Краткая характеристика нейронных систем рф

За исключением некоторых групп нейронов, синтезирующих дофамин, все 4 типа идентифицированных моноаминергических нервных клеток и часть холинергических распределяются в пределах РФ ствола мозга. Не всегда они концентрируются в морфологи­чески определенных структурах, образуя в ряде случаев зоны неболь­ших рассеянных групп нейронов.

Холинергическая система мозга. Большинство холинергических нейронов сосредоточено в висцеромоторных ядрах черепномозговых нервов (глазодвигательных, тройничного, лицевого, слухового, блуж­дающего и подъязычного) и в спинном мозгу (передний рог и интеромедиолатеральный столб).

В отношении холинергичности ряда ядер неспецифических систем имеются значительные расхождения в данных. Первоначально авто­рами, использовавшими в качестве маркера фермент ацетилхолинэстеразу, к холинергическим были отнесены нейроны кунеиформного ядра, парабрахиальной области, голубого пятна, РФ моста, вентраль­ного тегментального поля и РФ продолговатого мозга (Shute, Lewis, 1963, 1967; Jacobowitz, Palkovits, 1974; Palkovits, Jacobowitz, 1974). Позднее, однако, было доказано, что ацетилхолинэстераза присут­ствует также в нехолинергических нейронах. Исследователи, исполь­зовавшие в качестве показателя холинергичности наличие в клетках фермента холинацетилазы (ацетилтрансфераза холина), получили принципиально иные результаты. Наличие холинергических клеток в вентральном тегментальном поле, кунеиформном ядре, голубом пятне не было подтверждено, а в РФ продолговатого мозга поставлено под сомнение (Kimura et al., 1981; Armstrong et al., 1983). Была подтверждена холинергичность нейронов педункулопонтийного ядра (возле верхней ножки мозжечка) и латерального дорсального тег­ментального ядра моста. От этих ядер формируется дорсальный холинергический путь, который, давая несколько ответвлений, иннер­вирует таламические ядра (главным образом моторные, ассоциа­тивные и неспецифические), коленчатые тела и ряд структур среднего мозга и моста (Hoover, Baisden, 1980; Wilson, 1985).

В переднем мозгу холинергические клетки выявлены обоими методами. Это нейроны септума (проецирующиеся на гиппокамп и поясную кору), крупноклеточного преоптического поля (связанного с пириформной корой), неопределенной субстанции, ядра диагональ­ного пучка, медиального переднемозгового пучка, крупноклеточного базального ядра Майнерта, хвостатого ядра, скорлупы, энтопедункулярного ядра, иннервирующие все области неокортекса. Холинер­гические аксоны оканчиваются в слое I и на нейронах слоев VI и V коры (Sofroniew et al., 1982).

Дофаминергические системы. Мур (Мооге, 1980) различает семь таких систем, из которых только две являются компонентами РФ.

Перивентрикулярная. Ее нейроны сосредоточены в про­долговатом мозгу в зоне моторного ядра блуждающего нерва и ядра солитарного тракта и ростральнее – в перивентрикулярном и околоводопроводном сером. Проекции этой системы определены еще не­достаточно, часть терминален найдена в околоводопроводном сером, в тегментальных и тектальных областях, а также в таламусе и гипо­таламусе, в спинном мозгу. Функции ее не ясны.

Мезотелэнцефалическая (нигростриальная и мезокортикальная) система. Исходит из черной субстанции (не относя­щейся к РФ) и ретикулярной вентральной тегментальной зоны Тсаи. Часть этой системы (нигростриарная) проецируется в неостриатум, бледный шар, другая – в различные зоны изокортекса – медиаль­ную фронтальную, поясную, энториальную кору, в ольфакторные образования, пириформную кору, септум, миндалину. Предполага­ется, что эта система связана с интеграцией висцеромоторных функций.

Норадреналинергическая система. Выделяют два основных ее компонента.

Система голубого пятна, имеющая очень широкие проекции: в спинной мозг, ствол мозга, мозжечок, гипоталамус, таламус, базальный телэнцефалон, весь изокортекс.

Латеральная тегментальная система, берущая начало от нескольких групп нейронов в зонах дорсального мотор­ного ядра вагуса, ядра солитарного тракта, в прилежащей и лате­ральной зонах покрышки. Области ее проекции более ограничены: спинной мозг и ствол мозга, гипоталамус, базальный телэнцефалон.

Адренергическая система. Ее адреналинпродуцирующие нейроны локализуются в той же каудальной медуллярной области, что и норадреналинергические клетки, а их окончания найдены в спин­ном мозгу и стволовых образованиях (зона голубого пятна, околоводопроводного серого), в таламусе и гипоталамусе. Эта система отличается скромными размерами.

Дисфункция восходящей мезодиэнцефалической системы и ее нейрохимических механизмов приводит к тяжким последствиям: нарушается нормальное протекание цикла бодрствования и сна; известны случаи прогрессирующего слабоумия (Siska et al., 1985); экспериментальное разрушение голубого пятна резко снижает устой­чивость нейронов коры и гиппокампа к искусственно вызываемой ишемии (Blomqvist et al., 1985), и т. д.

Серотонинергическая система. В отличие от предыдущих серотонинергическая система до последнего времени морфологически была менее исследована. Ее разделяют на две подсистемы, связанные главным образом с различными ядрами шва: дорсального, каудаль­ного, понтийного, центрального верхнего большого, темного и блед­ного. Ее конечные пункты выявлены в спинном мозгу, стволе, моз­жечке, таламусе и гипоталамусе.