НА волокна параллельны поверхности мозга, в II и III – радиальны, терминаль­ные поля имеются в слоях IV и V, в VI превалирует ориентация в лобно-затылочном направлении (Morrison et al., 1979b). Вопрос о месте окончаний НА волокон в коре дискутировался в литературе. Показано, что КА волокна образуют характерные сплетения в слое I. Данные об окончаниях в IV слое коры противоречивы. Доказана возможность перекрытия таламокортикальной и КА афферентаций в слое IV у мыши (Lidov et al., 1978).

У приматов более выражена региональная зависимость НА иннер­вации. КА аксоны, иннервирующие кору приматов, идут не во внутреннюю капсулу, а двумя путями – дорсомедиальным и вентролатеральным. Дорсомедиальный путь входит в лобную долю с меди­альной стороны через базальный мозг и прозрачную перегородку, идет над мозолистым телом и поворачивает рострально в лобную долю. Вентролатеральный путь следует по латеральному краю стриатума в белое вещество верхней и нижней височной доли. Лишь небольшое число аксонов достигает латеральной области теменной доли. Затылочная область мозговой коры (поля 17, 18 и 19) не обнаруживает флуоресцирующего материала, хотя авторы не отрицают возможности ее иннервации волокнами от обоих описан­ных выше путей. В большинстве областей коры аксоны образуют одну поверхностно и одну глубоко проходящую связку. Хотя флуорес­цирующие аксоны найдены во всех слоях, слои II–III и IV–V чаще имеют более сильную иннервацию (Levitt et al., 1984).

Все поля мозжечковой коры принимают НА иннервацию, происходящую от LC. Эти волокна входят в мозжечок через верхние его ножки, концентрируясь в передней и задней его дольках, где ветвятся в гранулярном и молекулярном слоях (Olson, Fuxe, 1971; Ungerstedt, 1971).

Нисходящий отдел дорсального тегментального пути проводит аксоны LC в структуры продолговатого и спинного мозга. Они оканчиваются в моторном ядре вагуса, ядре одиночного пучка, комплексе ядер нижней оливы и ядрах лицевого и тройничного нервов (Loizou, 1969; Swanson, Hartman, 1975). Кромер и Мур (Kromer, Moore, 1980) обнаружили билатеральную, интенсивную, но топографически неорганизованную иннервацию всех отделов ядер кохлеарного комплекса волокнами LC и его подъядра.

Проекции LC в спинной мозг у крысы проходят в переднем канатике и в вентральном отделе латерального канатика. Вилатеральность иннервации спинного мозга частично обеспечивается в результате перекреста нисходящих волокон на спинальном уровне (Nygren, Olson, 1977; Commisiong, 1981). Данные о проекциях LC и его подъядра в спинной мозг у кошки получены Куйперсом и Майским (Kuypers, Maisky, 1975) методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена. Методом авторадиографии были уточнены места окончаний волокон LC и его подъядра у обезьяны. «Собственно» LC интенсивно проецируется в дорсальное моторное ядро блуждающего нерва и крестцовые сегменты спинного мозга. Подъядро голубого пятна иннервирует симпатический интермедиолатеральный столб грудных сегментов. Оба отдела голубого пятна имеют проекции в вентральную часть дорсального рога и центральное серое вещество спинного мозга (Westlund, Coulter, 1980). Наиболее густо снабжены НА волокнами бледное, темное, крупное и дорсальные ядра шва, в то время как ядро шва моста и остальные ядра шва среднего мозга имеют слабую КА иннервацию (Chu, Bloom, 1974).

Топографическая организация. При относительно малом числе нейронов LC их проекции охватывают обширные области мозга. Методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена у крысы была выявлена определенная топографическая организация нейро­нов LC, проецирующихся в разные отделы мозга. Введение перокси­дазы хрена в миндалевидный комплекс, мозжечок и кору полушарий метит нейроны, расположенные во всех отделах LC. Инъекция пероксидазы хрена в гиппокамп, хвостатое ядро, септум и гипотала­мус метит нейроны в дорсальном отделе LC, а при введении ее в таламус – в каудальном отделе LC (Mason, Tibiger, 1979). Иссле­дования, проведенные на беличьих обезьянах, выявили слабую топографическую организацию проекций LC в кору: при инъекциях пероксидазы хрена в ограниченные участки той или иной области неокортекса меченые клетки вкраплены на протяжении всего ядра. Более того, нет различий в локализации меченых нейронов в LC при инъекциях пероксидазы хрена в лобную, височную или затылочную кору, что свидетельствует о диффузности проекции нейронов этого ядра (Freedman et al., 1975). Исследование способности ветвления аксонов LC в пределах различных корковых областей у крысы обнаружило два типа нейронов: у одних нейронов аксон иннервирует разные области коры, у других – разные поля одной области. Оба типа нейронов перемешаны в пределах LC. Была показана также дивергенция аксонных проекций отдельных нейронов в мозжечок и спинной мозг, в лобную кору и мозжечок (Nagai et al., 1981). Исследование, основанное на одновременной инъекции двух различ­ных флуоресцирующих компонентов в различные области мозга крысы, обнаружило значительное число нейронов в LC, имеющих разветвленный аксон. Этот тип нейронов локализован в промежуточ­ной области – между дорсальным и вентральным отделами LC. Установлено, что аксоны отдельных нейронов ветвятся в ипси- и в контрлатеральные структуры коры, гиппокампа и таламуса (но не в мозжечке и спинном мозгу). Имеются также следующие бифуркации: в гиппокамп и спинной мозг, гиппокамп и таламус, кору и спинной мозг, таламус и спинной мозг (Room et al., 1981). В LC мыши было также доказано существование нейронов, аксоны которых дают ветви в кору полушарий и мозжечок (Steindler, 1981).

В настоящее время мы знаем о строении и организации связей LC больше, чем о каком-либо ином компоненте РФ. Эта небольшая клеточная группа за короткий промежуток времени была изучена во всевозможных аспектах: в цитоархитектоническом, гистохими­ческом, в отношении нейронной и синаптической организации на свето- и электронно-микроскопическом уровнях, в филогенезе. Проведены разнообразные физиологические, электрофизиологические и фармакологические эксперименты, в которых выяснялись отношения LC к реакции самостимуляции, циклам сна и бодрство­вания, регуляции сосудистого тонуса, ноцицептивной функции. Наиболее подробно исследованы системы связей LC. Афферентная иннервация, принимаемая LC, происходит из многих имеющих разную функциональную специализацию областей мозга и большого числа неспецифических структур. Это характеризует LC как интегра­тивную структуру, а не как релейное ядро какой-либо первичной сенсорной системы. Предполагается, что влияния LC носят симпати­ческий характер (Van Dongen, 1980) и опосредуют наиболее общие генерализованные функции. Фут и соавторы (Foote et al., 1983) полагают, что LC является компонентом интегративно-процессорной системы, принимающей участие в контроле над поведением.

Во многих структурах ДА и НА иннервации перекрывают одна другую, но относительное содержание НА и ДА волокон и оконча­ний в каждой структуре различно (Fallon et al., 1978; Fallon, Moore, 1978a)


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".