Пользовательский поиск

Афферентная иннервация мозга

Как известно, СМ относится к разряду полифункциональных структур и обладает полимодальной афферентацией. Источники афферентной иннервации СМ–Pf чрезвычайно разнообразны по составу. Физиологические и морфологические исследования показали, что в СМ–Pf по многочисленным каналам поступает сигнализация от соматической, висцеральной, вестибулярной, слухо­вой и зрительной систем; однако несомненно, что лучше всего в СМ представлена соматическая чувствительность, что характерно вообще для ретикулярных образований (Aibe-Fessard, RougeuJ, 1958; AJbe-Fessard, Gil let, 1961; Кратин, 1977; Серков, Казаков, 1980; Кратин и др., 1982; Айрапетян, 1983).

Продолжение ниже

Головной мозг и его сосуды

Головной мозг – это центр нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Только немногие беспозвоночные, такие как губки,...

Читать дальше...

всё на эту тему


Восходящая афферентная иннервация

Спииоталамический путь. Достижение соматическими импуль­сами СМ–Pf было установлено во многих исследованиях. Мэгун и Мак-Кинли (Magoun, McKinly, 1942) зарегистрировали в СМ у кошки вызванные ответы на раздражение морды и конечностей, отличающиеся от таковых в вентральной группе ядер таламуса более длительными латентными периодами, формой волны, порогами и отсутствием соматотопической организации. Позднее, однако, было показано, что примерно треть нейронов в СМ отвечает на соматическую стимуляцию коротколатентными ответами, аналогично нейронам вентробазального комплекса. Было описано вхождение части соматического пути в диффузную проекционную систему тала­муса (Starzl'et al., 1951; Kruger, Albe-Fessard, 1960; Albe-Fessard, Kruger, 1962).

Существуют разные мнения о месте окончания спинальных волокон и о путях проведения спинномозговых импульсов в СМ. Одни авторы полагают, что соматическая сенсорная импульсация от спин­ного мозга достигает СМ после переключения в ретикулярных ядрах продолговатого мозга, главным образом в гигантоклеточном ядре (Brodal, 1960; Mehler et аl., I960; O’Leary et al., 1962), другие утверждают, что помимо спиноретикулярных окончаний имеется также прямой путь от спинного мозга в CM (Bowsher, 1957; Anderson, Berry, 1959). Позднее было высказано соображение, что пути, идущие от спинного мозга, оканчиваются не в СМ, а вблизи него – в центральном латеральном ядре (Mehler, 1966; Boivie, 1971). Причина подобных разногласий может заключаться в различ­ной номенклатуре ядер, вследствие чего параламинарную часть СМ некоторые авторы относят к центральному латеральному ядру (Meh­ler et al., I960).

Исследования на кошках, проведенные методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена, введенной в ограниченную об­ласть Pf, выявили нейронные источники в спинном мозгу, проециру­ющиеся в это ядро: на уровне С1, и С2 нейроны располагались как в ипси-, та к и контрлатеральных пластинах VII и VIII по Рекседу, т. е. в тех же областях, в которых локализованы нейроны, дающие проекции к другим таламическим ядрам. Небольшое число клеток имелось также в контрлатеральной пластине l в С7 и медиальной пластине VII в L7 (Comans, Snow, 1981). Хотя этим методом нейронов, проецирующихся на СМ, в спинном мозгу выявлено не было (McGuiness, Krauthamer, 1980), последние данные, получен­ные антероградным методом, свидетельствуют о широком распрост­ранении окончаний волокон спиноталамического тракта, идущего как от С7, так и L2 и L3. Они имелись во многих ядрах вентральной и латеральной групп таламуса, в ядрах средней линии и во всех интраламинарных ядрах, включая CM (Manthyh, 1983).

Бульботаламические проекции. Помимо спинномозговых сущест­вуют и бульбарные каналы проведения соматической сенсорной импульсации в СМ–Pf. По данным Гранта (Grant et al., 1973), ядро «z» (бульбарное реле мышц задней конечности), расположен­ное в наружном отделе клиновидного ядра, посылает волокна к контрлатеральному СМ. Необходимо отметить, что Боушер (Bow­sher, 1958) у макак и Джонс и Бартон (Johnes, Burton, 1974) у кошек, пользуясь дегенерационным методом, получили отрицатель­ные результаты в отношении проекций нежного и клиновидного ядер на СМ–Pf, в то время как в нашем исследовании (Сотниченко, 1982), выполненном методом ретроградного транспорта перо­ксидазы хрена, у кошек были выявлены нейронные источники на всем протяжении контрлатеральных нежного и клиновидного ядер, проецирующиеся на СМ–Pf.

Больше данных существует относительно путей, приходящих в СМ–Pf от сенсорных ядер тройничного нерва. Было показано, что ноцицептивные раздражения морды кошки или электрическая стимуляция тройничного нерва возбуждают длиннолатентные вызванные потенциалы в СМ–Pf (Magoun, McKinly, 1942). Раздраже­ние спинального ядра тройничного нерва у крыс вызывает значитель­ные изменения в частоте разрядов нейронов Pf, причем у некоторых нейронов латентные периоды ответов оказались очень короткими (McCiung, Dafny, 1980). Электролитическое разрушение главного сенсорного ядра тройничного нерва у крыс позволило установить, что почти все восходящие тригеминальные волокна перекрещива­ются на уровне моста и формируют вентральный тригеминоталамнческнй тракт, проецирующийся на медиальные отделы Pf (Emmers, 1975). Введение пероксидазы хрена в Pf и СМ у кошки выявило нейроны, проецирующиеся на эти ядра. Они локализовались в ипси- и контрлатеральных сенсорных спинальных ядрах тройничного нерва (Comans, Snow, 1981; Сотниченко, 1982).

На СМ–Рf проецируется также ряд других ядер продолговатого мозга. К ним относится ядро подъязычного нерва, интеркалятное ядро. Много клеток, посылающих волокна к СМ–Pf, имеется в вестибулярных ядрах как на ипси-, так и на контрлатеральных сторонах ствола мозга. Небольшое число нейронов имеется также в комиссуральном отделе ядра одиночного пучка (McGuiness, Krauthamer, 1980; Comans, Snow, 1981; Сотниченко, 1982).

Проекции мозжечка. Проекции мозжечка на СМ изучались как в морфологических, так и физиологических экспериментах. Авто­радиографическим методом у кошек установлено, что СМ, как и остальные ядра интраламинарной группы, кроме Pf, принимает ак­соны контрлатеральных глубоких ядер мозжечка (Thomas et al., 1956; Carpenter, 1959; Айрапетян, Ваганян, 1968; Hendry et al., 1979).

Ретикулоталамические пути. По классической схеме, СМ–Pf опосредывают существенную часть активирующих влияний на кору. В качестве источников проекций к СМ–Pf указывались гигантокле­точное и мелкоклеточное поля ретикулярной формации продолго­ватого мозга, кунеиформное и субкунеиформное ядра среднего мозга и моста. Гигантоклеточное поле рассматривали в качестве важной инстанции между спинным мозгом и СМ–Pf. Однако Мелер (Mehler, 1966) не обнаружил терминальных связей гигантоклеточного поля с СМ–Pf. Значительно больше данных существует относительно пу­тей, идущих в СМ–Pf от РФ среднего мозга и моста. Эти связи изучены разными методами, в том числе посредством метода вызван­ных потенциалов и нейрональной активности, выявивших коротко­латентные ответы в СМ на электрическое раздражение мезэнцефа­лической РФ (мРФ) (Robertson et al., 1973). Было получено также морфологическое подтверждение окончаний волокон мРФ на клетках CM (Bowsher, 1975). Использование метода ретроградного транс­порта пероксидазы хрена позволило выявить ряд новых черт во взаимоотношениях РФ ствола мозга и СМ. Оказалось, что нейроны, проецирующиеся на СМ и Pf, имеются во многих отделах РФ продолговатого мозга. К ним относятся латеральное ретикулярное и парамедианное ядра, мелко-, крупно- и гигантоклеточные поля. Отмечалось, что нейроны РФ продолговатого мозга, проецирующиеся в восходящем направлении, имеют небольшие размеры даже в тех полях, в которых преобладают крупноклеточные элементы. Число этих нейронов невелико и они не образуют тесные скопления, а вкраплены поодиночке среди других нейронов, не имеющих таких связей (McGuiness, Krauthamer, 1980; Comans, Snow, 1981; Сотни­ченко, 1982). Подобный характер проецирования не дает оснований рассматривать упомянутые структуры в качестве релейных для CM–Pf.

Судя по имеющимся фактам, основная масса ретикулярных проекций к СМ–Pf имеет своими источниками покрышку среднего мозга и моста. По характеру проецирования на СМ–Pf ретикуляр­ные структуры среднего мозга и моста можно разделить на две группы. К первой из них можно отнести центральное поле покрышки, ретикулярное ядро покрышки, паралемнисковое поле, кунеиформное и субкунеиформное ядра, в которых клетки, проецирующиеся на СМ–Pf, многочисленны и занимают большие площади. Однако об­ращает на себя внимание слабая окраска меченых нейронов, что является косвенным свидетельством коллатеральной иннервации СМ–Pf со стороны перечисленных выше ядер РФ. При введении меченых аминокислот в мРФ, в каудальное ядро моста и кунеиформ­ное ядро выявляется диффузный характер распределения волокон этих структур в СМ–Pf.

Ко второй группе относится особый подкласс ретикулярных ней­ронов, имеющих высокое специфическое содержание медиаторов. Антероградными методами описаны необычайно широкие проекции голубого пятна, парабрахиальной области, ядер Гуддена на многие отделы мозга, причем особо подчеркивалось, что наиболее мощные пути идут в интраламинарные ядра таламуса (Jones, Moore, 1977; Saper, Loewy, 1980). Это подтверждается нашими и другими дан­ными, полученными при введении пероксидазы хрена в СМ–Pf: нейроны трех вышеназванных структур в отличие от слабо меченых нервных клеток иных ретикулярных образований выделялись темной окраской, что свидетельствует о мощности упомянутых связей. По­мимо норадренергической иннервации, приходящей из голубого пятна, в СМ–Pf представлена также серотонинергическая, идущая от ядер шва. Серотонин известен как вещество, оказывающее тонические тормозящие влияния на нервную импульсацию, вызываемую болевыми стимулами. Известно также, что нисходящие серото нинергические пути, возникающие в дорсальном ядре шва, влияю на болевой ввод. Было также показано, что СМ–Pf комплекс является звеном болевой модулирующей системы переднего мозга и принимает проекции от дорсального ядра шва (Andersen, Dafny, 1983). Морфологическими методами установлены пути, приходящие в СМ и Pf также от центрального ядра шва моста и крупного ядра шва продолговатого мозга (Bobillier et al., 1975; Bobillier et al., 1976j Pierce et al., 1976). Дофаминергнческая иннервация CM–Pf со сто­роны ретикулярных структур обеспечивается нейронами, расположенными в вентральном тегментальном поле Тсаи (Deniau et al.1980).

Средний мозг. Нами методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена установлено, что нейроны, проецирующиеся на СМ и Pf, локализованы в промежуточном и глубоком слоях верхнего холма, ядре задней комиссуры, медиальном поле и заднем ядре претектальной области. Большое количество меченых нейронов имелось также в центральном сером веществе» окружающем сильвиев водопровод, немного их было выявлено в некоторых слуховых структурах среднего мозга: наружном и центральном ядрах холма и ядре его ручки (Сотниченко, 1982).

Проекции гипоталамуса. Нами установлено, что главным нейрон­ным источником проекций к СМ–Pf являются дорсальные отделы гипоталамуса: дорсальное поле и -дорсомедиальное ядро. Однако большое число нейронов, проецирующихся на СМ–Pf, имеется также в преоптическом, переднем и латеральном отделах гипоталамуса, в поле серого бугра, вентромедиальном и премамиллярном ядрах и в ядре свода. Меченые нейроны отсутствовали в так называемых зрительных ядрах гипоталамуса (супраоптическом и супрахиазматическом), а также в основных ядрах мамиллярного комплекса (лате­ральном и медиальном) (Сотниченко, Истомина, 1980).

Большое число клинических наблюдений и физиологических экспериментов позволило уже на ранних этапах исследований рас­сматривать СМ как таламическое ядро, включенное в контроль двигательной активности. Именно в аспекте роли СМ–Pf в качестве рострального моторного центра можно рассматривать его тесные связи с черным веществом (ретикулярный отдел) и субталами- ческой областью (субталамнческое адро, неопределенная зона поля Фореля) (Adey, Lindsley, 1959; McGuiness, Krauthamer, 1980; Co­mans, Snow, 1981; Royce, 1983b, 1983c).

В таламических структурах каких-либо нейронных источников проекций к СМ–Pf не обнаружено, кроме вентрального ядра наруж­ного коленчатого тела, где методом транспорта ПХр выявлено небольшое число крупных меченых нейронов (Кратин и др., 1981).

Нисходящие проекции

Существует два главных источника нисходящих проекций к СМ и Pf: базальные ганглин и кора больших полушарий.

Стриатум. А. И. Горбачевская (1976) описала топографически организованные проекции хвостатого ядра на СМ, большинство кото­рых возникает в головке хвостатого ядра. Было также отмечено, что большое число нейронов, проецирующихся на СМ, имеется в энтопедункулярном ядре (McGuiness, Krauthamer, 1980).

Проекции коры. На неспецифический таламус к настоящему вре­мени они изучены достаточно хорошо. Имеется большая литература э кортикофугальных путях, идущих ко многим ядрам этой системы. Эти материалы обобщены нами в других публикациях (Сотниченко, 976а; Кратин и др., 1982).

Морфологическими методами выявлена обширная система нисхо­дящих корковых путей в СМ и Pf. Волокна этой системы по сравнению с теми, которые идут от коры в специфические ядра таламуса, отличаются тонкостью и длительными сроками дегенерации. Харак­тер связи корковых полей с СМ и Pf различен. Так, пути от прореальной извилины (лобная область) у кошки и собаки идут в CM (Auer 1956; Rinvik, 1968а; Voneida, Royce, 1969; Микеладзе, Кикнадзе, 1972; Romansky et al., 1977), у обезьян же аксоны клеток лобной коры оканчиваются в Pf (Petras, 1964; Kuypers, Lawrence, 1967; Astruc, 1971).

Сведения в отношении сенсомоторной области противоречивы: по одним данным, с СМ–Pf связаны все отделы этой области (Auer, 1956; Chandler, 1964; Rinvik, 1968b), no другим – проекции в СМ от зоны CII отсутствуют (DeVito, 1967). Немногочисленность проекций от зон соматической чувствительности отмечали Кавана (Kawana, 1969) и Мизуно с соавторами (Mizuno et al., 1969). Проек­ции от инсулярного поля в Pf были показаны Верз (Wirth, 1973). Дегенерационными методами были также выявлены связи других корковых областей с СМ и Pf: лимбической, височной и зрительной. Большинство авторов подчеркивает немногочисленность волокон, диффузное расположение окончаний и в некоторых случаях билатеральность проекций (Kuypers, Lawrence, 1967; Benevento, Ebner, 1970; Сотниченко, 1973, 19766, 1977a, 19776).

В исследованиях на кошках, выполненных посредством ретроград­ного транспорта ПХр, в основном были подтверждены данные, полу­ченные антероградными методами. Большое число нейронов, проеци­рующихся на СМ и Pf, выявлено в лобной и двигательной областях коры, меньше их было найдено в зоне СII и совсем мало в зоне CI. Значительное число нейронов обнаружено в орбитальной, передней сильвиевой извилинах и в теменных полях. Сравнительно мало мече­ных нейронов содержат поля All и ЕР височной коры, а также передний и задний отделы лимбической области. В зрительной коре таких нейронов обнаружено не было (Кратин и др., 1981; Royce, 1983а). Исследование локализации и типов нейронов, проециру­ющихся на СМ–Pf, показало, что они в подавляющем большинстве являются пирамидами V слоя коры, и лишь одиночные встреча­ются в VI слое. Следует подчеркнуть, что эти нейроны не образуют гнезд или скоплений, а располагаются на определенном интервале друг от друга, представляя собой вкрапления среди других клеток, внешне ничем от них не отличаясь. Только в поле 4 эти нейроны образуют специализированную мелкоклеточную нейрональную си­стему. Аналогичные данные были ранее получены на обезьяне (галаго). Нейроны 4-го поля, проецирующиеся на СМ, имеют неболь­шие размеры и располагаются в верхней части V слоя в виде двойного ряда над пирамидами Беца, в то время как нейроны, посылающие волокна к вентральному латеральному ядру таламуса, лежат под клетками Беца (Catsman - Berrevoets, Kuypers, 1978). В эксперименте на кошке с применением двойного ретроградного мечения в ряде полей коры были выявлены нейроны V и VI слоев, имеющие коллатеральные проекции к хвостатому ядру и к СМ–Pf (Royce, 1983b).

Несмотря на то что на СМ–Pf проецируются обширные площади коры, установить топическую организацию корковых проекций в пре­делах этого комплекса представляет значительную трудность. Срав­нение локализации окончаний корковых волокон, приходящих в СМ–Pf из разных областей коры, проводилось лишь в единичных исследованиях. По данным, полученным на кошке дегенерационными методами, 4-е поле, зрительная кора и дорсальный отдел поля ЕР височной области проецируются на СМ, в то время как вентральный отдел поля ЕР связан с СМ и SPf (Сотниченко, 19776). Методом ретроградного транспорта ПХр установлено, что СМ в большей сте­пени, чем Pf, принимает проекции от ростральных отделов полуша­рий, в то время как только Pf получает аксоны от ретросплениальной коры (Royce, 1983а). У обезьян различия между СМ и Pf в отно­шении приема корковых волокон выражены сильнее. Установлено, что у макаки лобная кора проецируется на Pf, прецентральная на СМ, постцентральная н теменная на каудальные отделы СМ–Pf (Kuypers, Lawrence, 1967). Прецентральная область (поля 4 и 6) проецируется на СМ–Pf дифференцированным образом: Р ( прини­мает проекции от поля 6, а СМ от поля 4 (Petras, 1964; DeVito, 1969). У галаго проекции от моторной коры идут в СМ и Pf, от соматосенсорной – только в Pf (Campos-Ortega, Cluver, 1969)


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".