Пользовательский поиск

Интерорецепция

Классическая физиология, давшая нам представление о рефлекторной дуге, тем самым установила, что если какой-нибудь орган обладает эфферентной иннервацией, то в начальной части, афферентной половине соответствующей рефлекторной дуги должны существовать рецепторы, раздражение которых рефлекторно и стимулирует данный эффектор. Исследование иннервации различных органов в те­чение XIX века в основном, можно сказать, сводилось к выяс­нению того, какие эфферентные нервные волокна воздейству­ют на данный орган и с каких именно воспринимающих поверхностей, с каких рецепторов возникает рефлекторное воз­буждение этого органа. Эта линия исследований, восходящая к Уитту, Легаллуа, Беллю, Маршалу Галлю, Йог. Мюллеру, Пфлюгеру, получила свое развитие в работах Кл. Бернара. Людвига, Гольца, Циона, И. П. Павлова, Шеррингтона, Маг­нуса и целого ряда невропатологов. В итоге этих исследова­ний в значительной мере и сформировалась рефлекторная теория.

Продолжение ниже

К. Быков об интерорецепции

... изменениям поведения организма. Кроме пищевого и оборонительного рефлексов, с интерорецепторов возможно выработать условные рефлексы ... ... интерорецепторов за­висят от притока в нервные центры «залпов» импульсов от рецепторов (тогда все условные рефлексы изменяются одно­значно) и какие ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Различные воспринимающие поверхности были доста­точно подробно охарактеризованы в своем значении для воз­никновения той или иной группы рефлексов (учение о рецептивных полях рефлексов). При этом, как известно, обнару­жилось, что, кроме рецепторов, заложенных на поверхности тела и воспринимающих раздражения из окружающей среды, имеются многочисленные рецепторы в сосудах, в пищевари­тельной трубке, в брыжейке, в мочеполовой и в костно-мышечной системах. Первая группа рецепторов включает ре­цепторы известных уже древним ученым пяти органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния и осязания, в которое нужно включить тактильную, температурную и болевую чувствитель­ность). Эти рецепторы возбуждаются, как сказано, почти исключительно раздражениями из внешней среды и получили от Шеррингтона название экстерорецепторов.

Все рецепторы второй группы, т.е. те, которые заложены во внутренних ор­ганах (кроме полости рта, носа и глотки), в сосудах, мышцах, костях и сухожилиях, рецепторы, которые в нормальных условиях возбуждаются только раздражителями, возникающими в самом организме, целесообразно обозначать термином интерорецепторы.

Очень долгое время исследование экстерорецепторов, с одной стороны, и интерорецепторов — с другой, шло в зна­чительной мере различными путями. Раздражение экстерорецепторов всегда четко и ясно оценивается субъективно; эти раздражения являются источником нашего основного познания внешнего мира, и недаром эти рецепторы издревле обознача­лись как органы чувств. Раздражение экстерорецепторов (особенно глаза и уха, в меньшей мере — кожи и еще в меньшей — рецепторов полости рта и носа) ведет к реакциям, которые физиолог долгое время считал невозможным зара­нее предсказать. Раздражение этих рецепторов служит источ­ником сложнейших психических переживаний, оно в значи­тельной мере определяет всю сложность физиологических актов поведения. Такое состояние вопроса повело к тому, что исследованием высших органов чувств занимались раздельно физиология и психология. Неотъемлемой частью физиологии было в этой области лишь изучение свойств периферического воспринимающего прибора и анализ тех сравнительно немно­гих элементарных рефлексов, которые с чрезвычайной законо­мерностью наступают при раздражении высших органов чувств (например, расширение зрачка при действии света, пи­щевые, оборонительные и дыхательные рефлексы с вкусовых и обонятельных рецепторов, некоторые рефлексы с поверхности кожи). Эти простые рефлексы, а также результат действия повреждающих (ноцицептивных) раздражителей, ведущих к ощущению боли, вследствие их клинического значения, бы­ли всегда предметом исследования физиологов. Более же сложные стороны деятельности высших органов чувств, про­являющиеся в многообразных психологических переживаниях и поведении, оказались предметом исследования психологов.

Роль экстерорецепторов в деятельности организма как це­лого оказалась тем самым на многие десятилетия вне анали­за естествоиспытателей.

Совершенно иначе сложилось дело с исследованием инте­рорецепторов. Их возбуждение в значительном большинстве случаев не сопровождается ясно очерченными субъективными ощущениями; в то же время оно с большей закономерностью ведет к определенным рефлекторным ответам. Уловили это с замечательной интуицией уже Декарт и в начале XIX ве­ка Чарльз Белл, которые совершенно определенно ука­зывали, что мышечная чувствительность «машинообразно» направляет двигательные акты. В 60-х годах гениальные исследования И.М. Сеченова с исключительной глубиной поставили вопрос о значении мышечных рецепторов в коор­динации движений и в формировании познания человеком окружающего мира. Сеченов же уловил значение «темных ощущений» с внутренних органов как фактора, действующе­го в сочетании с раздражением экстерорецепторов.

С развитием учения о рефлексе интерорецепторы были изучены как воспринимающая поверхность, играющая первую роль в регуляции деятельности сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной и мышечной систем. Уже в нашем веке Шеррингтон, Магнус и его сотрудники, Самойлов, Форсгер, Гофман, Беритов с большой точностью разработали главу о значении мышечных рецепторов (и лабиринтов) в координации двигательных актов в условиях вивисекционных опытов на животных с удаленными большими полушариями. Еще до этого Людвиг и Цион изучили значение рецепто­ров дуги аорты в регуляции кровообращения. Геринг и Брейер показали роль рецепторов легких в регуляции дыха­ния, школа Павлова показала значение рецепторов же­лудка и кишок для деятельности пищеварительного тракта.

И.П. Павлов же в 80-х годах прошлого века первый ука­зал, что необходимо предполагать наличие разнообразных, специализированных рецепторов во всех органах и тканях, и предполагал, что импульсы с этих рецепторов участвуют в регуляции разнообразных функций организма.

Если теперь, исходя из основных наиболее важных ис­следований в этой области, попытаться охарактеризовать роль интерорецепторов в сопоставлении с экстерорецепторами, то основное различие между ними сведется к следующему.

  1. Раздражение и конечный эффект возбуждения экстеро­рецепторов в значительном большинстве случаев сопровожда­ются определенными, вполне точно учитываемыми субъективными ощущениями. Раздражение и конечный эффект возбуждения интерорецепторов в значительном большинстве случаев или совершенно субъективно не учитываются, или, во вся­ком случае, не сопровождаются точно локализуемым определенным ощущением.
  2. Раздражение экстерорецепторов обыкновенно ведет к сложным формам поведения, которые обычно детермини­руются не характером раздражения и не местом его возникновения (любое зрительное, слуховое, тактильное раздраже­ние может быть поводом к какой угодно сложной реакции организма). Раздражение интерорецепторов ведет к рефлек­торному ответу, характер которого в большой мере детерминируется именно характером раздражителя и свойствами возбужденного рецептора, хотя в сочетании с экстероцептивными и интероцептивные условные раздражители могут служить стимулом для сложных поведенческих актов.

Вот эти считавшиеся типическими особенности интеро- и экстерорецепторов и служили в течение многих десятилетий поводом к их изучению с различных позиций.

Во всем, начиная с терминологии и кончая изложением материала в руководствах, начиная с методов исследования и кончая трактовкой результатов, видно, что физиология выс­ших органов чувств и физиология рецепторов внутренних органов до сих пор изучается раздельно и составляет в зна­чительной степени предмет различных глав нашей науки.

Однако в настоящее время пришла, думается, пора, когда такому состоянию вопроса должен быть положен конец. Несмотря на различные частные особенности деятельности различных рецепторов и на субъек­тивное различие возникающих при этом ощущений, экстерорецепторы, как и интерорецепторы, должны изучаться с единых позиций нашей физиологической науки.

Причины для противопоставления функций экстеро- и интерорецепторов исчезли прежде всего потому, что И.П. Павлов научил нас рассматривать результат возбуждения экстерорецепторов как условные рефлексы столь же детерминированные, как безусловные рефлексы. Павлов в едином учении об анализаторной деятельности объединил главу о периферических воспринимающих прибо­рах — рецепторах, или по-старому — об органах чувств, — с главой о восприятии афферентных импульсов, приходящих в нервные центры. В огромной, Павловым созданной отрасли нашего знания, в физиологии организма как единого целого не может быть места принципиальному разделению процессов, по­рождаемых раздражением рецепторов, воспринимающих им­пульсы из внутренней среды организма, и рецепторов, воспринимающих импульсы из окружающей этот организм внешней среды. Вот первая установка, которая сформировалась у нас при работах в этой области.

При такой установке вопрос стал для нас в следующей плоскости: нужно ли считать, что раздражение интерорецепторов служит поводом только к простым безусловным рефлек­сам, прежде всего лишь к таким, которые ведут к изменению деятельности той же системы органов, где данные интероре­цепторы заложены? Нужно ли в этом отношении сохранять противопоставление интерорецепторов экстерорецепторам, ко­торые (особенно дистантные рецепторы) служат основным ре­цептивным полем для условных рефлексов, определяющих двигательные реакции организма во внешней среде?

Многие физиологи (во главе с Шеррингтоном) и клини­цисты охотно приняли бы такую точку зрения, которая вновь отдалила бы друг от друга рецепторы, импульсы с которых прежде всего устанавливают поведение организма во внешней среде, и рецепторы, импульсы с которых более непосредствен­но определяют действия организма в ответ на изменения в его внутренней среде. Весь материал, изложенный здесь, заставил нас отнестись к такой концепции с большим скептицизмом. Мы видели, что кора моз­га, орган, который, конечно, ведает всем поведением организма в окружающем его мире, одновременно воздействует и на все «внутреннее хозяйство» организма. Мы пытались и настойчиво пытаемся обосновать тот взгляд, что именно этим обес­печивается высший контроль сохранения того «постоянства внутренней среды», которое определяет «свободную жизнь организма» (Кл. Бернар). Но в таком случае было бы невероятно, если бы в организме не существова­ло и обратной связи. Было бы невероятно (теперь, имея факты в руках, я, конечно, говорю увереннее, чем тог­да, когда предпринимался весь круг этих исканий), если бы процессы, творящиеся в глубине нашего тела, не могли быть восприняты корой и не вызывали соответствующего изменения его поведения. Если кора мозга путем выработки временных связей регулирует поведение организма и одновременно, бла­годаря тем же механизмам (и в соответствии с происходящей внешней реакцией), меняет деятельность и состояние внутрен­них органов, то естественно было ждать и обратного. Можно было предположить, что изменение состояния и деятельности внутренних органов через кору мозга может в свою очередь изменять и поведение организма в окружающем его мире. С этими мыслями мы и приступили к исследованиям, о кото­рых сейчас пойдет речь.

Когда мы хотели установить, что корковые импульсы могут воздействовать на скрытые от глаза, субъективно не осо­знаваемые явления во внутренних органах, то мы, как чита­тель уже знает, применяли следующий прием: любой индифферентный раздражитель, возбуждающий экстерорецепторы, сочетали во времени с таким, избираемым в качестве безус­ловного раздражителя агентом, который первично воздействует на данную функцию внутреннего органа (сочетали, например, какой-нибудь звук с обогащением организма водой для выработки кортикальных стимулов на почку; определенную обстановку опыта связывали с нагреванием или охлаждением животного для выработки «терморегуляторных» условных ре­флексов и т.д.). Теперь перед нами стояла задача постановки опытов в обратном порядке. Применяя то или иное воздей­ствие на рецепторы внутренних органов (на интерорецепто­ры), нам надо было сочетать это раздражение, фигурирую­щее теперь в качестве условного с раздражителем, вызывающим какой-нибудь безусловный рефлекс. Если после нескольких раздражений внутреннего органа оно начнет вызывать ту же реакцию, как и безусловный раздражитель, то ясно, что условный рефлекс вырабатывается с интерорецепторов.

Вместе с Е.С. Ивановой (это было первое, сделанное в 1928г. наше исследование по образованию интероцептивных временных связей) мы показали, что после ряда введений в желудок физиологического раствора одно орошение слизистой желудка вызывает такое же примерно увеличение диуреза, как действительное обогащение организма водой. Опыты эти заклю­чались в следующем: вводя в желудок 200мл физиоло­гического раствора (через фистульную трубку), мы получали резкое увеличение диуреза. Диурез регистрировался по истечению мочи из вшитых в брюшную стенку мочеточников. После 20-25 таких вливаний жидкости в желудок, сделанных при очень строгом исключении всех экстероцептивных раздражений, мы произвели «мнимое вливание» жидко­сти, т. е. сразу после влива­ния жидкости выпускали ее из желудка. Хотя никакого увеличения содержания во­ды в организме в этих условиях быть не могло, диурез после «мнимого вливания» увеличился. Объяснить это можно только как следствие выработки условного рефлекса на раздра­жение интерорецеп­торов желудка, раз­дражение, которое многократно сочеталось со стимулирую­щей деятельность по­чек гидремией (ко­нечно, условнорефлекторные влияния обстановки были на­ми в этих опытах угашены).

Дальнейшие эк­сперименты выпол­нены нашими сотруд­никами по лаборато­рии высшей нервной деятельности Ленинградского университета. Если введение воды в желудок сочетать с раздражением левой задней лапы электрическим током, можно видеть, что само орошение слизистой оболочки желудка водой начинает вызывать подъем лапы. Ни одна собака при вливании в желудок через фистульную трубку воды не поднимает закономерно задней лапы и не показы­вает оборонительной реакции. Поэтому неизменное возникно­вение этой реакции при орошении слизистой желудка водой после сочетаний этого орошения с нанесением на лапу электро­кожного раздражения совершенно неопровержимо устанав­ливает факт выработки временной связи на раздражение интерорецепторов желудка.

Временная же связь может вы­работаться только та раздражение, воспринимаемое корой мозга. Значит, слизистая оболочка желудка обладает интерорецепторами, импульсы с которых могут доходить до мозго­вой коры, что и требовалось доказать.

Рассмотрим подробнее соответствующие опыты. Методика и обстановка опытов по выявлению пищевых интероцептивных временных связей с желудка заключались в следующем. У собак имелись желудочная и слюнная фисту­лы. В желудочную трубку вставлялись через пробку две тру­бочки, через одну из которых вода втекала, а через другую вытекала из желудка. Вода, орошающая слизистую, входит в желудок из склянки, находящейся па полутораметровой высо­те над уровнем желудка собаки. Впускание воды в желудок регулируется специальными зажимами, соединенными воздуш­ной передачей с резиновой грушей. Нажимая на грушу, экспе­риментатор, находящийся вне камеры, пускает воду в желудок. Выходящая из желудка вода по маленькой металличе­ской трубочке, переходящей в резиновую, беззвучно втекает по стенкам в подставленный стеклянный сосуд, находящийся внизу под станком. Вход воды в желудок и выход из желуд­ка производятся без каких-либо звуков. Вливание воды в желудок подкреплялось едой мясо-сухарного порошка, пода­ваемого животному из автоматической кормушки. Слюноотде­ление регистрировалось на обычной шкале (горизонтальней водяной манометр), принятой в павловских лабораториях. Вода продолжала раздражать слизистую желудка, пока собака ела из кормушки, и орошение прекращалось с окончанием кормления. Через несколько таких сочетаний оказалось, что если пустить струю воды в желудок и продлить это раздражение на 20 секунд, а затем подкрепить едой, то во время этого двадцатисекундного «отставления» собака начитает об­лизываться, поворачивать голову в сторону кормушки, а из слюнной железы тотчас же обильно выделяется слюна.

Зна­чит, условный рефлекс образовался, иначе говоря, импульсы с рецепторной поверхности желудка доходят до коры голов­ного мозга, вступают во взаимодействие с корковыми пред­ставителями пищевого центра и превращаются в сигнал слюнного (и двигательного) пищевого рефлекса. Это и есть интероцептивная условная связь.

Затем в этой же работе было показано, что условные интероцептивные рефлексы могут быть отдифференцированы: если вливание в желудок воды температурой 36°С подкреплять едой, а вливание воды температуры 26°С едой не подкреплять, то на неподкрепляемое раздражение вырабатывается дифференцировка, т. е. оно перестает вызывать эффект вследствие выработки процесса торможения. Примером является опыт с дифференцировкой полной. Для контроля в этот же опыт вводился новый раздражитель: свисток, вызывающий растормаживание.

Условные рефлексы на интероцептивные раздражители вы­рабатываются несколько медленнее, чем на экстероцептивные (Айрапетьянц, Пышина). Если на одной и той же собаке сравнивать выработку экстеро- и интероцептивных условных рефлексов, то видно, что признаки появления временных свя­зей на экстероцептивные раздражения обнаруживаются со 2-4-го сочетания, а на интероцептивные — через 6-10 соче­таний.

Условная связь становится прочной в первом случае по­сле 6-12 сочетаний, а во втором случае лишь после несколь­ких десятков сочетаний. В скорости появления первых при­знаков временной связи особенно резкой разницы между экстеро- и интерорецепторами нет, но условные рефлексы с интерорецепторов очень долгое время (до 100-150 сочетаний) являются нестойкими. Они то налицо, то исчезают, обнаруживая (надо думать) в этом периоде чрезвычайно легкую тормозимость.

Условные рефлексы с интерорецепторов выработаны нами­ не только со слизистой оболочки желудка, но и со слизистойоболочки кишок. В этих опытах были использованы собаки с фистулой кишки по Тири-Велла. Небольшой кусок киш­ки, вырезанный из общего кишечного тракта с сохраненной си­стемой нервных и кровеносных путей, пришивается концами к наружной поверхности кожи. Изолированная таким обра­зом кишечная петля представляет рецепторный аппарат опре­деленного отдела кишечника. В опытах Айрапетьянца был взят участок тонкой кишки длиной 15-18см поблизости от двенадцатиперстной кишки. Интероцептивным раздражите­лем служило вливание воды температурой 6°С в резиновый баллончик, введенный в этот отрезок кишки. По истечении необходимого срока действия данного раздражителя вода автоматически выливалась. Впускание воды в баллончик, передававший термическое раздражение стенкам кишечной пет­ли, сочеталось с электрокожным раздражением задней лапы. Через несколько сочетаний лапа стала подниматься каждый раз, как только рецепторы слизистой кишки получали терми­ческий сигнал. Условный рефлекс был образован.

Образование интероцептивных условных связей с рецеп­торов кишечника подробно исследовано И. Василевской. На собаке с фистулой по Тири-Велла были выработаны слюнные условные рефлексы при сочетании орошения кишечника 0,2% раствором соляной кислоты с подкармливанием мясо-сухарным порошком. Рефлекс выработался через не­сколько десятков сочетаний и стал прочным.

На этой же собаке была выработана дифференцировка. В качестве дифференцировочного агентабыло применено вли­вание водопроводной воды той же температуры, что и кисло­та.

Дифференцировка выработалась уже на 10-12-м примене­нии воды, но стала абсолютной через 30-40 проб. Полная дифференцировка получалась в отдельных опытах только при втором или третьем применении дифференцировочного раздра­жителя в течение дня.

На других подопытных животных, имевших фистулу Тири-Велла, Василевская выработала оборонительный интероцептивный рефлекс. Вливание кислоты было условным раздра­жителем и сочеталось с электрокожным раздражением задней левой лапы животного индукционным током такой силы, которая не вызывала общей болевой реакции, будучи достаточной только для отдергивания раздражаемой лапы.

Так же, как и при образовании пищевых интероцептивных рефлексов, на оборонительном рефлексе была выработана дифференцировка на вливание воды. У этих же животных был выработан и экстероцептивный условный рефлекс на метроном. Дифференцировка выработа­лась уже через несколько проб вливания воды и была достаточно прочной.

Для доказательства выработки ус­ловной связи при раздражении рецепто­ров кишки Василевская применяла в от­дельных опытах, после первой пробы условного раздражения, смазывание кишки кокаином, чтобы парализовать рецепторы. Оказалось, что пока продол­жается действие кокаина применение условного интероцептивного раздраже­ния эффекта не дает. Во вре­мя паралича интерорецепторов от ко­каина применение метронома давало ясно выраженную условную реакцию — поднятие лапы. Через 45 минут после применения кокаина рефлекс на вливание кислоты полностью восстанавли­вался. Дифференцировочное торможение было образовано на двигательном интероцептивном рефлексе такого же харак­тера, какой присутствовал в опыте Айрапетьянца. Раздражение ре­цепторов кишечника введением в него баллончика, в который вливалась вода температуры 7°С, подкреплялось электрокожным раздражением задней левой лапы. В качестве дифференцировки применялось вливание в баллончик воды температуры 28-30°С. В результа­те такого эксперимента собака реагировала поднятием лапы на холодную воду и задерживанием движения лапы на теп­лую воду. Дифференцировка выработалась, но представляла некоторые особенные черты. Как видно на кривой собака дважды подняла лапу при начале пуска воды, затем в течение 15 секунд лапа оставалась неподвижной, и вновь лапа дважды поднялась при прекращении действия тормоз­ного раздражителя. Как объяснить это явление? Баллончик, который вводился в кишку и заполнялся водой, являлся комплексным раздражителем, состоящим из двух компонен­тов: механического (при раздувании водой) и температурного. Механического компонента раздражения мы не угашали потому, что он сопровождал вливание воды как температурой 6- 7°С, так и температурой 28°С. Отдифференцировывалась только температура 28°С, при которой под­крепления не производилось. Ме­ханический компонент должен был сохраняться при обоих темпе­ратурных раздражителях. В обоих случаях он мог выступать как сиг­нал к поднятию лапы. Очевидно, в коре мозга происходит сложный нервный процесс, осуществляемый в двух противоборствующих на­правлениях:

  1. возбуждение от механического раздражения;
  2. торможение от температурного раздражения в 28°С.

В данном случае мы имеем картину двойного интероцептивного анализа сложной дифференцировки.

Приведенный опыт показывает, что рецепторный аппарат кишечника, а вероятно, и других органов, включает в себя и терморецепторы. Принцип выработки условнорефлекторного экстероцептивного торможения оказался в общем таким же, как и при экстероцептивных раздражениях.

Положительную интероцептивную условную связь мы об­разовали и на базе гуморальных безусловных раздражений. Известно, что опытами Подкопаева и Крылова была доказа­на возможность получения условного рефлекса на весь симптомокомплекс, связанный с впрыскиванием апоморфина или морфина животному. Вид шприца, ранее несколько раз сопро­вождавшийся введением морфина, теперь и без морфина вы­звал рвоту. Можно ли образовать такую же сигнализацию с коры на пуск этого цепного рефлекса (слюноотделение, тошнота, рвота, резкое нарушение двигательной координации, на­конец, сон) благодаря интероцептивным импульсам? Такие исследования были проведены Айрапетьянцем. Сначала он исключил влияние экстероцептивных раздражителей, связан­ных с впрыскиванием морфина: болевого, тактильного, опти­ческого (обстановка, вид шприца, экспериментатора и т. д.). Для этого в продолжение нужного времени собаке в камере делались уколы в самые различные места одним и тем же лицом, причем вместо морфина впрыскивался физиологиче­ский раствор. В конце концов, животное никак не реагиро­вало на всю эту повторяющуюся обстановку и манипуляции с впрыскиванием. Для суждения о состоянии собаки, кроме обычного наблюдения за поведением, были использованы ре­гистрация слюноотделения и запись дыхания. После этого мы пускали струю воздуха в желудок, сочетая это интероцептивное раздражение с действием морфина.

Слизистая желуд­ка получала раздражение:

  1. спустя 1,5-2 минуты после впрыскивания морфина,
  2. за несколько секунд до первых признаков тошноты,
  3. в момент тошнотных реакций и акта рвоты.

Дозу морфина с каждым разом мы уменьшали, доведя ее с 2,5 до 0,2мл 1% раствора. На 4-м сочетании мы уже без впрыскивания морфина могли наблюдать в ответ на пер­вую порцию струи воздуха беспокойство, облизывание, обиль­ное слюноотделение. Подкрепление в это время раздражения струей воздуха введением 0,5мл морфина через 2-3 минуты вызывает рвоту. По прекращении рвоты собака стоит спокой­но в течение нескольких минут. При пуске новой струи воз­духа (без морфина) возобновляется тошнота, а потом и рвота.

В следующих опытах состояние морфинного отравления, вплоть до развития сна, вызывалось с самого начала изоли­рованным действием струи воздуха, а акт рвоты мог повто­ряться по нескольку раз с перерывами от 1 до 3 минут в ответ на раздражение слизистой желудка.

Следовательно, интероцептивную условную связь и в отно­шении сложных нервно-гуморальных реакций надо считать выявленной и доказанной.

Пусковой механизм коры, приведенный в действие им­пульсами с внутреннего органа, оказался действенным и по поводу некоторых патологических реакций. У одной собаки при сочетании раздражения слизистой желудка струей возду­ха и электрокожного подкрепления был выработан прочный условный рефлекс. Собака в течение целого года не получала подкрепления; однако интероцептивный рефлекс продолжал стойко держаться и никогда не проявлял признаков угаса­ния. На этом фоне слабыми пороговыми раздражениями электрическим током лапы (обычное безусловное подкрепле­ние) было создано сложное невротическое состояние у животного. После перерыва работы на несколько месяцев изо­лированное действие интероцептивного условного раздраже­ния вызывало весь симптомокомплекс невротического состояния. В ответ на первые же струи воздуха, попадающие в по­лость желудка, животное буквально «срывалось с цепи»: на­чинался резкий и непрекращающийся визг, приседание на задние лапы, общее возбуждение с обильным слюноотделе­нием и судорогами всего тела. Это характерное состояние, первоначально созданное раздражениями, вызывающими обо­ронительную реакцию, теперь можно было вызвать с коры мозга по поводу однажды связавшихся с ней интероцептивных стимулов со слизистой желудка.

В многочисленных работах павловских лабораторий нако­пился огромный материал о движении процессов возбуждения и торможения в коре больших полушарий. Перед нами стояла задача проследить движение процессов возбуждения и тормо­жения, возникшее в коре мозга благодаря интероцептивным условным рефлексам. О движении основных кортикальных процессов будут приведены факты возникновения сонного тор­можения и разнообразных форм взаимодействия интеро- и экстероцептивных условных раздражителей. Сигналы с интероцептивных полей оказывают влияние не только друг на друга, но и на экстероцептивные условные связи. Одной из форм такого влияния является процесс иррадиации волны возбуждения по корковой массе в зависимости от места и времени действующего раздражителя.

Приведу данные из работы Айрапетьянца. У подопытного животного имеются:

  1. положительные двигательные экстероцептивные условные рефлексы на звонок и метроном,
  2. по­ложительный двигательный интероцептивный условный реф­лекс на орошение слизистой желудка водой температурой 18°С,
  3. интероцептивная дифференцировка на орошение сли­зистой желудка водой температурой 4-5°С (следовательно, холодная вода превращена в. прочный тормозной раздражи­тель).

Опыт ведется в следующем порядке: сначала прове­ряется наличие положительных условных рефлексов, после перерыва включается тормозной раздражитель, а после прекращения его через разные сроки исследуются реакции зад­ней левой лапы на положительные условные раздражения.

На орошение водой температурой 18°С в течение 25 секунд собака отвечает мгновенным резким поднятием лапы.

После перерыва в 10 минут пускается тормозной агент — орошение водой температурой 5°С в течение 15 секунд. Собака стоит спокойно. Конечности не двигаются.

Через 3 минуты пробуется положительный условный ре­флекс на орошение водой температурой 18°С в течение 30 секунд. Собака стоит спокойно. Двигательная реакция исчезла. Дей­ствие условного сигнала подкрепляется под конец электриче­ским током.

Еще через 3 минуты пробуется действие орошения водой температурой 18°С в течение 30 секунд. Тот же результат. Реакция тормозная. Следует подкрепление током.

Снова через 4 минуты пробуется раздражитель температу­рой 18°С в течение 40 секунд. Со скрытым периодом в 10 секунд восстанавливается двигательная реакция задней левой лапы, протекающая очень бурно по сравнению с контрольной.

Перед вами отчетливая картина длительного влияния (в течение 10 минут) тормозной волны, вызванной интеро­цептивной дифференцировкой, развившей торможение в опре­деленном пункте коры больших полушарий.

Значение тормозного условного интероцептивного раздра­жения для положительных экстероцептивных условных реф­лексов можно видеть и из такого опыта.

Звонок и метроном превращены каждый в отдельности в сигналы электрокожного раздражения задней лапы. Реакция собаки на раздражители выражается в многократных подня­тиях лапы. После проверки наличия этих рефлексов, спустя 10-15 минут, пускаем тормозной агент — орошение водой температурой 4°С. Торможение прочное. Собака стоит спокой­но, без каких-либо движений конечностей.

Через 3 минуты пробуем действие звонка. Двигательная реакция исчезла. Подкрепляем током. То же самое получает­ся и с действием метронома.

Следовательно, торможение, возникшее при интероцептивном раздражении, распространилось по коре и оказалось способным захватить под свое влияние пункты звукового ана­лизатора, затормозить имевшееся там возбуждение и выключить на определенный промежуток времени (в наших опытах на 3-5 минут) положительную сигнализацию из внешней среды.

Известно, что движение процессов возбуждения и тормо­жения по коре больших полушарий связано с явлением взаимной индукции. Положительные условные рефлексы резко повышаются от предшествующего действия тормозного агента и, наоборот, процессы торможения значительно углубляются от только что испробованного положительного раздражения. По аналогии с явлениями, изученными в деятельности спин­ного мозга Шеррингтоном, в школе Павлова по инициативе Фурсикова этим сопряженным реакциям дали и соответствующие названия: положительной и отрицательной индук­ции.

Процессы в коре мозга, возникшие от интероцептивных раздражений, оказались способными развить индуцирующее влияние на пункты, связанные с условнорефлекторными импульсами из внешней среды. Привожу пример из опытов Айрапетьянца.

У собаки Верного среди прочих рефлексов образована интероцептивная дифференцировка на орошение слизистой желуд­ка водой температурой 5°С и положительный пищевой услов­ный рефлекс на метроном 120 ударов в минуту.

Время

Условный раздражитель

Продолжительность действия условного раздражителя в секундах

Латентный период в секундах

Условное слюноотделение

10.15

Метроном

30

19

10

10.25

Орошение водой температурой 5 градусов

30

-

0

10.30

Орошение водой температурой 5 градусов

30

-

0

      10.31

Метроном

30

5

20

Условный рефлекс, испробованный через 30 секунд после прекращения тормозного агента, увеличился вдвое. Факт положительной индукции налицо.

Нужно обратить внимание на одно интересное обстоятель­ство, связанное с последействием дифференцировочного тор­мозного раздражения: всякий раз после прекращения дей­ствия дифференцировочного агента, вызывающего торможение двигательной реакции, закономерно происходит поднятие лапы. Во время действия тормозного раздражителя лапа неподвиж­на; после прекращения действия раздражителя, спустя 3-5 минут, проявляется возбуждение в виде нескольких поднятий лапы.

Нам представляется, что этот процесс, разыгрывающийся в коре больших полушарий головного мозга, аналогичен то­му, который был открыт И.М. Сеченовым в спинном мозгу и позднее обозначен как «возбуждение вслед за торможени­ем» (Н.Е. Введенский называл этот феномен «сеченовским рефлексом»). Ввиду особого интереса к этой реакции, специ­ально пускались в ход и экстероцептивные, и интероцептивные дифференцировки, и каждый раз явление воспроизводи­лось с машинообразной точностью.

В опытах Пышиной обнаружилось, что применение экстероцептивного условного раздражителя на длительное время изменяет величину интероцептивных условных рефлексов.

Угашение интероцептивного условного рефлекса оказывало тормозящее влияние на экстероцептивные условные рефлексы.

Данные опытов показывают, что экстероцептивный слюнный условный рефлекс на метроном после угашения интероцептивного условного рефлекса был сильно заторможен. Приве­денный опыт, а также ряд других подобных экспериментов, несомненно, говорят за то, что последовательное торможение, возникшее в определенном пункте внутреннего анализатора коры, распространяется и на другие пункты полушарий.

Последовательное торможение в опытах Пышиной можно было обнаружить и на двигательных условных рефлексах. Многочисленные опыты показывают, что испытанный экстероцептивный условный рефлекс на метроном 120 ударов в минуту после угашения интероцептивного рефлекса был заторможен. В некоторых из них торможение метронома было неполным. Если же применять угашенный интероцептивный рефлекс несколько раз, а затем испробовать экстероцептивный рефлекс на метроном, то торможение будет полным.

Мы еще не смогли определить точно границ и времени распространения интероцептивного последовательного тормо­жения при угасании, а также и при других видах торможе­ния. Наши опыты должны послужить материалом для более детального дальнейшего научения этой важной стороны пред­мета. В самой коре, несомненно, происходит взаимодействие между экстеро- и интероцептивными импульсами. Это положе­ние подтверждается и индукционными отношениями между двумя родами сигналов. Вот еще пример индукционных влияний. Если положительный экстероцептивный метроном применить непосредственно после пробы угашенного интероцептивного рефлекса, то мы получим усиление реакции на метроном.

На основании этого и других подобных опытов, проведен­ных на нескольких собаках с различными типовыми особен­ностями, нужно признать, что мы имеем дело с наличием интероцептивной положительной индукции. Тормозной процесс при экстероцептивном раздражении под влиянием тормозного ин­тероцептивного раздражения держится различное время. Про­должительность последовательного интероцептивного тормо­жения зависит, видимо, от интенсивности угасательного тор­можения и от силы пробуемого экстероцептивного рефлекса. Борьба этих двух процессов и решает конечный результат.

Иррадиация торможения при интероцептивном раздраже­нии наблюдается и при дифференцировочном торможении. При­веду пример из опытов Пышиной. При образовании дифференцировки, в основе которой, как известно, лежит развитие процесса торможения, можно было отчетливо констатиро­вать, что ранее выработанные у животного интероцептивные условные рефлексы были заторможены и латентный период удлинен.

Экстероцептивные условные рефлексы после применения интероцептивной дифференцировки заторможены в той или иной степени в зависимости от того, через какой промежуток времени после дифференцировки применяется экстероцептивный условный раздражитель. Из опытов Пышиной можно видеть, что после интероцептивной дифференцировки на двигательном оборонительном рефлексе применение экстероцептивного раздражения (метроном 120 ударов в минуту) не дает эффекта, и только по прекращении действия раздражителя наблюдается однократное поднятие лапы. Из этих опытов также явствует, что эстероцептивные условные рефлексы заторможены, по сравнению с их величинами при контрольных пробах.

Хотя у нас накоплено еще мало фактического материала о движении процессов в коре мозга при бомбардировке кор­ковых клеток импульсами со стороны интероцептивных полей, но все же кажется, что эта часть работы представляет боль­шой теоретический и не менее важный клинический интерес.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".