Вентральное тегментальное поле Тсаи (area ventralis tegmentalis Tsai, VTA) расположено в вентромедиальном отделе покрышки между ножками мозга. Это поле, протяженность которого достаточно велика (его нейроны распространяются каудально вплоть до межножечного узла), имеет неоднородный цитоархитектоническийсостав. Оно делится на вентральный паранигральный отдел (nucleus paranigralis) и дорсальный – парабрахиальный (nucleus parabrachialis pigmentosus). В последние годы к этой области проявляется усиленный интерес. Доказано, что его нейроны обеспечивают дофаминергическую иннервацию стриатума, неокортекса, гипоталамуса.
Продолжение ниже ⇓
Дофаминергические нейроны, локализованные в вентромедиальном отделе покрышки, делят в соответствии с классификацией Дальштрема и Фуксе (Dahlstrom, Fuxe, 1964) на три группы: А8, А9, А10.
Границы поля, содержащего нейроны группы А10, не четкие и составляют непрерывный переход в группы А8 и А9. Необходимо отметить, что термины «вентральное тегментальное поле» и «дофаминная группа А10» не идентичны. Сопоставление данных, полученных методом Ниссля и на флуоресцентном материале, позволило установить, что у крысы катехоламинные клетки группы А10 расположены в VTA, каудальном линеарном ядре шва и в перекресте пучков непосредственно над межножечным узлом (интерфасцикулярные нейроны) (Phillipson, 1979а). Клеточная группа А9 находится в компактной зоне черного вещества – substantia nigra (SN), продолжаясь в VTA. Нейроны группы А8 лежат в РФ среднего мозга, каудальнее черного вещества и дорсальнее медиальной петли. Дофаминергические клетки свободно перемешаны с недофаминергическими. И те и другие в каждой подобласти имеют свою характерную форму, размеры и ориентацию. Дифференциация нейронных групп VTA и нейронных типов свидетельствует о морфологической гетерогении этого поля РФ, что находит свое отражение в организации его афферентных и эфферентных связей (Phillipson, 1979а, 1979b).
Афферентная иннервация. VTA имеет широкий аспект связей. Ретроградным методом у крысы на VTA были показаны проекции нейронов глубоких слоев префронтальной коры (инфралимбическое и переднее лимбическое поля) и дорсальной стенки ринальной борозды (вентральное агранулярное поле и орбитальная кора). Немного меченых нейронов имеется также в лимбической поясной коре. Инъекция, произведенная в интерфасцикулярное ядро, не метит корковых нейронов. Меченые нейроны локализовались также в n, accumbens, ядре ложа передней комиссуры, латеральной и медиальной преоптической области, ядре диагонального пучка и неопределенной субстанции (substantia innominata). Мелкие клетки метятся в обонятельном бугорке. Передний отдел VTA принимает афференты от ядер миндалевидного комплекса.
Главным гипоталамическим источником афферентов к VTA является латеральный гипоталамус, аксоны которого идут в составе медиального пучка переднего мозга. Нейроны, проецирующиеся на VTA, имеются также в переднем, заднем и дорсальном гипоталамусе. Большой проекционный путь возникает от латерального ядра уздечки. Медиальное ядро уздечки связано с интерфасцикулярной группой клеток. Из таламических ядер имеются связи только с парафасцикулярным ядром. На VTA проецируется также ряд нейронных групп среднего мозга и моста. Это нейроны глубоких слоев верхнего холма, ядер шва (дорсального, медианного и в меньшей степени ядра шва моста и крупного ядра шва), вентрального отдела парабрахиальной области моста, центрального серого вещества, голубого пятна. Описаны пути от ядер мозжечка (промежуточного и зубчатого) (Phillipson, 1979с; Simon et al,, 1979). От РФ моста в VTA идет небольшое число аксонов. Значительно больше их возникает от клеток катехоламинных групп А1 и А5 продолговатого мозга. Афферентные пути к VTA почти исключительно ипсилатеральны (Phillipson, 1979с).
Разнообразные афферентные источники к VTA были изучены также на кошке. Это дорсальное ядро шва, РФ среднего мозга, верхний холм, ядра латеральной петли, РФ моста, голубое пятно, парабрахиальная область моста, центральное серое вещество, субта- ламическая область и большое число структур гипоталамуса (вентромедиальное, паравентрикулярное и перифорникатное ядра, латеральное и дорсальное гипоталамические поля) (Schoel et al., 1981).
Таким образом, VTA принимает афференты массивной конвергентной системы и обладает важными интегративными функциями.
Эфферентные пути. Системы путей, возникающие от VTA, изучены с достаточной полнотой. В немалой степени этому способствовало высокое содержание дофамина как в соме нейронов этого поля, так и в их аксонах и терминалях, что позволило проследить места возникновения этих путей, их ход и окончания как на нормальном флуоресцирующем материале, так и при различных типах разрушений восходящих моноаминных путей. Уже на раннем этапе исследований у крысы выявлены две крупные дофаминергические (ДА) системы: нигростриарная, включающая в себя группу А9 в компактной зоне черного вещества, часть поля VTA и группу А8, и мезолимбическая, состоящая из клеточной группы А10, расположенной дорсальнее межножечного ядра. Нигростриарная система дает начало большому пути, который восходит в латеральный гипоталамус, пересекает ножки мозга, перемешивается с пучками внутренней капсулы и входит в каудопутамен и центральное ядро миндалины. Мезолимбическая дофаминергическая система восходит вместе с нигростриарной, занимая более медиальное положение, но идет не в ножки мозга, а дорсальнее медиального переднемозгового пучка. На уровне передней комиссуры одна ветвь ее входит в n. accumbens и интерстициальное ядро конечной полоски, в то время как другая ветвь поворачивает латерально и вентрально и входит в обонятельный бугорок (Ungerstedt, 1971). В дальнейшем эта первоначальная схема путей неоднократно уточнялась и пополнялась новыми данными. Были описаны окончания волокон VTA в септуме, коре и латеральном ядре уздечки (Phillipson, Griffith, 1980). Инъекцией пероксидазы хрена в ядра стриарного комплекса была определена локализация в пределах VTA нейронов, проецирующихся на хвостатое ядро и n. accumbens. Установлена рострокаудальная топографическая организация связей с n. accumbens и показано, что ДА волокна оканчиваются на мелких нейронах этого ядра (Szabo, 1980; Nauta et al., 1974; Chronister et al., 1980).
Нисходящие проекции от группы А10 идут ипсилатерально в ядро дорсального шва и мозжечок (промежуточное и зубчатое ядра, клетки Пуркинье и гранулярный слой) и билатерально в голубое пятно (Simon et al., 1979).
Мюллер и др. (Muller et al., 1977) рассматривают три системы восходящих волокон: от группы А9 пути идут в гипоталамус, каудопутамен и миндалевидный комплекс. Нейроны группы А8 дают аксоны в п. accumbens, ядро конечной полоски и обонятельный бугорок. Окончания аксонов группы А10 имеются в миндалевидном комплексе, септуме и лимбической коре. По мнению Фаллона и др. (Fallon et al., 1978), Фаллона и Мура (Fallon, Moore, 1978а, 1978b), нет оснований выделять из состава комплекса VTA – черное вещество какие-либо ядра и подъядра, поскольку тела дофаминергических (ДА) клеток образуют анатомическую непрерывность. Однако организация связей этой области позволяет разделить ее в соответствии с медиолатеральной и дорсовентральной протяженностью. Пути, возникающие от этих отделов, занимают соответствующее положение в трактах и в конечных терминальных полях. Терминальными полями VTA и медиального отдела черного вещества является миндалевидный комплекс. Септум получает афференты от VTA с медиолатеральной организацией связей. Корковые области (пириформная, супраринальная, поясная, лобная) имеют также медиолатеральную топографическую организацию проекций VTA. Изучение послойной организации связей коры показало, что наибольшее число окончаний принимают ее глубокие слои. Иннервация верхнего слоя лимбической коры имеет своим источником латеральный отдел комплекса VTA – черное вещество. Топографически организованные пути имеются с обонятельным мозгом (обонятельные луковицы, ядро и бугорок), с n. accumbens и неостриатумом. Небольшие проекции в бледный шар возникают исключительно от черного вещества.
Таким образом, проекционная система комплекса VTA – черное вещество имеет дискретную топографию, которая включает не только медиолатеральный и переднезадний, но и дорсовентральный компоненты; последний разделяет корковую и стриарную системы. Корковые проекции возникают от дорсальной части ДА клеток черного вещества и VTA, а стриарный – от вентральной. Поэтому нет оснований разраничивать мезокортикальную и мезолимбическую системы, возникающие от VTA, от нигростриарной, идущей от черного вещества.
Особое внимание было уделено изучению ДА иннервации коры. У крысы описаны три ДА терминальные системы: от дорсолатерального отдела клеточной группы А10 аксоны идут в нижние слои коры, расположенной возле ринальной борозды. Ростральную медиальную кору иннервируют две системы ДА волокон: глубокие слои получают волокна от центральной части поля VTA (А10) и клеточных тел, лежащих по средней линии; верхние слои – от клеток группы А9 (Emson, Koob, 1978; Lindvall et al., 1978).
Маркович и Ирле (Markowitsch, Irle, 1981), показали, что у кошки проекции от VTA принимают медиальные отделы лобной области, сигмовидная и височная кора.
У крысы выявлено немного клеток VTA с дивергирующими аксонами, но в целом коллатерализация оказалась не свойственна ДА иннервации коры (Sobel, Cordett, 1984). Метод антидромного раздражения подтвердил, что в основном аксоны VTA, идущие в разные области мозга, происходят от разных нейронов, но иногда имеются аксонные коллатерали в два различных места, например септум и кору, септум и nucleus accumbens, септум и стриатум (Denuau et al., 1980; Albanese, Minciacchi, 1983),
Фаллон и др. (Fallon et al., 1984) методами двойного мечения и гистохимии у кролика установили, что нейроны, проецирующиеся в передний мозг, и нейроны, дающие нисходящие аксоны в продолговатый мозг – нижнюю оливу и рядом расположенную РФ, хотя н перемешаны между собой, но тем не менее являются отдельными популяциями, поскольку не наблюдалось клеток, проецирующихся одновременно рострально и каудально.
Были предприняты попытки разделить пути, идущие от ДА и от не - ДА клеток VTA. Для этого производилось сопоставление распространения дегенерированных путей при тотальном разрушении нейронов методом радиочастотного воздействия и при избирательном действии 6-гидроксидофамина. При такой постановке опыта удалось уточнить, что катехоламинергические (КА) нейроны группы А9 проецируются на хвостатое ядро, поясную и энторинальную кору. КА нейроны группы А10 дают аксоны в n. accumbens, обонятельный бугорок, ядро ложа конечной полоски, лимбическую и лобную кору. Таким образом, была установлена двойная иннервация со стороны групп А9 и А10 таких структур, как хвостатое ядро и лимбическая кора (Simon et al., 1976). В попытке разделить пути, идущие от ДА и от не - ДА нейронов VTA, позже был применен иной прием. Прослеживались системы связей от медиальной и латеральной группы А10 методом авторадиографии. Авторы на основании имеющихся в литературе данных делят системы путей, идущих от VTA, на три части: пути к структурам, богатым ДА терминалями, которые происходят от ДА клеток VTA; проекции к областям, предположительно содержащим ДА терминали, и пути к областям, в которых эти терминали отсутствуют. Очевидно, что последняя часть проекций возникает от не - ДА нейронов VTA. Эго пути в супраоптическое ядро гипоталамуса, переднедорсальное ядро таламуса, медианный и дорсальный шов, вентральное и дорсальное тегментальные ядра, мозжечок, голубое пятно и центральное серое вещество (Simon et аl., 1979).
VTA по сравнению с другими отделами среднемозговой РФ характеризуется наличием в ее составе большого числа КА нейронов (дофамин). Непрерывное распределение ДА нейронов в VTA и в области черного вещества, во многом дублирующий
характер проекционных систем обоих этих областей, позволяет рассматривать VTA как ретикулярный компонент нигростриарной системы. Из приведенной выше литературы следует, что VTA является в функциональном и анатомическом отношениях «расщепленной областью», т. е. конвергентной в плане своей афферентной иннервации и поливалентной в функциональном отношении. Ряд поведенческих синдромов, вызванных ее раздражением или разрушением (двигательная гиперактивность, гиперэмоциональность,
реакция атаки и реакция самостимуляции), свидетельствует о том, что VTA является анатомическим базисом висцеромоторных интеграций. Восходящая система связей VTA по своему охвату корковых, подкорковых, таламических и гипоталамических областей выделяется среди других среднемозговых ретикулярных отделов. Нисходящая же система путей VTA, напротив, относительно редуцирована. Установлено, что субстратом разнообразных реакций служат субпопуляции нейронов, имеющие отдельные афферентные источники, разные эфферентные пути и функции, но не обособленные анатомически
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.
