Пользовательский поиск

"Диффузионная система" таламуса и ретикулотамические влияния

Моруцци и Мэгун еще в первых своих работах (Moruzzi, Magoun, 1949; Starzl, Magoun, 1951) признавали участие в механизмах активации «диффузной проекционной системы» Морисона и Дэмпси. Как известно, эти авторы, изучая таламокортикальные связи, нашли, что в таламусе наряду с ранее описанными специфическими сен­сорными ядрами существует группа ядер с диффузными, преиму­щественно ипсилатеральными, проекциями в кору (Morison et al., 1941; Morison, Dempsey, 1942; Dempsey, Morison, 1942, 1943a, 1943b). Разница между этими двумя группами ядер обнаруживается при их электрической стимуляции частотой 8–15 /с. При раздражении специфических ядер в их кортикальной проекционной зоне и преиму­щественно только в ней возникают постепенно нарастающие по ам­плитуде «увеличивающиеся ответы» (augmenting responses). При стимуляции неспецифических ядер, в частности интраламинарных, на всей поверхности ипсилатеральной коры записываются «рекру­тированные ответы» (recruiting responses), достигающие наибольшей выраженности на 4–6-й импульс тока; они группируются, напоми­ная барбитуратовые «веретенные» вспышки. Поскольку внешне обе формы ответов сходны, Демпси и Морисон полагали, что они имеют одинаковое происхождение.

Продолжение ниже

Головной мозг и его сосуды

Головной мозг – это центр нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Только немногие беспозвоночные, такие как губки,...

Читать дальше...

всё на эту тему


Ряд нейрофизиологов считает, что и «сонные» веретенные вспышки, которые зарождаются также в срединных ядрах таламуса, относятся к той же категории. Высказы­вались предположения и о таламическом происхождении и талами­ческой регуляции альфа-ритма. Это объясняли реверберацией воз­буждения, циркулирующего по реципрокным связям кора – таламус – кора (Dusser de Barenne, McCulloch, 1938a, 1938b; Bremer, 1949; Chang, 1950). Допускалась возможность функционирования талами­ческого пейсмекера, проецирующего свою активность на кору и спо­собствующего генерации в ней альфа-ритма (Andersen, Andersson, 1974).

Считая диффузную систему таламуса как бы продолжением стволовой РФ, Моруцци и Мэгун основывались на том, что при частой (250/с) стимуляции ядер этой системы током в коре реги­стрируется такая же реакция пробуждения, как и при раздражении РФ среднего мозга. Обширные исследования таламуса были прове­дены Джаспером (Jasper, 1949). Он пришел к заключению, что ретикулярное и интраламинарные ядра со срединным центром (centre median, СМ) образуют единую «таламическую ретикуляр­ную систему». Ядра этой системы двусторонне проецируются в кору и хорошо связаны между собой. От всех специфических систем к ним подходят обильные коллатерали. Между таламусом и корой существуют взаимные связи, но, по мнению Джаспера, ведущая роль в кортикоретикулярном объединении принадлежит таламической ре­тикулярной системе. Она представляет собой центральный интегри­рующий механизм, контролирующий кору, и принимает существенное участие в определении поведения животного.

В более поздних работах Пэнфильд и Джаспер (Penfield, Jasper, 1954) уже применительно к человеку писали о том, что в мезэнцефа­лической РФ (мРФ) и таламусе расположен высший уровень нейро­нальной интеграции – «центрэнцефалическая система», во многих отношениях управляющая поведением человека. Джаспер (Jasper, 1954) полагал, что неспецифическая система таламуса оказывает прямое влияние на механизм генерации альфа-ритма и веретенных вспышек. Подобную точку зрения разделяли и другие авторы (Chow et al., 1959; Нарикашвили и др., 1962а).

Линдслей и соавторы (Lindsley et al., 1949) установили, что сама по себе диффузная система таламуса, отделенная от мРФ на уровне ростральнее моста, не может обеспечить «бодрственное» состояние ритмики ЭЭГ. Такой препарат «спит»: в ЭЭГ появляются веретенные вспышки.

Тиссо и Монье (Monnier et al., 1959; Tissot, Monnier, 1959), экспериментировавшие на кроликах, пришли к выводу, что сущест­вуют две системы: первая – таламическая полисинаптическая, вторая – восходящая ретикулокортикальная, расходящаяся на две ветви. Одна ветвь – с быстрой проводимостью – проходит через субталамус и внутреннюю капсулу, другая – с медленной проводи­мостью – идет через срединный таламус и связывается с его рекру­тирующей системой. Поэтому при редкой стимуляции диффузных ядер таламуса происходит успокоение животного и наступает сон, при частой – возникает активация ЭЭГ и поведенческое пробужде­ние (Monnier, 1950, 1962).

В последние годы детально исследовались связи и функциональ­ная роль такого важного интегративного центра, как парафасцикулярный комплекс таламуса: срединный центр – парафасцикулярное ядро (Кратин, Сотниченко, 1984).

Срединный центр тесно связан с передним вентральным и рети­кулярным неспецифическими ядрами таламуса, являющимися пере­даточными инстанциями ретикулярных влияний в кору. В опытах на кошках установлено, что СМ оказывает преимущественно воз­буждающее воздействие на нейроны этих ядер, которые принимают импульсацию от других ядер таламуса и от двигательной коры (Волошин, Прокопченко, 1980). Считают, что ретикулярное и перед­нее вентральное ядра способны оказывать синхронизирующие влия­ния на другие таламические образования, поскольку они входят в реверберационный круг ряда ядер таламуса. Эта гипотеза подкрепля­ется фактами совпадения разрядов нейронов ретикулярного ядра с фазами ритмической активности релейных ядер в диапазоне альфа-волн, на что указывают многие авторы (Серков, Казаков, 1980). При этом в таламокортикальных нейронах наблюдаются длительные ТПСП порядка 80 – 120 мс, на основании чего допуска­ется ведущее участие данного ядра в генерации альфа-ритма (Ander­sen, Sears, 1964).

Шайбель (Scheibel, 1984) полагает, что ретикулярное ядро слу­жит модулятором неспецифических влияний и представляет собой механизм фокусировки внимания, открывая один из каналов прохож­дения сенсорной информации через таламус и подавляя другие. Хотя неспецифические ядра таламуса, как считал Мэгун, в известном смысле являются продолжением мРФ, их нельзя отождествлять с последней. Их проекции в кору более ограничены, они способны оказывать синхронизирующее влияние на кортикальные зоны; при этом раздражение пороговой силы вызывает реакцию вовлечения лишь в некоторых зонах коры, и только при его усилении эта реакция распространяется более широко, (Мониава, 1985). Эфферентные воздействия неспецифических таламических образований не ограни­чиваются корой больших полушарий. В частности, срединный центр таламуса проецируется во все отделы хвостатого тела. Показано, что его стимуляция способствует усилению каудатного торможения оборонительного рефлекса, возникающего при раздражении хвоста­того ядра (Шаповалова, Баженова, 1980). Выключение срединного центра (анодная поляризация) приводит к уменьшению и исчезнове­нию реакции нейронов хвостатого ядра на звук и снижению уровня их фоновой импульсации. Это объясняется нарушением передаточ­ной функции срединного центра и указывает на его роль как модуля­тора (Литвинова, 1986).

Неспецифической регуляции подвержены и функции гиппокампа. Аншел и Линдслей выявили в области дорсолатеральной покрышки среднего мозга две ретикулогипоталамическне системы воздействия на гиппокамп – медиальную и латеральную. Медиальная, видимо, включает в себя пучок Шютца, ее стимуляция вызывает активацию гиппокампа в форме тэта-ритма. Стимуляция латерального гипо- таламического пути, включающего в себя медиальный переднемоз­говой пучок, приводит к десинхронизации гиппокампального тэта-ритма (Anchel, Lindsley, 1972).

Нейронные механизмы гипоталаморетикулярных влияний на кору больших полушарий рассматриваются в обширной обзорной статье О.Г. Баклаваджяна и В.С. Егановой (1982). Отсылая читателей к этой статье, отметим лишь некоторые существенные положения. Кортикопетальное гипоталаморетикулярное влияние, в значительной мере связанное с мотивационным возбуждением, осуществляется посредством проходящих через гипоталамус транзитных ретикулокорковых путей и благодаря наличию многих реципрокных гипоталамокортнкальных связей. Известен гетерохимизм гипоталамических нейронов, и это проявляется в восходящих системах волокон. Важную роль при этом играет медиальный пучок мозга, проходящий через гипоталамус, по которому передаются моноаминергические и холинергические влияния из каудатных и ростральных отделов ствола.

Многоканальная восходящая гипоталамокортикальная система активации и торможения играет существенную роль в механизмах регуляции сна и бодрствования. Стимуляция заднего гипоталамуса вызывает десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение, а раздражение преоптической зоны – синхронизацию ЭЭГ и сон. Эти влияния гипоталамуса сохраняются и после отключения мРФ. Наконец, следует отметить, что восходящие гипоталамические и мезэнцефали­ческие ретикулярные влияния конвергируют в перикруциатной области коры, ее двигательной зоне. Комплексное гипоталаморети­кулярное воздействие на кору обеспечивает требуемое обстоятельст­вами функциональное состояние мозга, определяемое сложными соотношениями между действием внешних факторов и внутренними потребностями организма


© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".