Свыше ста лет тому назад Луисом (Luys, 1865) была опубликована ставшая классической работа, в которой описан ряд ядер таламуса человека. Среди них выделено крупное ядро, занимающее центральное положение в таламусе и поэтому названное срединным (медианным) центром – centre median Luys (CM).
Продолжение ниже ⇓
Эта структура привлекла к себе особенное внимание нейрофизиологов, когда было обнаружено, что СМ вместе с ростральнее расположенными интраламинарными ядрами, а также с вентральным передним, ретикулярным и ядрами средней линии образует особую так называемую диффузную таламокортикальную проекционную систему (Dempsey, Morison, 1942; Morison, Dempsey, 1942). Несколько позднее выяснилось, что последняя составляет часть общей неспецифической системы – РФ ствола мозга, которая после работ Джаспера (Jasper, 1949), Моруцци и Мэгуна (Moruzzi, Magoun, 1949) была признана главным регулятором функционального состояния мозга. В настоящее время СМ рассматривается не только как крупное звено в неспецифической системе мозга, но и как передаточный пункт различных влияний в кору, как зона конвергенции многих афферентных посылок. Исследуется его роль в поведенческих реакциях, в формировании чувства боли и многие другие функции.
СМ наиболее обособлен в таламусе высших млекопитающих и достигает максимальной дифференциации в мозгу человека. У низших форм он плохо различим и гомологичная ему структура не определена достаточно четко. Риоч (Rioch) в публикации 1929 г., классифицируя таламические ядра у хищных, еще не выделял СМ, рассматривая его как часть парафасцикулярного ядра (nucleus рагаfascicularis, Pf), позднее (Rioch, 1931) он рассматривал СМ уже как отдельное ядро и, более того, предполагал, что СМ имеется у всех млекопитающих. Исследованиями Кларка (Clark, 1929а, 1929b) и Риоча (Rioch, 1929, 1931) показано, что размеры СМ сильно варьируют и находятся в прямой зависимости от уровня развития мозга как у хищных, так и в ряду приматов.
В настоящее время на основании цитоархитектонических исследований границы СМ у разных видов животных четко установлены. СМ таламуса расположен в области перехода межуточного мозга в средний и вместе с Pf и субпарафасцикулярным (nucleus subparafascicularis, SPf) ядрами образует единый комплекс СМ–Pf. Более древней частью этого комплекса является Pf, которое имеется у всех млекопитающих – от сумчатых до приматов. Анатомически Pf у всех видов животных располагается вокруг толстого пучка – хабенуло-педункулярного тракта, волокна которого пронизывают это ядро, образуя в нем медиальный и латеральный участки, не вступая с его нейронами в синаптическую связь. В вентральных отделах хабенуло-педункулярный тракт окружает группа нейронов, рассматриваемая как SPf.
Вопрос о классификации СМ не решен окончательно. Первоначально СМ включили в состав медиальной группы ядер (Rioch, 1929). Однако позже СМ и Pf отнесли к интраламинарной (внутрипластинчатой) группе ядер на том основании, что нейроны этих ядер включены во внутреннюю таламическую пластинку (Jasper, Ajmone-Marsan, 1954; Walker, 1966). В настоящее время большинство исследователей склонно связывать СМ с группой интраламинарных ядер, однако имеются и иные точки зрения. Например, Ниими и Кувахара (Niimi, Kuwachara, 1973) все ядра, заключенные во внутреннюю таламическую пластинку, относят к медиальной группе, а О. С. Адрианов (1976) отдельно выделяет комплекс СМ–Pf и рассматривает в качестве интраламинарных только центральное латеральное и парацентральное ядра.
Очевидно, что разногласия по поводу классификации СМ порождены спорностью вопроса о его происхождении. Часть авторов полагает, что СМ развивается из латерального отдела Pf (Курепина, 1940; Niimi et al., 1960), по мнению других (Clark, 1929a, 1929b; Hose, Woolsey, 1949), CM возникает как каудальное продолжение парацентрального ядра, являясь дериватом интраламинарных ядер. Однако все исследователи едины в оценке различий, существующих между СМ и Pf на разных этапах эволюции: в то время как Pf стабильная, мало изменяющаяся структура, СМ подвергается быстрому прогрессивному росту и дифференцировке (Курепина, 1940; Mehler, 1966). Уже у кошки в СМ различают мелко- и крупноклеточные отделы (Niimi et al., 1973), при этом, как показали онтогенетические исследования (Mehler, 1966), только мелкоклеточная часть возрастает в объеме. Наибольшее развитие СМ получает в отряде приматов (у крупных человекообразных обезьян и человека).
Своеобразие нейронной организации СМ как неспецифического таламического ядра неоднократно отмечалось исследователями. Нейроны СМ по своему строению соответствуют ретикулярным нейронам ствола мозга, т. е. они мультиполярны, варьируют по величине и форме и имеют дендриты радиарного редковетвящегося типа. В противоположность дендритам нейронов специфических ядер, имеющим кустиковидную массу и ограниченный синаптический ввод, дендритные отростки нейронов интраламинарных ядер покрыты терминалями до самых концов. Большинство контактов осуществляется аксодендритическим способом, а сами дендриты в два или три раза длиннее дендритов специфических ядер таламуса. В отношении аксонов клеток неспецифических ядер до последнего времени предполагалось их множественное ветвление и обильная коллатерализация. Короткоаксонные клетки в СМ отсутствуют (Scheibel, Scheibel, 1967; Hazlett et al., 1976).
Морфологическое изучение систем связей СМ и других неспецифических ядер таламуса старыми методами натолкнулось на значительные трудности. Метод ретроградной дегенерации привел к ошибочному заключению об отсутствии проекций комплекса СМ–Pf на кору, поскольку при декортикации он сохраняется интактным (Walker, 1936; Rose, Woolsey, 1949). Метод антероградной дегенерации аксонов при разрушении клеточных тел также оказался малоэффективным из-за небольшой толщины волокон этого комплекса, длительных сроков их дегенерации и диффузного расположения терминалей, что затрудняет их выявление.
Положение заметно изменилось с появлением новых методов маркирования нейронов, аксонов и их окончаний благодаря разработке методов прослеживания транспорта веществ в антеро- и ретроградном направлениях и двойного и тройного мечения нейронов. Последний, новейший метод позволяет по цвету гранул в цитоплазме нейрона и его ядре судить о наличии или отсутствии коллатералей аксона, идущих к местам
инъекции веществ (Kristensson, Olsson, 1971; Cowan et al., 1972; Olmos, Heimer, 1980). Эти методы дали возможность получить принципиально новые данные о конструкции неспецифической системы таламуса
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.
