Пользовательский поиск

К. Быков об интерорецепции

Кроме пищевого и оборонительного рефлексов, с интерорецепторов возможно выработать условные рефлексы на органы и процессы, кортикальная эфферентная иннервация которых была установлена несколько позже. Г.П. Конради и 3.В. Бебешина, применяя раздражение слизистой мочевого пузыря некоторыми химическими аген­тами или механическим раздражением (наполнение пузыря через фистульную трубку физиологическим раствором или рас­твором резорцина), показали, что, во-первых, раздражение интерорецепторов мочевого пузыря путем его растяжения введением воды резко тормозит диурез и что, во-вторых, об­становка, в которой несколько раз происходило раздражение мочевого пузыря, тоже приобретает (в силу выработки вре­менной связи) тормозящее влияние на мочеотделение. Опыты эти ставились на нормальном животном с хронической фистулой мочевого пузыря и мочеточников, так что здесь мы имеем хороший пример значения интерорецепторов в условиях, постоянно возникающих в ес­тественной жизненной обстановке.

Продолжение ниже

Гормоны щитовидной железы

... вызова гипотермии, которая является причиной включения защитного цикла в мозге, что может быть полезно при ишемическом ударе. Искусственный тироксин ... ... липофильных молекул и воздействуют посредством хорошо изученных ядерных рецепторов в ядре клетки, рецепторов гормонов щитовидной железы. T 1 a ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Т.Н. Попова-Царева вызывала теп­ловое полипноэ введением в помещенный в желудок баллон теп­лой (45°) воды. Здесь появление полипноэ отчасти, может быть, зависело от некоторого избыточного притока в организм тепла в связи с введением в желудок нагретой воды, но в основном это полипноэ, конечно, вызывалось рефлекторно от раздражения интерорецепторов (вероятно, особых терморе­цепторов), так как Попова-Царева показала, что после ряда введений в желудок нагретой воды одно раздувание находяще­гося в желудке баллона воздухом уже само по себе вызывало полипноэ.

Примечание: собака имела фистулу мочевого пузыря, в который втекала моча из правой почки по правому мочеточнику. Левый мочеточ­ник выведен наружу.

Изложенные факты показывают, что самые разнообразные условнорефлекторные реакции могут возникать с интерорецеп­торов. Раздражение интерорецепторов может служить поводом к закономерным (определяемым законами выработки времен­ных связей) изменениям поведения организма. При этом с интерорецепторов могут не только «пускаться в ход» различные цепи условнорефлекторных реакций. Условные рефлексы, воз­никшие по поводу экстероцептивных раздражений, могут изме­няться под влиянием импульсов, которые в это время (иногда по ходу осуществляемого условного рефлекса) возникают в интерорецепторах. Это — тот механизм, который, как уже гово­рилось, удобно, по-моему, называть корригирующим. В отноше­нии такого корригирования условных рефлексов с интерорецепторов материал собран в лаборатории сначала Г.И. Прибытковой, а потом ею же совместно с С.И. Гальпериным, которому я в свое время разрешил использовать этот материал в его докторской диссертации. Я просил этих работников выяснить, как изменяются пищевые слюнные условные рефлексы, выработанные на экстероцептивные раздражения, если во время осуществления этих условных рефлексов производится раздражение интерорецепторов желуд­ка или duodeni вливанием в них (через фистулу) воды.

В ходе опытов стало ясно, что результаты раздражения интерорецепторов двенадцатиперстной кишки и желудка различ­ны. Это различие выступило в опытах Прибытковой и Гальпе­рина довольно закономерно, но нужно оговорить, что раздра­жение слизистой желудка и двенадцатиперстной кишки производилось не на одних и тех же подопытных собаках, а на разных. Кроме того, бывали отдельные опыты, результаты которых не совсем совпадали с приведенными данными. Поэтому я не решаюсь категорически утверждать, что раздраже­ния интерорецепторов двенадцатиперстной кишки, с одной сто­роны, и желудка — с другой, всегда различно влияют на условнорефлекторную деятельность.

Специфичность таких влияний вполне возможна; для клиники этот вопрос весьма интересен, но на сегодня я особенно настойчиво фиксирую внимание на факте самого наличия влияний с интерорецепторов на работу коры больших полушарий мозга. Я считаю, что возможность, изменения высшей нервной деятельности импульсами, возникающими при искусственном раздражении интерорецепторов, позволяет умозаключить о наличии таких же импульсов, воз­никающих по ходу естественной, нормальной работы внутренних органов. Для того чтобы доказать возможность возникновения импульсов, направляющихся от интерорецепторов деятельного органа к головному мозгу, я предложил один опыт, поставленный по моему заданию С.И. Гальпериным (при участии Прибытковой) и явившийся наиболее ярким мо­ментом в его докторской диссертации. Я просил Гальперина определить ход секреции слюны из подчелюстной железы в от­вет на инъекцию пилокарпина и, когда секреция достигнет приблизительно постоянного уровня, подвести под барабанную струну тампончик, пропитанный слабым раствором новокаина. Оказалось, что анестезия хорды в значительном большинстве случаев уменьшает отделение слюны, наступающее в ответ на инъекцию пилокарпина.

При этом нужно отметить, что концентрация новокаина подбиралась так, что эфферентные секреторные волокна бара­банной струны не парализовались: раздражение хорды выше места анестезии вызывало изменения секреции; для эфферентных импульсов нерв был, значит, проходим. Естественнее всего, поэтому считать, что изменение секреции при кокаинизации барабанной струны было вызвано невозможностью действия на нервные центры тех импульсов, которые в норме, возникая в интерорецепторах деятельной железы, рефлекторно изменяют уровень активности эффектора. Я не отрицаю возможности и других толкований этого опыта, но предлагаемое здесь является, во всяком случае, вполне законным.

Этот механизм изменения условных рефлексов при раздра­жении интерорецепторов не является чем-то неожиданным. Уменьшение величины условных рефлексов в ответ на стиму­ляцию интерорецепторов, может быть, следует толковать как механизм внешнего торможения (отрицательной индукции). Их увеличение может быть отнесено в группу явлений «облегче­ния». По правде сказать, я не считаю, что мы подвинулись в знании предмета, применив термин, обозначающий неясное в своем характере, а может быть, не всегда однородное явле­ние. Но надо сказать, что целиком подвести уменьшение условных рефлексов при действии интероцептивных раздра­жений под явления внешнего торможения нельзя, так как внешние тормоза при воздействии не сильных раздражителей являются обычно гаснущими тормозами, а для случаев, изученных Прибытковой и Гальпериным, этого нет. Это умень­шение условных рефлексов, скорее всего, аналогично описанно­му Болдыревым падению величины пищевых условных рефлек­сов у накормленного животного.

Должен заметить, что вообще разработка проблемы корри­гирующих влияний имеет у нас один пробел: они у нас изуча­лись лишь на пищевых и почечных условных рефлексах. Перед наши стоит задача изучать влияние раздражения различных интерорецепторов на условные рефлексы, выработанные у од­ного и того же животного на различных безусловных (пище­вом и электрокожном или электрокожном, «почечном» и пи­щевом и т.д.). Сделать это придется более детально, чем в ориентировочной работе Прибытковой и Гальперина. Только тогда я смогу сказать, какие влияния с интерорецепторов за­висят от притока в нервные центры «залпов» импульсов от рецепторов (тогда все условные рефлексы изменяются одно­значно) и какие — от того, что данные интерорецепторы (например, желудка по отношению к пищевому акту) функционально вклинены специфическим образом в строго определенную деятельность организма.

Другой путь доказательства наличия импульсов, направляю­щихся от интерорецепторов, был нами применен с использова­нием электрофизиологической регистрации. Этот испытанный путь изучения природы импульсов от рецепторных аппаратов, хорошо разработанный главным образом Эдрианом и его со­трудниками и широко применяемый американскими исследова­телями, был испытан в последнее время в работе Деловым и Черниговским при изучении то­ков действия афферентных проводников, идущих от сердца и перикарда.

Черниговским были найдены особые рецепторы в перикар­де, природа ко­торых была по некоторым физиологическим показателям от­лична от тех рецепторов, которые уже изучены со времени Чермака.

Пользуясь катодной осциллографией с предварительным усилением токов действия, мы имели в виду, наряду с уточне­нием электрофизиологической характеристики импульсов в депрессорном нерве, сделать попытку дифференцировать от­дельные группы импульсов по месту их возникновения в раз­личных рецепторных аппаратах.

При отведении с периферического конца перерезанного на шее депрессорного нерва у кролика, находящегося под легким уретановым наркозом, токи действия представляются в виде характерного цикла колебаний, закономерно повторяющегося в ритме сердечных сокращений. В каждом цикле, длящемся 0,20-0,25 секунды, различаются такие фазы: вслед за началь­ным высоким зубцом наблюдается вспышка импульсов, имею­щих высокую частоту (до 500 в 1 секунду) и затухающих через 0,1 секунды. Далее следует новый, хотя и небольшой подъем осцилляций, предваряемых небольшой вспышкой. Чтобы убедиться, какая часть осцилляции падает на перикардиальные рецепторы и другие рецепторные зоны, мы вводили в полость перикарда новокаин (0,5мл, разведенный 1:200). При этом обнаруживалось, что уже в первые секунды происходит резкое снижение амплитуды и частоты групповых осцилляций, тогда как высота начальных вспышек (острых «зубцов» или «пиков») остается еще незатронутой, и только через 1-3 минуты, когда амплитуда частых колебаний оказывается уже значительно упавшей, начинает проявляться постепенное понижение пиков, приводящее через 3-4 минуты к полному исчезновению электрических осцилляций в нерве.

Промывание полости перикарда физиологическим раство­ром ведет к восстановлению первоначального вида биотоков — депрессорного нерва. У нас есть основание предполагать, что более раннее подавление групповых осцилляции при введении новокаина связано с параличом рецепторов пе­рикарда, возможно, и миокарда.

Этот вопрос имеет существенное значение для познания основных механизмов деятельности сердца и, в частности, так называемого закона Стерлинга. В этом направлении лаборато­рия и ведет дальнейшую работу. Мы не смогли еще к настоящему моменту представить готовый материал электрофизиологического исследования рецепторов кишечника, селезенки, почки и других органов. Надеемся в скором времени эту работу повести интенсивно.

Как должны мы рассматривать биологическое значение всех приведенных здесь фактов, говорящих, что сигналы с интерорецепторов доходят до мозговой коры и могут здесь повести к выработке временных связей? Прежде всего (как уже говорилось) надо думать, что, благодаря интероцептивным временным связям, организм может устанавливать свое поведение во внешней среде в зависимости от состояния внут­ренней среды.

Как на пример действия натурального механизма интероцептивных временных связей можно указать на опыты И.Т. Курцина на собаках. Курцин вводил в желудок через фистульную трубку резиновый баллончик и раздувал его в желудке; по мере раздувания у голодной собаки уменьшается или вовсе прекращается слюноотделение на пищевые условные раздражители.

В том же исследовании было проделано раздувание бал­лончика, вставленного в прямую кишку. Условное слюноотде­ление тормозится в то время, когда раздражение рецепторов кишки баллончиком создает в центральной нервной системе «мнимую готовность» к акту дефекации.

Мой товарищ по медицинскому институту покойный В.А. Гораш демонстрировал мне представляющую большой интерес больную, у которой за 6-7 лет перед тем были вшиты мочеточники в толстую кишку. Больная рассказывала мне, что она постепенно приучалась различать позывы к дефекации и к выпусканию накопившейся мочи и тем стала облегчать свое тяжелое и затруднительное состояние. Совершенно очевидно, что у больной выработалось дифференцирование при интероцептивном раздражении, с одной стороны, фекальными массами, а с другой — накопляющейся мочой. По рассказам больной, она отличала и момент накопления мочи после выпитой жид­кости от скоплений фекальных масс через несколько часов после приема пищи.

В наших лабораториях мы имели большое число собак с выведенными на кожу живота мочеточниками и с удаленным при этом мочевым пузырем. У таких животных были исключе­ны рецепторы, сигнализирующие коре о готовности акта моче­испускания. Позывы к мочеиспусканию в лабораторной обста­новке у этих животных никогда не проявлялись и, казалось, были совершенно исключены из их поведения. Но при прогул­ке эти собаки во дворе, и особенно в сообществе с другими нормальными животными, каждый раз принимали харак­терную позу для мочеиспускания с поднятием задней ноги и с потугой произвести выключенный из их жизненной ситуации акт мочеиспускания. Айрапетьянц замечал, что соба­ки с выведенными мочеточниками, приняв позу мочеиспуска­ния, оставались в таком положении очень долго, если наро­чито их не выводили из бесполезного ожидания акта, который уже не мог быть выполнен. Если же нарушить это иллюзор­ное состояние мочеиспускания, то животные вновь возвраща­ются к бесполезному ожиданию мочеиспускания. Подобные наблюдения, по личным рассказам сотрудников лаборатории Л.А. Орбели, были известны и в их экспериментальной прак­тике с «мочеточниковыми» собаками.

В.Г. Прокопенко, изучая действие интероцептивных раздражений желчного пузыря на условнорефлекторную деятельность собаки, мог наблюдать понижение величины положительных условных пищевых рефлексов при наполнении водой резинового баллона, предварительно введенного в желчный пузырь.

Подобные изменения в величине условных рефлексов наблю­дал и Н.А. Булыгин при введении баллона в желудок и две­надцатиперстную кишку.

Можно, например, с очень большим основанием предпола­гать, что чувство голода и все поведение, диктуемое чувством голода, определяются не только теми сокращениями пустого желудка, которые изучили Карлсони Кэннон, и не толь­ко составом крови, омывающей нервные центры. Более чем вероятно, что тот же самый симптомокомплекс голода (и жаж­ды) может воспроизводиться благодаря временным связям, которые вырабатываются на почве многократных совпадений определенных раздражений интерорецепторов с факторами, в безусловном порядке определяющими возникновение этих «общих» чувств. Тогда понятно, отчего, например, увеличенная подвижность желудка, даже при «сытом» составе крови, может сопровождаться чувством голода, и тогда возможно даже, что сокращения желудка являются не первичным (как счита­ют американские авторы), а вторичным моментом в возникно­вении чувства голода.

Мы постоянно видим, что один и тот же механизм, в зави­симости от своего характера и от условий своего возникновения и действия, может в одном случае играть роль фактора, весьма важного для нормальных функций организма, а в дру­гом, при измененных условиях или при изменении своей интенсивности, оказаться в роли агента уже патологического. Так и в данном случае можно с очень значительной вероят­ностью допустить, что если раздражение каких-либо интерорецепторов неоднократно совпадало с патологическим симптомокомплексом, то последний может быть вызван в силу выработки временной связи.

Установление возможности дохождения сигналов от внут­ренних органов до мозговой коры должно, мне кажется, быть учтено при попытке физиологического анализа того очень важ­ного понятия, которое, за неимением лучшего термина, фигури­рует под названием «самочувствия». Всякий знает, что иногда, даже при отсутствии определенных клинических симптомов, чаще в начальном периоде болезней, а иногда и без этого, человек испытывает чувство неопределенного недомогания, не могущее быть более точно охарактеризованным. Я далек от мысли приписать все эти случаи только сигналам с интероре­цепторов, измененных в своем состоянии каким-нибудь патологическим процессом. Конечно, здесь часто важны такие, на­пример, моменты, как непосредственное влияние на центры измененного состава крови, и т.д. Но я думаю, что далеко не редко импульсы с интерорецепторов играют здесь существен­ную роль и что кора мозга, которая чутко реагирует на коле­бания в составе внутренней среды, является также особо реактивной к изменениям влияний со стороны интерорецепторов.

При обсуждении изложенных фактов неизбежно встает важный, но пока неразрешимый вопрос о том, чем объяснить отсутствие субъективного восприятия импульсов с большинства интерорецепторов при установленной нами несомненной возможности выработки с этих интерорецепторов условнорефлекторных, т.е. доходящих до коры мозга, сигналов. Надо признать, что, вероятно, не всякий происходящий в коре мозга процесс является субъективно осознаваемым. Вывод этот от­ветственный, но он, в сущности, напрашивается не только из на­ших опытов, но и из опытов Фултона; последний, как известно, обнаружил влияния премоторной зоны на движения кишечника и другие «вегетативные» процессы, а эти функции премоторной зоны ведь не доходят до сознания. Наконец, уча­стие коры мозга в актах экстрапирамидной системы, тоже характеризуемых отсутствием сознательного контроля, говорит в пользу существования таких кортикальных процессов, ко­торые субъективно не осознаются.

Должен также напомнить, что Делов и Петрова в лаборатории получали характерные условнорефлекторные воздействия на сердце в обстановке, в которой собакам производилась инъекция больших (0,01г на 1кг) доз морфина – доз, несомненно, наркотизирующих, подавляющих высшие фор­мы кортикальной деятельности. Г.П. Конради (неопублико­ванные данные) наблюдал даже в условиях острого опыта под легким морфинно-гексеналовым наркозом, что треск прерывателя индуктория вместе с тактильным раздражением кожи спины, предшествующие всего три раза раздражению обнаженного спинного мозга, вызывают изменения кровяного давления, сходные с теми, которые наступали от чрезвычайно сильного ноцицептивного раздражения (раздражения спинного мозга). Возможность выработки некоторых видов рефлексов (как раз условных рефлексов на внутренние органы) при до­вольно глубоком наркозе (достаточном для прекращения дви­гательных компонентов болевой реакции) заставляет думать, что некоторые условные рефлексы являются примитивной формой деятельности мозговой коры. Такая форма деятельно­сти довольно устойчива по отношению к агентам, нарушающим нормальное функционирование больших полушарий мозга. Что паралич сознательного восприятия ощущений при сохранении каких-то форм деятельности мозговой коры возможен, нагляд­но показывают исследования токов действия мозга (электро­энцефалограмм), не исчезающих, как известно, при средних степенях наркоза.

Этим я, конечно, не хочу оказать, что все условные рефле­ксы осуществляются вне сознательного восприятия и не имеют отношения к наиболее высоким формам нервной деятельности. Конечно, условно-рефлекторная деятельность, не исчерпывая, возможно, всех явлений сознания, имеет к последним самое непосредственное отношение. Я хочу только сказать, что, вероят­но, не все условные рефлексы одинаковы по своему механизму. Ряд двигательных актов, вырабатываемых путем «обучения», несомненно, являются условными рефлексами, хотя и более сложными, чем обычные слюнные и оборонительные. Эти условные реф­лексы, конечно, невоспроизводимы при морфинном наркозе; у человека они, конечно, осознаваемы. Но к категории услов­ных рефлексов, основанных на выработке временных связей, относятся и такие более примитивные механизмы корковой деятельности, которые предстают перед нами при изуче­нии условных рефлексов с внутренних органов.

Очень важно отметить то обстоятельство, что при действии интероцептивного раздражителя, выработанного в качестве условного, неизменно наблюдается ориентировочная реакция животного. Новый раздражитель, связывающий кору мозга с внутренней средой организма, вызывает типичный «исследова­тельский» рефлекс. Это явление особенно отчетливо выступает в период образования условного рефлекса на интероцептивный раздражитель. Животное как бы ищет новый, пока еще не определившийся в своем значении сигнал, и эти поиски выражаются или в виде общего беспокойства животного, или специальной реакцией в виде поворота головы к тому пункту, где проецируется на кожу интероцептивное раздражение.

Здесь же надо отметить следующее: широко распростране­но воззрение, что болевая чувствительность не имеет предста­вительства в коре мозга, а имеет высшим центром только зрительный бугор. Я ничего не могу возразить по поводу этого взгляда, если здесь разуметь только отсутствие непо­средственных связей между клетками thalami optici, у которых оканчиваются «болевые» волокна латерального спиноталамического пучка, и корой мозга. Можно допустить, что такой связи нет, и поэтому нет точной проекции болевой чувствительности в коре. Но если под отсутствием связи боле­вой чувствительности с мозговой корой разуметь отсутствие физиологической, функциональной связи, то здесь налицо яв­ное недоразумение, которое, конечно, не учли неврологи, гово­рившие об отсутствии болевого представительства в коре. Уже одна возможность выработки оборонительного условного реф­лекса на болевое раздражение делает подобное предположе­ние, по меньшей мере, неосновательным.

Импульсы, идущие из рецепторов внутренних органов, по сравнению с импульсами из экстерорецепторов, должны быть охарактеризованы как подпороговые, которые становятся часто пороговыми при суммировании отдельных импульсов. Очевид­но, интероцептивные сигналы можно считать вызывающими субъективно ясно не осознаваемые («темные», как говорил И. М. Сеченов) ощущения. Подпороговый сигнал нельзя счи­тать недействительным, не существующим для коры мозга агентом. Явления, возникающие в мозговой коре от интероцептивных стимулов, в конечном итоге становятся достаточно сильными и настойчивыми, чтобы центральная нервная систе­ма могла на них реагировать.

По вопросу о связи интерорецепторов с мозговой корой на­ши опыты исчерпываются вышеизложенными фактами, пока­зывающими, что кора мозга может вырабатывать временные связи по поводу импульсов от интерорецепторов желудка, селе­зенки, почки, кишечника и мочевого пузыря, перикарда и других органов. Мы считали, однако, необходимым повести исследование и в другом направлении, а именно испытать физиологическими методами наличие интерорецепторов в таких органах, где о них доселе точных данных не было. К этому нас обязывал весь ход работ, которые установили наличие эфферентных нервных регуляций по отношению к процессам, непосредственные нервные влияния на которые оспаривались (всасывание, мочеотделение, тканевой обмен).

Различение двух близких по характеру интероцептивных раздражителей направлено, нужно считать, на распознавание не внешнего мира со всеми его оттенками, а на свое собствен­ное внутреннее состояние. Этот процесс «внутреннего различе­ния», или, по выражению Н.Н. Никитина, «аутоанализаторной» деятельности связан, несомненно, с деятельностью мозговой коры, так как он вырабатывается по типу образования дифференцирования двух условных раздражителей. Этим путем мы смогли подойти к физиологическому анализу тех «темных чувств», о которых говорил И.М. Сеченов. Также и «систем­ные чувства» (по Сеченову) как выражение специфических импульсов от всех внутренних органов получают в нашем освещении точное физиологическое обоснование. Трудность этой проблемы заключалась в том, что она могла быть пре­жде исследована только при помощи субъективных оценок того, что происходит в теле человека, или же путем перенесе­ния собственных переживаний на явления, внешне сходные с теми, которые мы наблюдаем в опытах на животных.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".