Пользовательский поиск

Эфферентные пути мозга: нисходящие проекции

Шайбел и Шайбел (Scheibel, Scheibel, 1967) описали как рост­рально, так и каудально направленные ветви аксонов СМ–Pf. В опытах Келбера и Митчелла (Kaelber, Mitchell, 1967) при разруше­нии каудального отдела Pf наблюдалась дегенерация путей, нисходя­щих в покрышку среднего мозга и моста. Ретроградным методом у крыс были выявлены нейроны передних ядер таламуса и Pf, дающие начало нисходящим путям в ядра шва, в ядра Гуддена, в оральное ядро моста, центральное серое вещество, вентральное тегментальное поле Тсаи (Petrovicky, 1983).

Продолжение ниже

Головной мозг и его сосуды

Головной мозг – это центр нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Только немногие беспозвоночные, такие как губки,...

Читать дальше...

всё на эту тему


По нашим данным, нисходящие проекции, начинаясь в каудаль­ных отделах Pf, идут к структурам среднего мозга, моста и про­долговатого мозга. Они отмечаются в претектальной области – переднем и глубоком претектальном ядрах и медиальных полях, в промежуточном слое верхнего холма и ретикулярных струк­турах среднего мозга и моста (в центральном и паралемнисковом полях покрышки среднего мозга и моста, в центральном тегменталь­ном и клиновидном ядрах моста). Волокна и окончания из Pf прини­мают также верхнее центральное и дорсальное ядра шва. Наиболее мощные проекции принимает дорсальный отдел покрышки моста, содержащий дорсальное и вентральное ядра Гуддена, голубое пятно, парабрахнальную область. В продолговатом мозгу область, занятая волокнами, приходящими от Pf, резко сужается и ограничивается яд­рами шва, крупноклеточным ретикулярным полем, добавочным и медиальными члениками нижней сливы (Сотниченко, Исто­мина, 1984).

Исследования, проведенные рядом авторов с введением пероксидазы хрена в нижние оливы и ядра шва продолговатого мозга у кошек и крыс, позволили установить точную локализацию нейронов, проецирующихся на эти образования: они располагаются на каудомедиальной границе таламуса в Pf и SPf (Henkel et al., 1975; Brown et al., 1977; Saint-Cyr, Courville, 1981; Carlton et al., 1982; Peschanski, Manthyh, 1983). Было показано, что клетки, проецирующиеся на нижние оливы, не имеют проекций в стриатум и что стриарно- и нижнеоливарнопроецирующиеся нейроны пространственно разграни­чены (Bentivoglio, Molinari, 1982).

Заключение. Полученный за последние годы богатый фактический материал о связях СМ и Pf позволяет пересмотреть некоторые ранее сложившиеся взгляды на организацию афферентной иннерва­ции этих ядер и на их взаимоотношения с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола мозга и другими структурами. Поскольку нейроны спинного мозга прямо проецируются на комплекс СМ–Pf, а последний имеет прямые проекции в кору и от нее, то значительная величина скрытых периодов ответов СМ на перифе­рическую стимуляцию» и на раздражение коры не может быть объяс­нена, как это делали ранее, большим числом синаптических переклю­чений на путях передачи к СМ по сравнению с вентральным задним ядром таламуса. Видимо, особый характер ответов СМ–Pf обусло­вливается также иными, чем синаптические задержки, причинами (например, медленным проведением импульсов по тонким волокнам этого комплекса). Теперь нашел морфологическое объяснение факт коротколатентных ответов нейронов СМ на периферическую стимуля­цию (Kruger, Albe-Fessard, I960; Albe-Fessard, Kruger, 1962).

Появились новые данные о неоднородности СМ–Pf-комплекса в отношении связей его разных отделов. В частности, это касается различий, существующих между СМ и Pf, хотя сведений для полной раздельной характеристики этих ядер в литературе имеется еще не­достаточно. Глубокие ядра мозжечка у кошки проецируются контр­латерально на СМ, но не на Pf (Thomas et al., 1956; Hendry et al., 1979). Пути от ядер шва, напротив, приходят лишь в Pf (Bobillier et a I., 1975, 1976). Установлено также, .что лишь СМ по сравнению с Pf имеет преимущественные связи с хвостатым ядром (Горба­чевская, 1973, 1976). Анализ, проведанный в отношении нисходящих путей коры, показал, что поле 6, зона CII и двигательная область у кошке проецируются на СМ, но не на Pf (Rinvik, 1968b; Jones, Burton, 1974; Vedovato, 1978), в то время как волокна от ретросплениальной коры принимает Pf (Royce, 1983а), а от вентрального от­дела височного неокортекса – Pf и SPf (Сотниченко, 19776). Двига­тельная область обезьян более специализирована по характеру своих проекций: на СМ проецируются моторное и соматосенсорное поля, на Pf – премоторное и префронтальное (DeVito, 1969). В целом ло­гично заключить, что пути, идущие от разных областей коры, в СМ–Pf перекрываются и что различия между афферентными проекциями, приходящими в СМ и Pf, сглажены.

Значительно более сложно дифференцированной представляется организация эфферентных связей СМ и Pf. Ростральный от­дел СМ–Pf не имеет нисходящих путей в средний и продолгова­тый мозг, тогда как каудальный отдел Pf и SPf, располагая хорошо выраженной системой нисходящих волокон, не проецируется на кору и стриатум (Bentivoglio, Molinari, 1982; Сотниченко, Истомина, 1984) В каудальном отделе Pf и SPf находится большое число клеточные тел, содержащих энкефалин, и опиатных рецепторов. Эти нейроны принимают участие в механизмах аналгезии, развивающейся при непосредственном их раздражении или при раздражении крупного ядра шва, на которое они проецируются. Столь резко выраженные особенности этой зоны, расположенной на границе со средним моз­гом, позволили некоторым авторам исключить ее из состава СМ–Pf (Peschanski, Manthyh, 1983).

Встал вопрос, каким путем обеспечивается возможность проеци­рования СМ–Pf во многие отделы мозга: за счет ли многочислен­ного ветвления аксонов отдельных нейронов, или аксоны, принад­лежащие разным клеткам, проецируются в разные образования мозга? Методикой двойного ретроградного мечения клеток были по­лучены данные в пользу второй точки зрения. Таким образом, ннтраламинарные ядра, вопреки первоначальной версии, по которой неспецифическим нейронам таламуса приписывалась множественная коллатерализация аксонов, оказались составленными из нейронов, проецирующихся в разные образования, они имеют ограниченные проекции и включены в разные системы. Однако для того, чтобы объединить эти популяции нейронов в ядро, обладающее общей функцией, требуется развитая внутриядерная система связей. Эти внутриядерные связи хорошо выявляются при локальных введениях меченых аминокислот. Мы наблюдали, что локальная инъекция, про­изведенная в любую часть СМ–Pf, приводит к транспорту вещества во все отделы этого комплекса, а также в контрлатеральный СМ–Pf. Последнее свидетельствует о развитой комиссуральной системе этих ядер. Возможно, что подобный тип организации лежит в основе той диссоциации, которая наблюдается между реакциями отдельных ней­ронов или нейрональных популяций и показателями ЭЭГ и вызван­ного ответа.

На протяжении длительного периода наиболее дискуссионной была проблема взаимоотношений СМ с корой больших полушарий, и если вопрос о нисходящих корковых путях в это ядро достаточно быстро решился в положительном смысле, то проекции СМ на кору и в настоящее время признаются не всеми. В результате обна­ружения широко распространяющейся по коре реакции рекрутирова­ния, возникающей в ответ на раздражение СМ и других интрала­минарных ядер (Morison, Dempsey, J942), проблема объяснения способов проведения этих влияний в кору больших полушарий до­стигла наибольшей остроты. Поскольку ко времени обнаружения этого феномена связи СМ с корой отрицались, а были показаны пути, идущие от СМ в другие таламические ядра, считали, что импульсация от СМ достигает коры опосредованно через последние. Спорным оставался только вопрос, через какие именно ядра осуще­ствляет свои влияния СМ: специфические или неспецифические. В частности, Мак-Ларди (McLardy, 1951) полагал, что активация коры осуществляется через специфические ядра таламуса. Однако по мнению других авторов, релейные и ассоциативные ядра не включены в неспецифические пути и проведение активирующих влия­ний осуществляется через интраламинарные, вентральное переднее и ретикулярное ядра таламуса. Это было доказано в опытах, в кото­рых неспецифические длиннолатентные корковые ответы наблюда­лись в зрительной, слуховой, соматосенсорной, поясной, лобной и теменной коре при разрушении соответствующих специфических ядер таламуса, в то время как разрушение ретикулярного и вентрального переднего ядер исключало ответы в лобной, двигательной и темен­ной коре (Hanbery et al., 1954).

В свете современных знаний о существовании обширных связей СМ как со специфическими, так и неспецифическими ядрами тала­муса, а также о наличии прямых путей в кору очевидна воз­можность проведения в кору активационных влияний по многим каналам. Блокада корковых рекрутирующих ответов при разрушении вентрального переднего и ретикулярного ядер также легко объяснима с позиций современных знаний. Известно, что ретикулярное ядро расположено в наружной таламической пла­стинке, содержащей множество пучков аксонов СМ–Pf, снабжа­ющих своими окончаниями многие таламические и субталамические образования. В ростральном отделе таламуса восходящие пути от СМ–Pf образуют компактную массу в пределах вентрального пе­реднего и ретикулярного ядер, разрушение которых приводит к пере­сечению основной массы этих путей.

Современные данные подтверждают взгляды прежних лет, что СМ–Pf является главным таламическим источником проекций на стриатум. Замечено, что при инъекции пероксидазы хрена в скорлупу клетки СМ метятся интенсивно, а при введении ее в кору – слабо, что свидетельствует о сильной проекции СМ на стриатум и более слабой – на кору (Carpenter, 1982). Авторадиографические наблю­дении подтверждают эту точку зрения. Ранее на основании сохра­нения клеток СМ при экстирпациях коры полагали, что основной ствол аксона идет в стриатум, а в кору идет его коллатераль, однако при введении трейсеров в стриатум и кору двигательного поля у крысы и кошки в Pf и СМ не выявлено нейронов, проециру­ющихся одновременно на кору и стриатум (Cesaro et al., 1979; Royce, 1983c). На крысах также показано, что нейроны, проецирую­щиеся в стриатум, локализованы главным образом в ростральных отделах Pf, в то время как нейроны, имеющие каудально направлен­ный аксон, располагаются в участках Pf, свободных от стриатнопроецирующихся нейронов, т. е. те и другие имеют лишь небольшое пространственное перекрытие.

Наконец, следует обсудить проблему реципрокности взаимоотно­шений в системе связей СМ–Pf. Взаимность связей особенно на­глядно представлена во взаимоотношениях коры и таламуса, и СМ не исключение из этого правила. Сравнение приходящих в СМ пу­тей от коры с теми, которые идут от СМ в кору, выявило достаточно точное пространственное и количественное совпадение тех и других. Различия имелись только в отношении теменной области, которая посылает большое число аксонов в СМ, в то время как наличие обратных путей проблематично (Bentivoglio et al., 1981; Кратин и др., 1981; Сотниченко, Истомина, 1983).

Тесные и точно сбалансированные в количественном и топи­ческом отношениях взаимные связи имеются также между СМ–Pf и стриатумом, субталамусом, гипоталамусом, средним мозгом и мо­стом. Вместе с тем на этом фоне четко прослеживается группа структур, пути от которых идут только центростремительно. К ним относятся чувствительные ядра тройничного, вестибулярного, подъ­язычного нервов, ядра нежного, клиновидного и одиночного пучков, проецирующихся на СМ–Pf. СМ–Pf в свою очередь в односторон­нем направлении проецируется на таламические ядра. Пути Pf и SPf в нижние оливы также имеют односторонний характер. Все это вместе взятое позволяет рассматривать СМ–Pf как сложноорганизо­ванный интегративный центр, однако единой теории, описывающей механизм работы этого центра, в настоящее время не имеется


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".