Пользовательский поиск

Роль коры больших полушарий мозга

Кора больших полушарий первоначально рассматривалась как модулятор возбуждения таламической и стволовой РФ, влияющий на эти структуры по механизму обратной связи (Magoun, 1963). Но постепенно стали накапливаться сведения о кортикоретнкулярных связях, идущих преимущественно из фронтальных зон – сенсомоторной и лимбической (Rossi, Brodal, 1956; Kaada, Iohannessen, 1960; Mehler, 1966; Walker, 1966), а также из слуховой коры (Walther, Rasmussen, 1960; Diamond et al., 1969; Гранстрем, 1973). Способность высших отделов мозга, включая кору, к автономной активации показан;) в опытах на животных с частичным разрушением РФ и при полной перерезке среднего мозга, когда удавалось длительно поддерживать жизнь препарата (Batsel, 1960; Sprague et al., 1961; Серков и др., 1966), а также при записи ЭЭГ у кошек с нейро- нально изолированной корой (Хананашвили, Богословский, 1976).

Продолжение ниже

Головной мозг и его сосуды

Головной мозг – это центр нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Только немногие беспозвоночные, такие как губки,...

Читать дальше...

всё на эту тему


В числе первых Джаспер и соавторы (Jasper et al., 1952) показали, что при стимуляции поясной извилины коры больших полушарий обезьяны получается тот же эффект активации мозга, как и при раздражении мРФ, причем в последней также регистрируется реак­ция активации. Полностью совпадают и поведенческие реакции (вскрикивание, поисковые движения глаз). Бремер и Терцуоло (Bremer, Terzuolo, 1952) установили, что на одних и тех же элементах РФ сходятся афферентные посылки при сенсорной стимуляции раз­ной модальности и импульсы от коры при ее раздражении электри­ческим током. При этом стимуляция коры и мРФ по эффекту давали сходную десинхронизацию текущей ритмики мозга. Френч и соавторы (French et al., 1955) по результатам опытов на обезьянах составили карту многочисленных пунктов коры, расположенных в разных ее зонах, при раздражении которых возникали реакции пробуждения в самых различных образованиях мозга: в мРФ, в ядрах таламуса, прежде всего в неспецифических, в суб- и гипоталамусе и других. Они опубликовали схему, на которой потоку восходящей активирующей импульсации противопоставляется поток нисходящих посылок из коры к стволовым структурам. Делл и соавторы (Hugelin, Bonvallet, 1957а, 1957b; Dell et al., 1961) в итоге экспериментальных работ пришли к выводу, что кора, воздействуя на мРФ, тем самым осуществляет саморегуляцию уровня своего функционального состоя­ния. С. П. Нарикашвили (1962б) полагал, что такой механизм важен для условнорефлекторной деятельности, в частности для услов­ного торможения.

Карта кортикальных активирующих точек была составлена позже также Каада и Иоханнессеном (Kaada, Johannessen, 1960). Согласно их данным, порог при кортикальной стимуляции примерно в два раза превышает порог вызова такой же активации мозга при раздраже­нии мРФ.

Следует, однако, подчеркнуть, что большинство опытов с раздра­жением коры для вызова активации мозга проводилось под наркозом и лишь единичные работы выполнены в хронических условиях на ненаркотизированных животных (Ройтбак, Бутхузи, 1963; Penaloza- Rojas et al., 1964; Ursin et al., 1967; Wester, 1971). При этом только в работе Сегундо и соавторов (Segundo et al., 1955) в хронических опытах на обезьянах дана сравнительная характеристика результатов стимуляции мРФ и коры: пороги при стимуляции коры оказались (как и в опытах Каада и Иоханнессена) примерно в два раза выше, чем при раздражении мРФ. В этом отношении ядра таламуса, миндалины, перегородки заняли промежуточное положение.

В наших опытах, проведенных также в хронических условиях, но на кошках, подобных различий в порогах стимуляции не обнаружи­лось. Напротив, было установлено, что в разных зонах коры (сенсомоторной, слуховой, зрительной, ассоциативной и некоторых других) имеются столь же низкопороговые пункты вызова активации мозга, как в мРФ и в срединном центре таламуса (Кратин, 1977; Кратин и др., 1982). Морфологические исследования Т.С. Сотниченко и дру­гих авторов показали наличие многообразных кортикофугальных путей распространения активирующих влияний (эти сведения при­водятся в гл. 2–7). Иррадиация активирующего возбуждения по коре обеспечивается межзональными реципрокными тангенциальными связями (Ермолаева, 1965; Pandya, Kuypers, 1969; Kawamura, 1973; Ермолаева, Боргест, 1976).

Полученные нами факты привели к принципиально новому пред­ставлению о механизмах неспецифического возбуждения. Была предложена схема активационного процесса, где инициативная и ведущая роль принадлежит коре больших полушарий и распро­странение активации происходит как концентрически по поверхности коры, так и кортикофугально в разные подкорковые отделы, в том числе и в неспецифические ядра таламуса и стволовую РФ. Как и в мо­дели Мэгуна, активирующее возбуждение и по нашей схеме запускается афферентной импульсацией. Но если по Мэгуну в соответствии с гипотезой Жеребцова афферентный пусковой залп поступает в мезэнцефалическую РФ по коллатералям от сенсорных трактов, то по нашей схеме запуск активации проис­ходит в коре с приходом в проекционную зону афферентных посылок по классическим сенсорным путям. Однако возможно и прямое влия­ние химических факторов на нервные клетки. На схеме не учитыва­ется возможность активации мозга мыслительным процессом, вос­произведением из памяти тех или иных возбуждающих образов – эта проблема практически еще не разработана.

Наша схема отнюдь не исключает неспецифические функции РФ ствола мозга и ядер таламуса, но эти функции в значительной мере управляются корой. Степень возбуждения РФ ствола и неспеци­фических ядер таламуса зависит прежде всего от регулирующих кортикальных посылок и от поступления афферентной коллатераль­ной импульсации. Неспецифическая система ствола и таламуса играет роль усилителя активирующего возбуждения всего мозга, включая кору. Наряду с этим отделы неспецифической системы обладают и более специализиро­ванными функциями, о чем будет сказано несколько позже.

В последние годы появились исследования, подтверждающие управляющую и контролирующую роль коры. Так, А. И. Пилявский и соавторы (1981) нашли в области продолговатого мозга и моста большую группу нейронов, отвечающих на стимуляцию двигательной зоны коры, которые в свою очередь оказывают влияние на другие образования мозга. Из 345 обследованных нейронов в этой области 33 % клеток относятся к ретикулоспинальным, т. е. влияют на мото­нейроны спинного мозга, 12 % имеют смешанные восходяще-нисходя­щие проекции аксонов, 15 % составляют нейроны с восходящими проекциями в таламус и гипоталамус (остальные клетки по проек­циям не были идентифицированы).

Примечательно, что область моста, где располагаются нейроны со смешанной и восходящей проекциями, является местом конвер­генции импульсации, поступающей не только из двигательной, но и прореальной, задней орбитальной, базальной височной зон коры, а также из гиппокампа (Казаков, Долгополов, 1980).

Кортикофугальная импульсация, наряду с генерализованным воз­действием на многие подкорковые образования, может оказывать и сугубо специфические влияния. Так, при локальном охлаждении кортикальной зоны проекции одной из лап крысы на электрическое раздражение этой лапы в РФ возникают вызванные потенциалы (ВП), уменьшенные по величине по сравнению с нормой (Добрылко и др., 1981). Это сопровождается как угнетением, так и усилением ответов единичных нейронов в зависимости от их локализации в том или ином ядре РФ. При этом более эффективно действует охлаждение зоны CI по сравнению с зоной CII (Журавин и др., 1983).

Кайзер и Куйперс (Keizer, Kuypers, 1984) методом двойной флуоресцентной метки установили, что кортикофугальная импуль­сация может поступать по ветвящимся волокнам одновременно и к специализированным спинальным мотонейронам, и к ретикулярным клеткам продолговатого мозга. Этим, очевидно, обеспечиваются одно­временно командное и целенаправленное регулирующее воздействия на мотонейроны со стороны коры.

Сложным и важным является вопрос о кортикофугальных и мезэнцефалических ретикулярных влияниях на сенсорные системы. Мэгун (Magoun, 1963) объяснял блокирующим действием РФ факт, что, например, при восприятии боли посторонние раздражители могут не восприниматься. Переключение внимания на что-либо другое, скажем на музыку, отвлекает от боли, притупляет ее восприя­тие. В этой связи Мэгун ссылается на наблюдение Эрнандез-Пеона: величина первичного ответа (ПО) кохлеарного ядра на звуковой щелчок у кошки в условиях рассеянного внимания и при показе ей мыши различна. В последнем случае на фоне десинхронизации ЭЭГ ПО заметно уменьшены (обзор: Hernandez-Peon, 1961).

Экспериментальная проверка этого наблюдения в строгих усло­виях нейрофизиологического исследования, проведенная нами (Кратин, 1967), показала, что, хотя ПО на звук в слуховой зоне коры довольно широко вариабельны по амплитуде, в среднем они действи­тельно уменьшаются на 50 – 70 % (часто и больше) на фоне актива­ции ЭЭГ, вызванной тем или иным воздействием. Но в то же время регистрируется и довольно большое число хорошо выраженных ПО на фоне активации ЭЭГ, когда внимание животного направлено, например, на акт еды.

Применительно к зрительной системе Дюмон и Делл (Dumont, Dell, 1960) сообщают об облегчающем влиянии ретикулярной системы на зрительную кору. Зингер (Singer, 1977) утверждает, что талами­ческое звено зрительной системы – наружное коленчатое тело (НКТ) – находится под двойным неспецифическим контролем: нисходящим кортикальным и восходящим из мРФ.

Эти сведения уточнены в последние годы. Аалсен (Ahlsen, 1984) нашел, что имеются короткие ретикулогеникулятные связи из понтомезэнцефалической РФ, идущие от трех типов нейронов. Нейроны типа А проецируются только на НКТ, типа В – преимущественно на перигеникулятное ядро, типа С – на то и другое. Все они оказывают на НКТ действие по механизму афферентного и воз­вратного торможения. Возбуждаются эти нейроны при раздражении более каудальных уровней РФ.

При рассмотрении предложенной нами новой принципиальной схемы функционирования механизмов активации мозга мы подчеркивали, что признание ведущей роли коры никак не исключает функций стволовых и таламических неспецифических аппаратов.

Исследование нейрональной активности коры при стимуляции мРФ показывает, что реакции кортикальных клеток на такое воз­действие далеко не однозначны. По данным ряда авторов, одни нейроны при этом возбуждаются, другие тормозятся, многие клетки изменяют паттерн разрядов (Ильюченок, Гилинский, 1971; Шури­нова, Гвоздикова, 1981; Кабурнеева, Шульгина, 1984). Обычно пре­обладают возбудительные реакции, но регистрируется и большое число тормозных (25–30 %). М. Н. Ливанов (1975, 1981) считает, что возбуждение РФ влияет синхронизирующим образом на корти­кальные процессы, что, согласно его теории, облегчает их иррадиа­цию и способствует ускорению выработки условного рефлекса. Эти выводы опираются на опыты с электрическим раздражением РФ мозга кролика, в результате чего в коре в разных ее зонах возникают синхронные колебания потенциалов в ритме тэта-порядка


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".