Пользовательский поиск

Кора мозга и ее значение для регуляции обмена тепла (терморегуляции)

Температура тела является, как хорошо известно, итогом двух противоположно влияющих факторов: выработки тепла (теплопродукции) и отдачи тепла в наружную среду (тепло­отдачи). Хотя оба эти явления — теплопродукция и теплоот­дача — свойственны всякому живому (а теплопередача – и неживому) объекту, но регуляция этих явлений, обеспечи­вающая постоянство температуры тела, является результатом тонких, зависящих от влияний нервной системы колебаний в выработке и отдаче тепла. При этом изучение регуляции температуры тела представляет особый интерес как изучение одной из филогенетически поздно формирующихся функций организма. В то время как регуляция дыхания, кровообраще­ния, пищеварения обнаруживается у всех позвоночных животных, регуляция отдачи, и выработки тепла, которая обеспечивает поддержание постоянной температуры тела, обнару­живается только у птиц и млекопитающих. Все остальные живые организмы этой регуляцией не обладают (пойкилотермные животные).

Продолжение ниже

Причины интраоперационной гипотермии

... специфическим действием анестезиологических препаратов, блокирующих защитные рефлексы организма на действие холода. В большей степени подвержены ... ... взаимодействием механизмов теплопродукции, теплоотдачи и теплоизоляции. Терморегуляция представляет собой сложнорефлекторный акт, охватывающий ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Явления терморегуляции основываются, как известно, на том, что увеличение выработки тепла в организме или нагрева­ние организма извне высокой температурой среды приводит к увеличенной отдаче организмом тепла. Наоборот, при дей­ствии низкой температуры среды, могущей вызвать охлажде­ние тела, наступает рост теплопродукции и уменьшение теп­лоотдачи. Так как выработка тепла зависит исключительно от интенсивности химических реакций обмена веществ, то регуляцию последнего, регуляцию, которая обеспечивает повышение обмена при охлаждении тела, называют химической терморегуляцией. Так как, с другой стороны, отдача тепла осуществляется физическими процессами излучения тепла, проведения тепла и испарения воды с поверхности тела, то регуляцию теплоотдачи (ее усиление при нагревании и уменьшение при охлаждении) называют физической терморегуля­цией.

Исследованиями второй половины прошлого века (Бернар, Рише, Аронсон и Сакс и др.) твердо установлено, что нормальное протекание физической и химической терморегу­ляции возможно лишь при целости и нормальной дееспособ­ности нервных центров промежуточного мозга и мозгового ствола. Гомойотермное животное (животное с постоянной температурой) становится пойкилотермным, если его большие полушария удалены вместе с промежуточным мозгом. Работы Креля и Изеншмидта и других авторов установили, что областью, имеющей ближайшее отношение к регуляции теплообмена, являются центры подбугровой области (hypotha lamus), особенно, по-видимому, области ее серого бугра (tuber cinereum). Эти центры, в свою очередь, могут получать импульсы от corpus striatum (Рише, Аронсон и Сакс), раздра­жение которого уколом (так называемый «тепловой укол») вызывает рост температуры тела.

Основным фактором, опре­деляющим в порядке безусловного рефлекса возникновение (или изменение) импульсов, регулирующих температуру тела, является изменение температуры кожи и крови. Уже очень незначительное повышение температуры крови, притекающей к мозгу, вызывает изменение его возбудимости; в результате импульсы от «тепловых» рецепторов рефлекторно особенно легко вызывают увеличение теплоотдачи и иногда длительное снижение теплопродукции. Итогом является снижение темпе­ратуры тела. Наоборот, падение температуры крови вызывает такое изменение возбудимости терморегуляторных центров, при котором импульсы с раздражаемых воздействием холода рецепторов особенно легко вызывают увеличение теплопродукции и снижение теплоотдачи. Следствием является рост тем­пературы тела.

Нужно представить себе, что терморегуляторные центры как бы «установлены» на поддержание определенной температуры тела; падение температуры тела ниже этого уровня вызывает процессы, обеспечивающие повы­шение температуры тела. Повышение температуры тела выше этого уровня вызывает противоположные изменения, снижаю­щие температуру.

Мы не можем осветить здесь ряд важных вопросов, отно­сящихся к критике учения о локализации этих центров (см. Тауэр, Тернер, Изеншмидт и др.) и о тех механизмах, посред­ством которых изменение состояния центров терморегуляции обеспечивает изменение теплоотдачи и теплопродукции. На­помним лишь, что изменение теплопродукции осуществляется главным образом путем изменения обмена веществ в печени и в скелетных мышцах. Эти изменения обмена зависят (если отвлечься от изменений тонуса мышц и от их увеличенной деятельности, например, вследствие дрожания) от воздействия, оказываемого симпатической нервной системой и адре­налином на обмен веществ печени и мускулатуры. Лишение мышц и печени их симпатической иннервации делает невоз­можным, или почти невозможным, увеличение их обмена в от­вет на охлаждение тела (Фрейнд и Янсен, Орбели и Тонких, Аикр, Кэннон). Центры терморегуляции при соответствующей стимуляции через посредство вегетативной нервной системы (главным образом ее симпатического отдела) воздействуют на обмен веществ таким образом, что устанавливается зави­симость между уровнем теплорегуляции и уровнем температуры тела. С другой стороны, центры терморегуляции влияют на выработку адреналина надпочечниками и тироксина щитовидной железой таким образом, что действие факторов, могу­щих снизить температуру тела, ведет к увеличенной выработке (и к увеличенному переходу в кровь) гормонов, вызывающих увеличение теплопродукции вследствие повышения интенсив­ности тканевого обмена (Кэшюн, Изеншмидт). Что касает­ся физической терморегуляции (регуляции теплоотдачи), то она осуществляется, во-первых, путем изменения кровообра­щения в коже и слизистых оболочках (увеличенный приток крови к поверхности тела увеличивает теплоотдачу), во-вторых, путем изменения количества воды, испаряемой с поверхности тела. Чем больше испарение жидкости с поверхности тела, тем больше теплоотдача. У человека и некоторых животных (копыт­ных, обезьян) наибольшую роль играет в этом отношении потоотделение; у животных же, не имеющих потовых желез, место потоотделения занимает явление терморегуляторного полипноэ. Последнее заключается в очень частом дыхании, сочетаемом с обильным слюноотделением, обеспечивающим испарение боль­ших количеств воды (т. е. большую теплоотдачу) с поверхно­сти дыхательных органов и главным образом – с полости рта.

Сделанные здесь очень беглые и схематизированные ука­зания на основные положения физиологии терморегуляции преследуют одну цель: показать, что поддержание постоян­ства температуры тела осуществляется благодаря сопряжен­ной деятельности целого ряда систем организма, функции которых объединяются, интегрируются в механизм терморегуляции благодаря их нервной регуляции.

Иннервационные влияния на участвующие в терморегуля­ции функции (обмен веществ, кровообращение, потоотделение, дыхание) существуют у всех позвоночных. Однако лишь у высших животных данные функции изменяются при охлаж­дении или нагревании таким образом, что эти изменения обеспечивают поддержание постоянства температуры тела.

Важным результатом работы ряда физиологов конца прош­лого и начала текущего века является положение о зависимо­сти процессов терморегуляции от деятельности аппаратов промежуточного мозга. Применяемая нами методика изучения нормальных функций организма в их зависимости от работы высшего этажа головного мозга поставила вопрос и о роли корковых влияний на теплообмен. Уже работы лаборатории проф. Синельникова установили, что процессы тепло­отдачи могут стимулироваться вследствие образования временных связей. Наши же исследования специально посвящены вопросу зависимости всех сторон терморегуляторных процес­сов и температуры тела от деятельности мозговой коры. В проведении этих исследований основную роль сыграл одни из моих ближайших сотрудников А. Д. Слоним с группой работников газообменной лаборатории и фи­зиологической лаборатория Сухумского питомника.

Когда перед нами встала проблема изучения кортикаль­ной регуляции теплообмена, мы уже располагали данными Ольнянской, показывающими возможность условнорефлекторного повышения интенсивности окислительных превраще­ний, определяющих выработку в организме тепла. Было также показано (И.А. Александров), что у собак раздражи­тель, несколько раз сочетавшийся с мышечной работой, ведет к повышению температуры тела.

Опыты Александрова ставились следующим образом. Со­баки в течение 1/4 часа держали на спине груз (16кг дроби, насыпанной в подвешенный на спину мешок). Регистрирова­лась температура тела. До момента навешивания груза и не­сколько раз в течение мышечной работы производились раздражения собаки звуком свистка. Под влиянием работы (пока животное не было тренировано) температура его тела возрастала на 0,3-0,8°С. После трех опытов (3 дня подряд), в течение которых многократное применение свистка сочета­лось с выполнением работы, свисток был применен изолиро­ванно, без навешивания собаке груза. Под влиянием свистка, 3 дня подряд сочетавшегося с ведущей к повышению температуры тела мышечной работой, температура вновь тела поднялась. Это тем более показательно, что вне работы (или связанного с ней свистка) температура тела от начала к концу опыта слегка падала, а не повышалась. Значит, здесь опять налицо возможность коркового стимулирования обмена, обусловли­вавшего повышение температуры тела. Это повышение тем­пературы сохраняется до тех пор, пока не наступает увели­чение теплоотдачи, соответствующее росту теплопродукции.

Чтобы перейти к изучению высших форм регуляции балан­са тепла, надо было показать, что, во-первых, временные свя­зи могут быть образованы не только на базе повышения обмена при мышечной работе и введении тироксина, как у Ольнянской, но и на базе того роста энергетических затрат, который наступает в порядке безусловного рефлекса в ответ на охлаждение тела. Нужно было также установить, можно ли в результате возникновения импульсов с коры мозга получить не только повышение обмена, но и его понижение. Необ­ходимо было изучить кортикальную регуляцию теплоотдачи и весь этот материал проанализировать с учетом того конеч­ного результата, который в данном случае является важней­шим, т.е. с учетом изменений температуры тела. Это и послужило предметом наших исследований, при обсуждении которых мы начнем с изложения кортикальной регуляции теплоотдачи.

В смысле удобства изучения и демонстративности наибо­лее благодарным объектом для изучения кортикальной регу­ляции теплоотдачи является, пожалуй, так называемое терморегуляторное полипноэ, т. е. учащенное дыхание, обусловливающее испарение больших количеств воды с поверхности полости рта и дыхательных путей. Полипноэ, правда, не игра­ет никакой роли у человека, у которого оно вообще не встре­чается, но у собак и всех млекопитающих, не имеющих пото­вых желез, оно представляет важнейший способ борьбы с перегреванием.

В настоящее время бесспорно, что осуществление терморе­гуляторного полипноэ происходит главным образом в резуль­тате импульсов, возникающих в иннервационных аппаратах серого бугра и переднего мозга (Рэнсон, Бард). Мезэнцефалические (Рэнсон с сотрудниками, Стелла) и бульварные об­разования дыхательного центра сами по себе не могут обеспечить осуществление этой реакции. Изменения химизма крови, играющие столь важную роль в обычной регуляции дыхания, не имеют почти никакого значения в осуществлении полипноэ (Рише, Уилсон и Хаммуда, Анреп и Хаммуда). При этом терморегуляторное полипноэ является реакцией чрезвы­чайно тонкой, чрезвычайно быстро прекращающейся (скорее всего, благодаря торможению) при всяком незначительном воздействии на животное – например, при надевании дыхатель­ной маски, при окрике, при болевом раздражении (Рише). Исследованиями нашей лаборатории было показано, что возникновение терморегуляторного полипноэ характеризуется скачкообразным переходом к качественно иному дыхательно­му ритму по сравнению с нормальным дыханием, уже не­сколько учащенным вследствие повышения температуры среды (или роста теплопродукции). Спокойное дыхание у со­баки характеризуется 18-25 дыханиями в минуту; дыхание при незначительном нагревании может доходить до 80-100 и даже 120 в минуту. При переходе же к полипноэ всегда имеется крутой скачок к частоте дыханий 200-250 в минуту (по Рише до 400 в минуту). Частоты дыханий, лежащей в промежутке между 100-120 и 200-240 в мину­ту, нам никогда видеть не удавалось, несмотря на большое количество опытов на многих собаках (Слоним и Нестеровский, Попова-Царева).

Нет сомнения в том, что при терморегуляторном полипноэ мы действительно имеем переключение дыхатель­ной иннервации на новый ритм и, можно считать, качествен­но иной тип дыхательной деятельности.

Процесс этого переключения, при котором некоторое время отмечается одновременное существование обоих механизмов, быстро сменяющих друг друга, можно было наблюдать во многих опытах. При частоте дыхания в 45-50 дыхательных движений в минуту на фоне вдоха появляются дополнитель­ные, более учащенные поверхностные дыхания, продолжающиеся всего несколько секунд и имеющие частоту, наблюдаемую при тепловой одышке. При частоте дыхания 75-100 в минуту наблюдается новый тип записи: линия, соединяющая верхние точки кимограммы, описывает довольно правильные волны. Это показывает перио­дическое увеличение и уменьшение емкости легких, которое, по-видимому, увеличивает эффект отдельных дыхательных дви­жений и при одновременно существующем поверхностном уча­щенном дыхании способствует двум функциям легочного ды­хания: функции газообмена и функции теплоотдачи. Полное же переключение на механизм тепловой одышки мы имеем с появлением отчетливо выделяющихся, более или менее дли­тельных приступов истинного полипноэ, описанного и изу­ченного Рише.

Эти особенности терморегуляторного полипноэ делали за­манчивым специальное изучение вопросов о роли корковых импульсов в его осуществлении и поддержании. Эта задача в известной степени разрешена работой Слонима и Нестеровского и особенно – весьма обстоятельным исследованием Т. В. Поповой-Царевой.

В исследованиях этих авторов было совершенно точно показано, что терморегуляторное полипноэ чрезвычайно легко ­воспроизводится вследствие выработки условного рефлекса. Обстановка, а которой полипноэ несколько раз возникало под влиянием увеличенного теплообразования, начинает вызывать полипноэ и «сама по себе», без того, чтобы было применено воздействие, непосредственно затрагивающее теп­лообмен. Этот факт не является новым, так как уже работами лаборатории проф. Синельникова (Молдавский, Велика­нов) и Хаммуда была установлена возможность воспроизве­дения типичного терморегуляторного полипноэ вследствие об­разования условного рефлекса. Там же было показано, что в обстановке перегревания, даже без его наличия, происходит изменение секреции слюны, а не только резко учащенное дыхание. Изученная Парфеновым (в лаборатории И. П. Пав­лова) безусловная реакция слюнных желез в ответ на пере­гревание тоже, следовательно, может воспроизводиться им­пульсами с мозговой коры (Синельников).

Мы поставили себе целью более углубленно изучить меха­низм этого явления в его значении для терморегуляции в це­лом. Это нам казалось особенно существенным потому, что вышеизложенными фактами была доказана возможность кор­тикальной регуляции расхода энергии, т. е. выработки тепла. Это заставило поставить вопрос об условнорефлекторном тер­морегуляторном полипноэ как о реакции, могущей возникать в ответ на условнорефлекторное же повышение теплопродукции. Иными словами, возник вопрос о роли кортикальных вре­менных связей во всем балансе тепла в организме.

В то время как наши предшественники в изучении терморегуляторного полипноэ почти всегда вызывали его, при­меняя высокую внешнюю температуру, мы в связи с только что указанными мыслями решили применить более тонкие, и по существу более физиологические, приемы воздействия на теплообмен. Г.В. Нестеровский и А.Д. Слоним подтвердили наблюдения Тигерштедта, нашедшего, что у собаки (при тем­пературе внешней среды в 22°С) приступы полипноэ всегда наступают после предшествовавшей (за 1–1,5 часа) дачи мяса (из расчета 50г на 1кг веса). Полипноэ в этих усло­виях никогда не длится непрерывно, а осуществляется как бы вспышками, являясь ответом на рост теплопродукции вслед­ствие специфического динамического действия пищи. Как пока­зала Т.В. Попова-Царева, эти вспышки полипноэ всегда насту­пают только после того, как увеличенная специфически-дина­мическим действием пищи теплопродукция вызывала некото­рое (порядка десятых долей градуса)повышение температуры тела. Наступление каждого приступа полипноэ обрывает (или сглаживает) рост температуры, что и определяет терморегуляторное значение полипноэ.

В дальнейших опытах Слоним и Нестеровский убедились в том, что обстановка, в которой собака несколько раз нахо­дилась после съедания мяса, вызывает типичные приступы полипноэ и без дачи мяса. Дальнейший анализ этого факта произведен Т.В. Поповой-Царевой. Изучив безусловное по­липноэ, вызванное ростом теплопродукции от специфического действия пищи, она поставила своей целью подробнее исследовать условнорефлекторное полипноэ. При этом условным раздражителем в первой серии опытов Поповой-Царевой опять-таки служила вся обстановка камеры условных реф­лексов, в которую собаки ежедневно помещались после съедания мяса. В дни опытов, служивших для изучения условнорефлекторного полипноэ, животное мяса, конечно, не полу­чало, а съедало за 7-8 часов до опыта углеводную пишу.

Интересный и важный факт заключается в том, что условнорефлекторная реакция (как это и соответствует ее биологическому значению) опережает во времени безусловную, но и затухает (как неподкрепленная) скорее. Так как полипноэ не может быть осуществлено вне стимуляции под­корковых аппаратов, то этот факт уже наводит на мысль, что в процессе выработки временных связей возбудимость под­корковых аппаратов увеличивается. Необходимо было спе­циально разобраться в этом вопросе и установить, со сти­муляцией какой именно функции мы, прежде всего, имеем дело. Можно было допустить, что условнорефлекторное полипноэ осуществляется за счет импульсов, всецело направляемых на дыхательную иннервацию, вне зависимости от процессов выработки тепла. В этом случае рост теплоотдачи привел бы к падению температуры тела, и вся реакция оказалась бы на­рушающей терморегуляцию. Опыты Поповой-Царевой пока­зали, что подобного парадокса не бывает. И безусловное, и условнорефлекторное полипноэ, как правило, наступает лишь тогда, когда налицо уже имеется некоторое повышение тем­пературы тела. Деятельность аппаратов терморегуляции (в данном случае рост теплоотдачи) включается лишь тогда, когда налицо имеется определенный раздражитель, достиг­нувший пороговой интенсивности. Этим раздражителем яв­ляется повышение температуры тела.

Мы видим, что температура тела собаки под­нимается под влиянием обстановки, в которой до этого ее температура несколько раз возрастала вследствие вызванного специфически-динамическим действием пищи добавочного освобождения тепла. Отсюда следует, что эффект специфиче­ски-динамического действия пищи также может быть воспро­изведен и вне дачи пищи за счет импульсов, возникающих в коре мозга. Это еще раз подтверждает правильность выводов о возможности регуляции обмена веществ высшим органом центральной нервной системы.

Подтверждением сказанному служат также уже упоминавшиеся опыты Александрова. Мы говорили, что в этих опытах раздражитель, связанный с работой, вызвал по­вышение температуры тела. Однако после ряда повторных сочетаний свистка с работой увеличение температуры тела при изолированном применении свистка пере­стало отмечаться. Зато у этих собак под влиянием свистка, сигнализировав­шего работу, наступало слюноотделение — свидетельство роста процессов теплоотдачи, устранявших повышение температуры тела.

Полипноэ, возникавшее в опытах Слонима, Але­ксандрова и Поповой-Царевой, вследствие образования условного рефлекса, нужно, следовательно, признать результатом условнорефлекторного же повышения теплопродукции и обусловленного этим повышения температуры тела. Существенно, однако, что собранный этими работниками материал убеждает в су­ществовании кортикальных влияний и на аппараты теплоот­дачи, на терморегуляторное полипноэ. Последнее, как уже указывалось, наблюдается (при применяемых нами стимуля­циях) не непрерывно, а вспышками длительностью в 1-2-3 минуты, причем каждый из этих приступов полипноэ наступа­ет тогда, когда температура тела несколько возросла. И каждый из них приостанавливает рост температуры или ведет к ее снижению. Попова-Царева установила, что уже первый приступ условнорефлекторного полипноэ в каждом опыте наступает при меньшем повышении темпера­туры тела, чем безусловное полипноэ. Дальнейшие приступы полипноэ в течение каждого опыта развиваются при все мень­шем повышении температуры тела (это отмечается как при безусловном, так и при условнорефлекторном полипноэ). Вследствие этого кривые, показывающие темпера­туру тела, при которой наступают вспышки полипноэ, спускаются вниз. Так как, однако, условнорефлекторное полипноэ начинается при меньшем росте температуры тела, чем безусловное, то вся кривая для первого случая располагается ниже, и ее ход, пожалуй, несколько круче.

Эти факты обязывают, как нам кажется, признать, что в процессе выработки условного рефлекса импульсы с коры больших полушарий повышают возбудимость подкорковых центров терморегуляции. Порог возбудимости этих центров по отношению к их адекватному раздражителю (температуре крови) снижается. Так как то же самое повышение возбудимости центров терморегуляции по ходу их деятельности на­ступает, как установил уже Рише, и при безусловном поли­пноэ, мы вправе предположить, что кора больших полушарий повышает возбудимость центров терморегуляции иво время «безусловного» роста теплоотдачи при повышении темпера­туры среды или росте теплопродукции (например, при работе или специфически-динамическом действии пищи). Для нас несомненно, что образуемые корой временные связи пронизывают и безусловные врожденные реакции, могущие быть вы­деленными в группу sui generis лишь в условиях эксперимен­тального анализа, а не в сложной картине нормального, целостного поведения.

Условный рефлекс, искусственно отделенный от подкреп­ления безусловным, обычно слабее последнего по суммарной интенсивности. В опытах Поповой-Царевой общая длитель­ность условнорефлекторного полипноэ была ниже, чем без­условного, и его эффект был соответственно меньше.

Примечание: контрольный опыт показывает теплоотдачу в усло­виях покоя животного, без предварительного кормления его мясом.

Расчет воды производился по изменению влажности после опыта в камере, где находилось животное.

Слонимом и Нестеровским, а также в дальнейшем Попо­вой-Царевой, поставлен был также ряд опытов, в которых каждый приступ полипноэ сочетался со звучанием метронома. Вэтих опытах была, значит, сделана попытка сочетать наступление полипноэ не с длительно влияющим в течение всего опыта комплексом раздражений (обстановкой), а с коротко действующим звуковым сигналом. Правда, технически эти опыты представляли трудность потому, что экспериментатор не мог знать заранее, в какой момент начнется и когда закончится приступ полипноэ. Поэтому не удается так подо­гнать действие метронома, чтобы его звук был сигналом, непосредственно предшествующим полилноэ, и не всегда удает­ся избежать положения, при котором этот агент оказывается совпадающим не с началом, а с прекращением полипноэ. Не входя в обсуждение ряда интересных деталей в исследованиях вышеуказанных авторов, остановлю внимание на том факте, что агент, до того совершенно не влиявший на дыхание (метроном), после ряда сочетаний с наступлением полипноэ сам вызывал типичное полипноэ. В аналогичном по методу исследовании Нестеровского и Слонима были получены такие же результаты. Интересной деталью при этом было то, что выработав из метронома услов­ный раздражитель на полипноэ, Нестеровский и Слоним, перейдя на применение через каждые 5 минут стука метронома (продолжавшегося в течение минуты), добились приурочения приступов полипноэ к строго определенным интерва­лам времени. Полипноэ совершенно точно наступало через пятиминутные отрезки времени. Наступало как бы усвое­ние центрами терморегуляции того ритма деятельности, ко­торый задавался ритмом стимуляции коры больших полу­шарий.

Если сопровождение полипноэ до того индифферентным раздражителем делает из последнего условный раздражитель, вызывающий огромное учащение дыхания, то прекращение действия метронома к моменту окончания полипноэ должно тормозить эту реакцию. Вероятно, этим и нужно объяснить наблюдавшиеся у Поповой-Царевой случаи, когда вслед за прекращением стука метронома полипноэ немедленно обры­валось.

Здесь же отметим, что применяя другую частоту стучания метронома вне приступов полипноэ, Попова-Царева выработала на этот ритм метронома типичную дифференцировку. Примене­ние соответственного темпа ударов метронома (60 в минуту) после ряда неподкреплений (4-5 раз) перестало вызывать полипноэ.

Мы уже подчеркивали, что в нормальных условиях корко­вые импульсы воздействуют на все процессы в организме в едином комплексе с безусловной (спинальной, бульварной, мезэнцефалической и таламически-стриарной) иннервацией их. Опыты Поповой-Царевой служат этому дальнейшим подтверждением.

Когда метроном уже стал вызывать четкую условнорефлекторную реакцию полипноэ, Попова-Царева удлинила время его звучания, и метроном давался через произвольно выбранные промежутки времени. При этом полипноэ, возникав­шее вне периодов стучания метронома, т.е. действия услов­ного раздражителя, становилось коротким и вялым. Во время же звучания метронома отдельные приступы тепловой одыш­ки начали сливаться вместе, в результате чего было полу­чено длительное непрерывное полипноэ, резко выделяющееся на фоне умеренно учащенного дыхания. Таким образом, индифферентный раздражитель, после того как из него образова­на временная связь на какую-нибудь деятельность, не просто пускает ее в ход, а влияет и на осуществление безусловной реакции. Импульсы с коры мозга могут не только пустить в ход тот или иной процесс, заменяя собой действие безуслов­ного агента; эти импульсы (как уже упоминалось и ранее) изменяют также протекание безусловной реакции и постоян­но корригируют текущие процессы в организме независимо от того, вызваны они кортикальными или другими влия­ниями.

Из опытов видно, например, как отличаются друг от друга приступы терморегуляторного полипноэ, разыгрывающиеся здесь на фоне специфически-динамического действия пищи. Полипноэ, вызванное ростом теплопродукции при специ­фически-динамическом действии пищи, является примером совершенно естественной физиологической реакции организ­ма, и именно поэтому корковые влияния на эту реакцию представляли для нас особый интерес.

Однако почти несомненно, что аналогичную картину мож­но получить при полипноэ, вызванном любым другим способом нагревания животного. Попова-Царева получала типич­ную картину полипноэ при увеличении притока тепла в орга­низм путем пропускания нагретой до 42-43°С воды через баллон, введенный в желудок через фистульную трубку. Когда в этих условиях, вследствие увеличенного притока тепла, тем­пература тела собаки возрастала, то возникали типичные при­ступы полипноэ. Раздувание баллона вме­сто теплой воды воздухом, т.е. имитация опыта с увеличенным притоком тепла без самого действия последнего, вызывала по принципу условного рефлекса учащение дыхания и повышение температуры тела. Воспроизведение поли­пноэ в порядке условного рефлекса здесь не имело места, так как (вследствие других задач, вставших перед исследователем) до раздувания желудочного баллона воздухом введение в бал­лон теплой воды было произведено лишь 13 раз. Трудно ду­мать, однако, чтобы при продолжении опыта мы не могли и здесь наблюдать полной картины условнорефлекторного по­липноэ.

Вышеизложенный материал убеждает в том, что корковые импульсы воздействуют как на выработку, так и на отдачу тепла и, таким образом, способны весьма резко влиять на весь тепловой баланс, определяющий величину температуры тела. Отсюда у нас возникла мысль о возможности создания такого положения дела, при котором корковые импульсы ока­жутся в состоянии полностью извратить типичную «безуслов­ную» реакцию на действие высокой и низкой температуры. Можно было предполагать, что животное, которое многократ­но подвергалось в определенной обстановке действию высокой температуры, покажет в этой обстановке, вследствие образо­вавшихся временных связей, увеличенную теплоотдачу даже тогда, когда на него будет действовать низкая температура. Можно было также ожидать, что под влиянием условных рефлексов, выработанных на базе увеличения теплопродукции, наступающей при охлаждении комнаты, в которой произво­дилось охлаждение, произойдет рост теплопродукции, несмот­ря на то, что животное в обстановке предшествовавших охлаждений фактически будет подвергаться действию тепла. А. Д. Слоним и Р. П. Ольнянская показали, что так оно в действительности и есть.

Опыты показали изменение потребления кислорода (теплопродукции) у собаки, помещаемой на 5 ча­сов в комнату при температуре 22°С (до этого собака находилась в комнате с «нейтральной» температурой 15-16°С, где у нее определялся «основной» обмен). Мы видим, что при пребывании в условиях температуры 22°С у собаки, как это хорошо известно из классического учения о терморегуляции, теплопродукция от первого к пятому часу понижается (с 126мл кислорода до 97мл). Видно также, что теплопро­дукция вновь увеличивается в последний час пребывания в камере, т.е. в период времени, регулярно предшествующий возвращению животного в более прохладное помещение. Уже этот факт нельзя истолковать иначе как следствие образова­ния условного рефлекса. Температура тела при пребывании в среде с температурой 22°С падает (за счет, конечно, увели­ченной теплоотдачи) и растет в последний час. После десяти таких пятичасовых пребываний собаки в комнате с темпера­турой воздуха 22°С она была при всех прочих равных условиях помещена в эту комнату при температуре в 10°С. Результаты опыта позволили заметить, что, хотя животное подвергается некоторому охлаждению, потребле­ние кислорода изменяется в течение опыта в том же направлении, как в предшествующие опыты с действием температуры в 22°С. Несмотря на охлаждение, обмен падает. Результатом, конеч­но, является падение температуры тела, сменяющееся, так же как в предшествовавших опытах, ростом в конце опыта, вследствие роста обмена веществ. Такие результаты были получены на трех собаках с совершенно поразительным по­стоянством. Очевидно, что кортикальные влияния, выработанные на обстановку нагревания, полностью взяли верх над без­условным влиянием охлаждения.

Если теперь, как сделали это Ольнянская и Слоним, по­вторять изо дня в день опыты с охлаждением (10°С), то теп­ловой условный рефлекс угасает и, в конце концов, устанав­ливается характерный для действия низкой температуры рост обмена веществ (теплопродукции). Благодаря этому темпе­ратура тела за время пребывания животного при темпера­туре 10°С более не понижается. Теперь обстановка камеры превращается в сигнал охлаждения. По­этому если после ряда опытов, при которых собака находи­лась в данной камере, подвергаясь действию температуры 10°С создать в этой камере температуру в 22°С, то мы снова увидим все могущество кортикальных влияний на теплообмен. Не­смотря на действие тепла, обмен веществ в течение опыта все время растет, животное перегревается, так как условные реф­лексы воспроизводят реакцию предыдущих опытов, т.е. реак­цию на охлаждение.

Очевидно также, что к концу пребывания в «теп­лой» среде обмен веществ снижается, а к концу пребывания в «холодной» среде повышается. В первом случае животное после опыта направляется в собачник, где температура ниже, чем в камере. Во втором случае температура собачника оказывается выше температуры камеры, где проводился опыт. Мы имеем, поэтому, полное право считать, что изменения обмена к концу каждого опыта также являются результатом условных связей. Эти связи выработались на определенный интервал времени, предшествующий переходу в собачник, где у животного обмен веществ устанавливается соответ­ственно температуре среды этого помещения. Этот обмен в собачнике будет выше, чем в комнате, если в последней ставились опыты с «охлаждением» (10°С), но он окажется ниже обмена камеры, если в ней ставились опыты с нагре­ванием (22°С). Такая же зависимость обнаруживалась в ком­нате с нейтральной температурой (15-16°С), где у животного определялся «основной» обмен перед тем, как оно переводи­лось в камеру. Если в камере в течение нескольких дней ста­вились опыты с пребыванием животного при температуре 22°С, то к концу пребывания в «нейтральной» среде обмен снижался. Если ставилась серия опытов с охлажде­нием, то в «нейтральной» среде обмен к моменту перехода в камеру возрастал (здесь, конечно, речь идет о тех стадиях опыта, в которых безусловная тепловая или холодовая ре­акция вступила в свои права, и животное уже не показы­вает следов влияния обстановки предшествующей серии опытов).

Аналогичные по замыслу опыты с изучением кортикальных влияний на терморегуляцию были поставлены Слонимом на це­лом ряде животных. Во всех этих опытах животное много­кратно подвергалось действию температуры или несколько повышенной (20-22°С), или несколько пониженной по срав­нению с температурой помещения, где определялся обмен, условно принятый за норму. После многократного воздей­ствия в определенной опытной обстановке (в камере для оп­ределения газообмена), скажем, «повышенной» температуры, животное в этой же обстановке подвергалось действию «низкой» температуры (или же, наоборот, после ряда опытов при «низкой» температуре подвергалось в той же обстанов­ке воздействию высокой температуры). При этом Слоним по­стоянно наблюдал, что, несмотря на действие температуры, отличной от той, в которой животное до этого несколько раз находилось в камере, обмен веществ протекает так же, как он протекал в предшествующих опытах, и не показывает влияния температуры среды данного момента. Это является бесспорным доказательством изменения всего баланса тепла вследствие образования типичного натурального условного рефлекса.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проекте Карта сайта β На здоровье! © 2008—2017 
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".