Импульсы, возникающие в коре мозга, могут изменять деятельность дыхательно-циркуляторного и выделительного аппаратов, могут влиять на все органы пищеварительного тракта, могут, влияя на тканевой обмен, вести к изменениям общего обмена веществ, могут изменять, по-видимому, такие общие свойства клеток, как их проницаемость, и т.д. В этой же связи было важно проследить, нельзя ли обнаружить влияние коры мозга на такие явления в нашем теле, которые характеризуются периодической повторяемостью в течение определенного времени. Возможность выработки временных связей на определенную последовательность интервалов времени доказана классическими опытами лаборатории Павлова. С другой стороны, изученные нами корковые влияния на процессы, совершающиеся в каком-либо органе, конечно, не ограничиваются сдвигом, вызываемым в том органе или в том процессе, который подвергался изучению в соответствующем опыте.
Для выработанных в коре временных связей характерна именно обобщенность их влияния на целый ряд функционально объединенных процессов. Если, например, мы имеем пищевой рефлекс, о котором судим по секреции слюнных желез, то этот пищевой рефлекс в более или менее выразительной форме сказывается также на секреции желудка, pancreas, изменениях моторики пищеварительного тракта, на двигательных пищевых реакциях и т.д. «Предрабочие» условные рефлексы сказываются не только в усиленной легочной вентиляции, но и в повышенной деятельности сердца, увеличении обмена веществ и, вероятно, в изменениях состояния мускулатуры. Таким образом, для кортикальных влияний на «внутреннее хозяйство» организма характерна значительная обобщенность воздействий на целый ряд процессов, воздействий, могущих включать в себя как возбуждающие, так и тормозящие стимулы и влекущих за собой, кроме того, целый ряд вторичных изменений (если, например, при пищевом условном рефлексе изменяется деятельность почек, то это может быть обусловлено как непосредственно корковыми влияниями на почку, так и изменением кровоснабжения почки и изменением состава крови, обусловленным секрецией пищеварительных соков).
Коротко говоря, импульсы, идущие с коры мозга, одновременно охватывают своим воздействием целый ряд систем организма. В процессе исследования (так же, как в процессе изложения его результатов) мы почти всегда фиксируем мысль на одном каком-либо частном явлении. Условием диалектического, т.е. действительно научного, познания является, однако, умение рассматривать частный процесс в его значении для всего организма и в его связанности с другими явлениями. Эта взаимосвязь и сочетанность всех физиологических функций находят, между прочим, яркое выражение в явлениях так называемой суточной периодики.
Известно, что чуть ли не все физиологические процессы испытывают ритмические колебания своей интенсивности. Эта суточная периодика, находя свое ярчайшее выражение в сменах сна и бодрствования, проявляется также в хорошо изученных суточных колебаниях температуры тела (Моссо, Юргенс, Бенедикт и Снелл, Лингардт, Симпсон и Гильбрет, Руддер и Петерсен и др.), колебаниях кровяного давления (Аррак, Цабель, Моок и Шарерр), изменениях просвета сосудистого русла (Моссо, Вебер, Гюстен), колебаниях частоты пульса, колебаниях кислотно-щелочного равновесия (Эндрс, Басе и Герр, Кунце, Крауссе), колебаниях содержания в крови сахара (Трэмль и Меддок), адреналина (Эулер и Гольмквист), кальция (Гольмквист, Клоэтта). Суточная периодика отмечается также в величине диуреза (Цитович, Орбели, Быков и Лидская), в составе мочи (Форегрен, Герритцен), в гликогенообразовательной функции печени (Жорес), в обмене веществ (Фолькер, Розенблюм, Смакаул), в скорости оседания эритроцитов (Жорес), в величине кожных потенциалов (Регельсбергер) и даже в скорости роста волос (Фукс). Этот список (далеко, кстати, неполный) дается только для того, чтобы показать, насколько многообразно отражается на всех сторонах деятельности организма суточная периодика изменения его состояния. Картина этой суточной периодики изучена достаточно подробно. Но до сих пор мало выяснен ее механизм, и имеется значительная разноречивость во взглядах на причину (или причины), обусловливающую суточную периодику.
Наиболее простое объяснение суточной периодики вводится к тому, что она толкуется либо как результат смены сна и бодрствования, либо как следствие уменьшения двигательной активности в ночные часы по сравнению с дневными. В столь простой форме эти объяснения явно несостоятельны по той простой причине, что обычная (неизвращенная) картина суточной периодики наблюдается ипри круглосуточном пребывании в постели (Иогансен), и у лихорадящих больных, проявляющих ночью обычно большую активность, чем днем (Гессер), и у лиц, подвергавшихся с экспериментальной целью бессоннице в течение нескольких суток (Клейтман). Весьма также важно, что при работе ночью и сне днем суточная периодика физиологических функций в большинстве случаев сохраняется такой же, как при обычном образе жизни. Это показано на ночном стороже Бенедиктом и Снеллом, на пекарях — Егером, на работницах хлебозавода — Конради и Щербаковой, на ночных сиделках — Полиманти (отмечались, однако, случаи полного извращения температурной кривой — Полиманти, Тулуз и Пьерон). Поэтому нет достаточных оснований считать, что вся суточная периодика физиологических функций просто следует за сменой состояния сонного торможения и бодрствования в коре больших полушарий и за соответствующими этим сменам сдвигами в состоянии центральных образований промежуточного и среднего мозга.
Еще менее обоснованы гипотезы, отводящие в объяснении суточной периодики физиологических функций главную роль «космическим факторам» (Бон, Фелькер) или приписывающие эту периодику свойствам, изначально присущим живому веществу (Цваардемакер, Пьерон). Первая из этих точек зрения апеллирует к фактам, влияние которых на организм почти совершенно не изучено, вторая является неприкрыто виталистической и ничего поэтому не объясняющей.
Нам казалось, что наиболее правильно истолковать явление суточной периодики как явление, в основном регулируемое с коры больших полушарий, но зависящее не непосредственно от смены сна и бодрствования, а от всей массы раздражителей, которые, действуя на экстерорецепторы, определяют степень возбудимости как подкорковых центров, так и мозговой коры. Это предположение (близкое к гипотезе Изеншмидта) подкрепляется тем, что в тех случаях, когда сон днем и бодрствование ночью сопровождались соответствующим изменением всех условий окружающей среды (т. е. созданием ночных условий днем, дневных — ночью), «извращение» суточной периодики физиологических функций достигалось довольно легко (хотя и не сразу). Такого извращения достиг в условиях Гренландской экспедиции Диндгардт (в полярной ночи), когда весь распорядок жизни почти всецело диктовался условиями, произвольно устанавливаемыми коллективом экспедиции. Экспериментально извращать ритм суточной периодики также удавалось Симпсону и Гильбрету (они освещали клетки, в которых содержались обезьяны, ночью и затемняли их днем) и некоторым другим авторам.
Мы организовали большую работу, посвященную изучению кривой суточной периодики у обезьян, собак и у ряда других животных в зависимости от условий деятельности коры мозга. Первым этапом этой работы, установившей некоторые зависимости суточной периодики, является исследование О.П. Щербаковой. Это исследование, проведенное с большой точностью на очень большом материале (обезьянах различных пород, шакалах, медведях, барсуках, собаках динго, енотовидных и домашних собаках, кошках, кроликах, морских свинках, дикобразах, крысах, мышах, петухах и совах — всего 67 животных, изучавшихся по 2-20 месяцев каждое ежедневно), установило, во-первых, чрезвычайную зависимость суточной периодики от биологических условий существования каждого вида. Наиболее выражена суточная периодика температуры тела у обезьян и человека, менее четко — у грызунов, слабо, но с большим постоянством она отмечается у кошек и птиц, почти отсутствует у собак, барсуков, шакалов, хотя кривая двигательной активности и у этих животных отличается весьма характерной периодичностью. Даже у животных с почти не выраженной суточной периодикой колебания температуры условий существования накладывают резкий след на двигательную активность; так барсук, воспитанный в неволе с первых дней после рождения, имеет дневной ритм активности, соответствующий массе раздражителей, которые действуют днем в лабораторной обстановке, тогда как шакал, пойманный взрослым, и в этих условиях сохраняет ночной тип активности, свойственный ему на воле.
Основное положение, которое удалось доказать Щербаковой, заключается в том, что ритмика физиологических процессов у обезьян в значительной мере определяется внешними условиями. Переделывая день в ночь, т.е. систематически освещая клетку ночью и затемняя ее днем, и приурочивая к ночи также время кормлений, Щербакова достигла того, что максимум температуры, максимум двигательной активности и наиболее высокие величины рН мочи переместились с дневного на ночное время. Создав укороченный день (освещение клетки и питание лишь с 8 до 16 часов), Щербакова достигла отражения этого на актограмме. Создавая в течение астрономических суток два «дня» и две «ночи» (т.е. производя освещение клетки и кормление обезьян с 9 до 13 и с 19 до 1 часа), Щербакова получила два периода двигательной активности, два температурных максимума и два максимума частоты дыхания.
«Переделка» суточной периодики в опытах Щербаковой достигалась с различной легкостью — легче всего при переделке ночи в день, труднее — при создании в течение астрономических суток двух «ночей» и двух «дней». В первом случае полная переделка суточной периодики достигалась на 7-8-й день, во втором — на 14-15-й. После возвращения от извращенного образа жизни к нормальному суточная периодика возвращается к норме не сразу, а через 2-5 суток, т.е. несколько скорее, чем происходит ее установка на извращенный образ жизни.
Из факторов, вызывающих переделку суточной периодики физиологических функций у обезьян, доминирующую роль играет освещение. Когда Щербакова, освещая клетку ночью и затемняя ее днем, производила кормление в дневное время (или, наоборот, кормила обезьян ночью при освещении клетки), то суточная кривая изученных ею функций отражала почти исключительно влияние освещения. Любопытно, что подобный режим отражался на состоянии животных, которые, получая еду во время суток, соответствовавшее «ночи», не съедали всей пищи и сильно теряли в весе. Это хороший пример того, какое значение имеет для обеспечения нормального состояния организма объединенность всех физиологических процессов и их регуляция высшими отделами центральной нервной системы.
Опыты Щербаковой, особенно ее оригинальный (по сравнению с Симпсоновским) опыт с созданием двухвершинной кривой суточной периодики, показали, что поток афферентных импульсов, падающих на экстерорецепторы (у обезьян главным образом на зрительный рецептор), создает ту повышенную возбудимость головного мозга, которая ведет к установке на более высоком уровне ряда функций организма.
Как анализировать эти факты с точки зрения роли различных участков головного мозга? Хотя непосредственных экспериментов по этой проблеме у нас еще не сделано, но материал, изложенный в предыдущих главах, позволяет предположительно набросать следующую картину явлений: можно считать весьма вероятным, что импульсы, приходящие к бульварным и мезэнцефалическим центрам от экстерорецепторов (особенно важны здесь импульсы от сетчатки), повышают возбудимость центров среднего и промежуточного мозга. Одновременно с действием афферентных импульсов на диэнцефалические и мезэнцефалические центры они воздействуют и на проекцию всех рецепторов в коре. В результате происходит следующее: обстановка, в которой происходило воздействие импульсов, определяющих суточную периодику, сочетается во времени с определенным состоянием низших вегетативных центров, воздействующих на уровень ряда физиологических функций. В результате, когда афферентные раздражения, непосредственно определяющие суточную периодику, уже изменены, но какой-либо компонент обстановки, в которой они влияли раньше, еще налицо, кора мозга, вследствие выработавшейся временной связи, определяет, несмотря на изменение условий жизни, прежнюю суточную периодику. Иными словами, последействие, которое проявляется в сохранении прежней суточной периодики в течение первых суток после извращений образа жизни, мы толкуем как проявление корковых временных связей, выработанных на базе сдвига вегетативных центров. Мы видели, что голубь и собака сохраняют несколько дней повышенный обмен веществ в обстановке, где до этого многократно производилось охлаждение, несмотря на то, что налицо теперь уже не охлаждение, а нагревание. Так же и обезьяна уже после возвращения к нормальной смене дня и ночи сохраняет несколько суток суточную периодику, созданную в предшествовавший период путем освещения ночью и затемнения днем. Очевидно, нужно время для угасания выработанной корковой связи. Можно полагать, что у обезьяны без коры больших полушарий искусственно созданный извращенный образ жизни сопровождался бы немедленным переходом к новому, соответствующему условиям освещения циклу суточной периодики. «Историзм», вероятно, почти или совершенно исчез бы.
При обсуждении вопроса о возникновении в коре временных связей, определяющих суточную периодику, надо учесть значение еще одного весьма важного фактора — способности коры вырабатывать временную связь на определенный интервал времени. Этот факт хорошо доказан для микроинтервалов (порядка 5-10 минут) в лаборатории И.П. Павлова (исследования Стуковой, Феокритовой, Дерябина). В наших исследованиях мы четко видели установку коры больших полушарий на определенный «отсчет времени» в уже описанных опытах Слонима и Нестеровского, Слонима и Ольнянской. В первой работе было показано, что если условный раздражитель (метроном), сигнализирующий полипноэ, применяется каждый раз через 5 минут, то все приступы полипноэ приурочиваются (даже после того как метроном отставлен) также к интервалам, разделенным пятиминутными перерывами. Слоним и Ольнянская наблюдали, что у собаки, помещенной в теплую камеру, как правило, обмен повышался (а у собаки в холодной камере понижался) к последнему получасу трехчасового пребывания в камере, и это может быть объяснено только тем, что трехчасовой интервал соответствовал периоду, к концу которого собака переводилась в более холодное (resp. в более теплое) помещение собачника. Следовательно, длительность интервалов сама может быть сигналом для возникновения в мозговой коре импульсов, меняющих комплексы тех или иных процессов. В связи с этим мне кажется вполне логичным принять, что чередование через определенные интервалы смены дня и ночи (все равно — естественных, астрономических или созданных для обезьян искусственной сменой периодов освещения) также создает в коре мозга условный рефлекс на время. Когда, например, с режима двух «дней» и двух «ночей» в течение суток Щербакова перевела обезьян на нормальный, «диктуемый солнцем» режим, то даже при отсутствии каких-либо раздражителей, действовавших при обстановке извращенного ритма, в коре мозга все же сохранялись временные связи, ранее образованные на длительность периодов освещения и затемнения.
Я должен оговорить, что рисуемое здесь представление нуждается еще в экспериментальной проверке путем опытов на животных с разрушенной корой мозга, а также путем изучения влияния различных компонентов обстановки измененного режима суток на кривую суточной периодики после возвращения к нормальному режиму. Вплоть до проведения этих опытов все вышесказанное должно рассматриваться как гипотеза, хотя, на мой взгляд, и весьма вероятная.
