Моруцци и Мэгун еще в первых своих работах (Moruzzi, Magoun, 1949; Starzl, Magoun, 1951) признавали участие в механизмах активации «диффузной проекционной системы» Морисона и Дэмпси. Как известно, эти авторы, изучая таламокортикальные связи, нашли, что в таламусе наряду с ранее описанными специфическими сенсорными ядрами существует группа ядер с диффузными, преимущественно ипсилатеральными, проекциями в кору (Morison et al., 1941; Morison, Dempsey, 1942; Dempsey, Morison, 1942, 1943a, 1943b). Разница между этими двумя группами ядер обнаруживается при их электрической стимуляции частотой 8–15 /с. При раздражении специфических ядер в их кортикальной проекционной зоне и преимущественно только в ней возникают постепенно нарастающие по амплитуде «увеличивающиеся ответы» (augmenting responses). При стимуляции неспецифических ядер, в частности интраламинарных, на всей поверхности ипсилатеральной коры записываются «рекрутированные ответы» (recruiting responses), достигающие наибольшей выраженности на 4–6-й импульс тока; они группируются, напоминая барбитуратовые «веретенные» вспышки. Поскольку внешне обе формы ответов сходны, Демпси и Морисон полагали, что они имеют одинаковое происхождение.
Продолжение ниже ⇓
Ряд нейрофизиологов считает, что и «сонные» веретенные вспышки, которые зарождаются также в срединных ядрах таламуса, относятся к той же категории. Высказывались предположения и о таламическом происхождении и таламической регуляции альфа-ритма. Это объясняли реверберацией возбуждения, циркулирующего по реципрокным связям кора – таламус – кора (Dusser de Barenne, McCulloch, 1938a, 1938b; Bremer, 1949; Chang, 1950). Допускалась возможность функционирования таламического пейсмекера, проецирующего свою активность на кору и способствующего генерации в ней альфа-ритма (Andersen, Andersson, 1974).
Считая диффузную систему таламуса как бы продолжением стволовой РФ, Моруцци и Мэгун основывались на том, что при частой (250/с) стимуляции ядер этой системы током в коре регистрируется такая же реакция пробуждения, как и при раздражении РФ среднего мозга. Обширные исследования таламуса были проведены Джаспером (Jasper, 1949). Он пришел к заключению, что ретикулярное и интраламинарные ядра со срединным центром (centre median, СМ) образуют единую «таламическую ретикулярную систему». Ядра этой системы двусторонне проецируются в кору и хорошо связаны между собой. От всех специфических систем к ним подходят обильные коллатерали. Между таламусом и корой существуют взаимные связи, но, по мнению Джаспера, ведущая роль в кортикоретикулярном объединении принадлежит таламической ретикулярной системе. Она представляет собой центральный интегрирующий механизм, контролирующий кору, и принимает существенное участие в определении поведения животного.
В более поздних работах Пэнфильд и Джаспер (Penfield, Jasper, 1954) уже применительно к человеку писали о том, что в мезэнцефалической РФ (мРФ) и таламусе расположен высший уровень нейрональной интеграции – «центрэнцефалическая система», во многих отношениях управляющая поведением человека. Джаспер (Jasper, 1954) полагал, что неспецифическая система таламуса оказывает прямое влияние на механизм генерации альфа-ритма и веретенных вспышек. Подобную точку зрения разделяли и другие авторы (Chow et al., 1959; Нарикашвили и др., 1962а).
Линдслей и соавторы (Lindsley et al., 1949) установили, что сама по себе диффузная система таламуса, отделенная от мРФ на уровне ростральнее моста, не может обеспечить «бодрственное» состояние ритмики ЭЭГ. Такой препарат «спит»: в ЭЭГ появляются веретенные вспышки.
Тиссо и Монье (Monnier et al., 1959; Tissot, Monnier, 1959), экспериментировавшие на кроликах, пришли к выводу, что существуют две системы: первая – таламическая полисинаптическая, вторая – восходящая ретикулокортикальная, расходящаяся на две ветви. Одна ветвь – с быстрой проводимостью – проходит через субталамус и внутреннюю капсулу, другая – с медленной проводимостью – идет через срединный таламус и связывается с его рекрутирующей системой. Поэтому при редкой стимуляции диффузных ядер таламуса происходит успокоение животного и наступает сон, при частой – возникает активация ЭЭГ и поведенческое пробуждение (Monnier, 1950, 1962).
В последние годы детально исследовались связи и функциональная роль такого важного интегративного центра, как парафасцикулярный комплекс таламуса: срединный центр – парафасцикулярное ядро (Кратин, Сотниченко, 1984).
Срединный центр тесно связан с передним вентральным и ретикулярным неспецифическими ядрами таламуса, являющимися передаточными инстанциями ретикулярных влияний в кору. В опытах на кошках установлено, что СМ оказывает преимущественно возбуждающее воздействие на нейроны этих ядер, которые принимают импульсацию от других ядер таламуса и от двигательной коры (Волошин, Прокопченко, 1980). Считают, что ретикулярное и переднее вентральное ядра способны оказывать синхронизирующие влияния на другие таламические образования, поскольку они входят в реверберационный круг ряда ядер таламуса. Эта гипотеза подкрепляется фактами совпадения разрядов нейронов ретикулярного ядра с фазами ритмической активности релейных ядер в диапазоне альфа-волн, на что указывают многие авторы (Серков, Казаков, 1980). При этом в таламокортикальных нейронах наблюдаются длительные ТПСП порядка 80 – 120 мс, на основании чего допускается ведущее участие данного ядра в генерации альфа-ритма (Andersen, Sears, 1964).
Шайбель (Scheibel, 1984) полагает, что ретикулярное ядро служит модулятором неспецифических влияний и представляет собой механизм фокусировки внимания, открывая один из каналов прохождения сенсорной информации через таламус и подавляя другие. Хотя неспецифические ядра таламуса, как считал Мэгун, в известном смысле являются продолжением мРФ, их нельзя отождествлять с последней. Их проекции в кору более ограничены, они способны оказывать синхронизирующее влияние на кортикальные зоны; при этом раздражение пороговой силы вызывает реакцию вовлечения лишь в некоторых зонах коры, и только при его усилении эта реакция распространяется более широко, (Мониава, 1985). Эфферентные воздействия неспецифических таламических образований не ограничиваются корой больших полушарий. В частности, срединный центр таламуса проецируется во все отделы хвостатого тела. Показано, что его стимуляция способствует усилению каудатного торможения оборонительного рефлекса, возникающего при раздражении хвостатого ядра (Шаповалова, Баженова, 1980). Выключение срединного центра (анодная поляризация) приводит к уменьшению и исчезновению реакции нейронов хвостатого ядра на звук и снижению уровня их фоновой импульсации. Это объясняется нарушением передаточной функции срединного центра и указывает на его роль как модулятора (Литвинова, 1986).
Неспецифической регуляции подвержены и функции гиппокампа. Аншел и Линдслей выявили в области дорсолатеральной покрышки среднего мозга две ретикулогипоталамическне системы воздействия на гиппокамп – медиальную и латеральную. Медиальная, видимо, включает в себя пучок Шютца, ее стимуляция вызывает активацию гиппокампа в форме тэта-ритма. Стимуляция латерального гипо- таламического пути, включающего в себя медиальный переднемозговой пучок, приводит к десинхронизации гиппокампального тэта-ритма (Anchel, Lindsley, 1972).
Нейронные механизмы гипоталаморетикулярных влияний на кору больших полушарий рассматриваются в обширной обзорной статье О.Г. Баклаваджяна и В.С. Егановой (1982). Отсылая читателей к этой статье, отметим лишь некоторые существенные положения. Кортикопетальное гипоталаморетикулярное влияние, в значительной мере связанное с мотивационным возбуждением, осуществляется посредством проходящих через гипоталамус транзитных ретикулокорковых путей и благодаря наличию многих реципрокных гипоталамокортнкальных связей. Известен гетерохимизм гипоталамических нейронов, и это проявляется в восходящих системах волокон. Важную роль при этом играет медиальный пучок мозга, проходящий через гипоталамус, по которому передаются моноаминергические и холинергические влияния из каудатных и ростральных отделов ствола.
Многоканальная восходящая гипоталамокортикальная система активации и торможения играет существенную роль в механизмах регуляции сна и бодрствования. Стимуляция заднего гипоталамуса вызывает десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение, а раздражение преоптической зоны – синхронизацию ЭЭГ и сон. Эти влияния гипоталамуса сохраняются и после отключения мРФ. Наконец, следует отметить, что восходящие гипоталамические и мезэнцефалические ретикулярные влияния конвергируют в перикруциатной области коры, ее двигательной зоне. Комплексное гипоталаморетикулярное воздействие на кору обеспечивает требуемое обстоятельствами функциональное состояние мозга, определяемое сложными соотношениями между действием внешних факторов и внутренними потребностями
организма© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.