Пользовательский поиск

Корковые импульсы и обмен веществ (исследования лаборатории К. Быкова)

Вопрос о существовании или отсутствии иннервационных влияний, первично воздействующих на обмен веществ, при­надлежит к числу очень старых вопросов физиологии. В по­пытках его решения научная мысль постоянно колебалась то в сторону признания наличия подобных воздействий, на­званных трофическими (Мажанди, Пфлюгер, Павлов, Гаскелл), то в сторону их категорического отрицания. Не вдаваясь в подробное обсуждение этой большой проблемы, отметим лишь основные моменты.

Продолжение ниже

Аборт после 12 недель

... эмбрионального развития Когда женщина узнает из результатов пренатальных тестов, что плод имеет тяжелые аномалии, такие как: неразвитый мозг , тяжелое нарушение обмена веществ или неработающая почка , она может пожелать прервать беременность , нежели дать жизнь ребенку, который будет страдать и умрет в ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Иннервационными влияниями, первично воздействующими на обмен веществ, можно считать только такие, которые вы­зывают изменение метаболизма без изменения рабочей функции данных клеток. Это разграничение необходимо совершен­но твердо иметь в виду, так как изменение обмена, насту­пающее в результате изменения деятельности ткани, происхо­дит всегда. Вся трудность решения вопроса о «нервной тро­фике» и заключалась именно в доказательстве того, что изменение обмена может наступать в результате нервных им­пульсов, которые совершенно не влияли бы на внешний ре­зультат деятельности ткани (например, на степень мышечного напряжения, на уровень секреции и т.д.). С этой точки зре­ния и нужно вкратце рассмотреть некоторые основные исследования, посвященные изучению этого вопроса. Мы вправе при этом ограничиться в основном рассмотрением некоторых относительно новых работ, так как ряд более ранних исследований, в том числе и классическое по богатству идей исследование И.П. Павлова, по возможности химической методики того времени не могли дать точного ответа о наличии или отсут­ствии химических сдвигов в тканях в ответ на нервные стиму­лы, подозреваемые как трофические.

В настоящее время изучение химизма органов и тканей позволяет с вероятностью, граничащей с достоверностью, счи­тать, что в ответ на нервные импульсы обмен ткани может изменяться без сколько-нибудь явственного изменения ее специфической рабочей функции. Определенно можно об этом говорить лишь в отношении воздействия импульсов с симпа­тических нервных волокон на скелетную мышцу, ибо здесь тканевой обмен изучен лучше всего, и здесь мы наиболее легко дифференцируем покойное состояние от деятельного. Известные работы лаборатории Л. А. Орбели установили, что при возбуждении n. sympathici в скелетной мышце происходит изменение систем окислительно-восстановительных ферментов (Орбели), изменение электропроводности и других физико-химических свойств (Лебединский), изменение образования молочной кислоты. Ряд иностранных исследователей доказал, что симпатические импульсы (так же, как их вероятный «ме­диатор» — адреналин) ведут к увеличению процессов глико­лиза и, по-видимому, к увеличенному ресинтезу креатинфосфата (Ошоа и др.), к увеличенному отщеплению аммиака от адениловых производных (Бюттнер). Работы Вертгеймера установили, что денервированная мышца не способна ни от­давать при общем голодании своих запасов жиров и углево­дов, ни накапливать эти вещества при усиленном питании го­лодавшего животного. В этих же исследованиях подчеркнуто значение симпатической иннервации для всего протекания мышечного химизма, и симпатический нерв называется Вертгеймером «истинным трофическим нервом скелетных мышц».

В настоящее время совершенно бесспорно установлено (Фрейнд и Янсен, Орбели и Тонких, Ашер), что увеличение обмена в ответ на охлаждение происходит благодаря импульсам, приходящим к мышцам и к печени по симпатическим нервным волокнам. Мышца, лишенная соматической иннервации, но сохранившая иннервацию симпатическую, способна резко увеличивать об­мен при охлаждении тела.

Эти и им подобные уже довольно многочисленные факты свидетельствуют, что возможны иннервационные влияния, непосредственно воздействующие на обмен веществ, на физи­ко-химическое состояние клеток. В этом отношении предвиде­ние И.П. Павлова вполне оправдалось, и учение о нервной трофике за последние годы значительно разрослось, проникая и в медицинскую практику, благодаря работам А.Д. Сперан­ского и др., поставивших своими опытами ряд вопросов, требующих дальнейшего физиологического анализа.

Возможно, однако, что теперь пришла пора пересмотреть само содержание понятия о трофических влияниях как о влия­ниях sui generis, качественно отличных от пусковых влияний на рабочую деятельность клеток. Дело в том, что нельзя представить себе такого изменения обмена клетки, которое не вело бы к изменению ее состояния, к изменению ее возбудимости, к изменению «готовности к работе». С другой сторо­ны, немыслимо такое воздействие на внешнюю деятельность клетки, которое не вело бы к изменению ее химизма. Мы знаем, что на различных фазах филогенеза (например, у ме­дуз) и в филогенетически древних тканях высших животных нервные импульсы только регулируют протекание рабочей деятельности, усиливают ее и ослабляют, но не являются фактором, необходимым для пуска в ход этой деятельности. Таково, например, влияние на сердечную мышцу экстракардиальных нервов и такова же, возможно, роль заложенных в сердце нервных узлов; таковы и иннервационные влияния на гладкую мускулатуру сосудов и т. д. Здесь пусковой механизм обусловлен агентами, образующимися в самой клетке, а нерв­ные влияния только регулируют состояние ткани, изменяя, возможно, ее возбудимость. Нам кажется вполне вероятным, что такое регулирующее влияние осуществляется путем пер­вичного воздействия на тканевой обмен. С этой точки зрения здесь можно наметить постановку знака равенства между так называемыми трофическими импульсами и импульсами, осуще­ствляющими регулирование рабочей функции клетки.

По мере того как возникает так называемая соматическая иннервация, обеспечивающая срочное, быстрое реагирование ткани на нервные импульсы специфической для данной тка­ни рабочей деятельностью, возбудимость клеток по отно­шению к продуктам ее обмена снижается. Автоматизм ткани подавляется. Орбели считает, что и на этих высших фазах развития сохраняется регулирующее воздействие на функциональные свойства клеток (и, в частности, на их обмен веществ) со стороны симпатической нервной системы. Это регулирую­щее влияние симпатической системы Орбели называет адаптационно-трофическим, проводя этим, как нам кажется, ту же мысль о ненужности глубокого противопоставления трофиче­ских влияний – влияниям, регулирующим интенсивность рабочей деятельности клеток.

Мне представляется допустимым сделать еще дальнейший шаг, предположив, что и противопоставление регуляторно-трофических влияний – влияниям пусковым полезно лишь ди­дактически, для более удобной группировки материала, но не является отражением действительной обособленности этих типов нервных воздействий друг от друга. Импульсы, прихо­дящие, например, к скелетной мышце по двигательным нерв­ным волокнам, не только вызывают сокращение мышцы, но, безусловно, также оставляют за собой изменение возбудимо­сти мионевральной передачи, несомненно, первичновоздей­ствуя на процессы ее обмена. Так как невозможно представить себе, чтобы без изменения обмена (в широком смысле слова) происходил переход от покоя к деятельности. Если образова­ние ацетилхолина действительно является фактором, приводящим миофибриллы к сокращению (Дэл, Гинецинский и др.), то различие между механизмом действия «регулирующих» и «пусковых» нервных волокон сгладится еще более. Если же для пуска в ход деятельности скелетной мышцы необходимым является быстрый разряд электрического потенциала двигательного окончания (Лапик, Линдгард, Икклс и др.), то способность двигательных нервных волокон передавать и вос­производить в концевом аппарате быстрые колебания электри­ческих потенциалов окажется лишь качественным развитием свойств, присущих вегетативным волокнам. Ведь и в послед­них колебания электрических потенциалов также, несомненно, сопутствуют деятельности. Многие черты в механизме воздей­ствия «пусковых» импульсов на эффектор объясняются, с точ­ки зрения намечаемой здесь гипотезы, не появлением совер­шенно нового типа действия, а развитием, усложнением и модифицированием более древнего (Орбели) регуляторного трофического механизма в филогенетически более новый – пу­сковой. Изменения в характере и строении субстрата («синап­са» между нервным волокном и эффектором), вероятно, в большой мере ответственны за это модифицирование характе­ра ответа эффектора на нервные импульсы.

Допуская переходы между «типично трофическим» (на­пример, воздействием n. sympathici на гликолиз в печени) и «типично пусковым» (например, воздействием так называемых соматических волокон на электрический орган) влиянием нер­вов на эффектор, мы тем более настаиваем на недопустимости выделения первых в группу явлений «вегетативной», а вторых в группу явлений «анимальной» жизни.

Вся наша работа диктовалась мыслью о том, что головной мозг — высший орган регуляции поведения животного во внешней среде — регулирует также отправления всей деятель­ности тела в связи с воздействиями внешней среды на орга­низм. Эта мысль заставила нас уже в 1930г. приступить к исследованию влияний коры мозга на протекание обмена ве­ществ, причем пока наше внимание было направлено глав­ным образом на изучение общего газообмена.

Нужно отметить, что проведение этих работ в большой мере осуществлено трудами Р.П. Ольнянской, исследованиями которой я руководил сначала как консультант лаборатории по физиологии труда на заводе «Красный треугольник» и в Ленинградском инсти­туте гигиены труда. Группа тогдашних сотрудников этих учреж­дений (П.А. Некрасов, А.Д. Слоним, Г.П. Конради) оказа­ла большое содействие в проведении этой линии наших исследо­ваний. Интерес к ним поддерживался у нас сознанием того, что действительное изучение состояния организма человека при работе немыслимо без вскрытия роли головного мозга в регу­ляции процессов обмена веществ.

Эта проблема кортикальной регуляции обмена веществ организма в целом была в то время не затронута. Вся проблема нервных влияний на общий энергетический баланс, проблема, которую в общей форме ставили Кл. Бернар, Пфлюгер, Моссо и др., была на некото­рое время как бы выключена из круга исследований физиоло­гических лабораторий. Исследования Рубнера, а за ним аме­риканских и других исследователей (Этуотер, Бенедикт, Цунц, Тигерштедт и др.), давшие физиологии возможность с физической точностью изучать баланс энергии в организме, направили физиологическую мысль главным образом по линии определения своего рода констант расхода энергии. Результатом этой линии работ было положение Рубнера о том, что расход энергии определяется только:

  1. величиной теплоотдачи (пропорциональной поверхности тела), а значит, и температурой окружающей среды;
  2. уровнем мышечной активности;
  3. химическим состоянием организма и особенно питанием (специфически-динамическое действие).

В большой мере на этой концепции основано понятие об «основном» обмене как о константной для данного субъекта величине. Значение и практическая важность этого понятия служат достаточной мотивировкой тому, что физиологи на некоторое время поставили в центр своего внимания термодинамический, если так можно выразиться, подход к изучению об­щего обмена веществ. Учение о балансе энергии оказалось при этом несколько оторванным от учения о промежуточном обмене.

При всем значении рубнеровской концепции надо учиты­вать ряд отдельных фактов, показывающих, что сама уста­новка обмена энергии на относительно постоянном при дан­ных условиях уровне является итогом регуляторных процессов в целом организме. Почти забытые и, несомненно, подлежащие повторению опыты Рише показали, что характерное для круп­ных животных, по сравнению с мелкими, снижение величины обмена, рассчитанного на 1кг веса тела, исчезает после подавления функции головного мозга хлоралгидратом.

Стоит подчеркнуть, что именно нашей отечественной науке принадлежит приоритет в разработке современных методов непрямой калориметрии (принцип этих методов дали Лавуазье и Лаплас). В замечательной диссертации проф. А.А. Лихачева, а также в других работах лаборатории Пашутина впервые даны точные цифры, основанные на сравнении методов прямой и непрямой калориметрии. Рубнер, Цунц, Этуотер, уточнившие и развившие принципы калориметри­ческих исследований, шли в очень многом по следам Лихачева, — факт, признаваемый Рише, но не указанный другими иностранными авторами и, к сожалению, долгое время не отмечаемый в русской научной литературе.

Опыты показали, что поразившее Рубнера (и одновременно Рише) постоянство обмена на единицу поверхности тела исчезает после отравления хлоралгидратом, т.е. надо думать, после выключения деятельности головного мозга.

В этом же духе следует, вероятно, толковать факты Графе, показавшего довольно значительное постоянство об­мена (на единицу веса) различных изолированных тканей разных животных при резких отличиях обмена веществ этих же органов in situ. Точно так же Мейергоф отметил раз­ный уровень гликолиза в мускулатуре у целых лягушек и ля­гушек обезглавленных (при приблизительно одинаковом в обоих случаях окислительном обмене), а Крог указал, что сезонные изменения обмена веществ у лягушки исчезают при уретановом наркозе.

В этих фактах Рише, Графе, Крога нельзя не найти ука­зания на регуляцию общего обмена веществ, регуляцию, про­исходящую, при участии нервной системы. Однако повторяем, эти исследования в общем стояли несколько в стороне от основной линии изучения энергетических балансов в зависи­мости от факторов питания, различного типа мышечной рабо­ты и конституции.

Несмотря на несомненный интерес, который представляют исследования, посвященные изучению газообмена при психи­ческих потрясениях (Бенедикт), при душевных болезнях (Графе), подобные исследования по всей своей установке не могут ничего сказать о механизме иннервационных влияний на обмен.

Наши исследования о регуляции общего газообмена нача­лись с того, что по тому же принципу, по которому мы выра­батывали корковые временные связи, изменяющие в порядке условного рефлекса деятельность почек и печени, мы решили попытаться изменить величину общего газообмена.

Отправным пунктом наших исследований послужили иссле­дования Ольнянской, в которых у человека изучались измене­ния газообмена под влиянием раздражителей, предшествую­щих мышечной работе. Конкретно они заключались в том, что обследуемые совершали определенную мышечную работу (в течение 2 минут поднимались 40 раз на табурет высотой в 40см), причем ритм работы определялся стучанием метронома с ритмом 80 ударов в минуту. Газообмен определялся за короткие (полуминутные и минутные) отрезки времени в следующие периоды:

  1. до работы, когда обследуемый спокойно стоял перед табуретом,
  2. во время работы,
  3. в течение нескольких минут после нее («восстановление»).

За 5 секунд до начала работы давалась команда «пригото­виться к опыту», за 2 минуты до начала работы пускался метро­ном, а сама работа начиналась по команде «начинайте ра­боту».

Результаты опытов показали, что с первых же дней, когда команда «приготовиться к опыту» и действие метронома были применены за 2 минуты до команды «начинайте работу» и, соответственно, до на­чала подъема на табу­рет, газообмен под вли­янием этих сигналов ра­боты резко повысился. Это значит, что звук метронома и первая («подготовительная») команда стали услов­ным раздражителем, под влиянием которого потребление кислорода и легочная вентиляция резко возрастали (по­требление кислорода достигало величины в 2,5 раза выше уровня его при покое). Вместе с тем эти же исследова­ния дали доказатель­ство того, что перед на­ми истинный механизм условного рефлекса. Ольнянская в этой серии исследований 6 дней подряд проводила опыт таким образом, что отставление подготовительной команды и действия метронома от начала ра­боты составляло 120 секунд. Выяснилось, что с каждым последующим опытом рост газообмена под влиянием условных раз­дражителей, сигнализирующих работу, все уменьшается, причем этот рост к 6-му дню оказывается приуроченным только к по­следним 30 секундам двухминутного изолированного действия наших условных раздражителей. Налицо типичное запаздыва­ние, изученное Завадским для пищевых условных рефлексов. Вряд ли может быть более яркое доказательство того, что газообмен повышался здесь под влиянием выработанной в коре временной связи. К этому выводу мы и пришли на осно­вании первых же исследований Ольнянской (впервые доложенных в марте 1931г. на конференции по энергетике в Москве).

Чрезвычайно большое впечатление оставляли также те опыты Ольнянской, где не удавалось получать постоянных цифр предрабочего (т.е. условнорефлекторного) повышения газообмена. Это наблюдалось у одного обследуемого, в боль­шей мере догадывавшегося о целях исследования. У этого лица при изолированном применении сигнала к работе (ко­манда «приготовиться к опыту» и метроном) повышение га­зообмена наступило в одном - двух исследованиях, а затем исчезло, несмотря на продолжавшееся подкрепление. Заподо­зрив, что временные связи были здесь заторможены, мы ре­шили попытаться растормозить их малыми дозами кофеина (0,05–0,1г) или спирта (7мл в стакане слабого чая). Ре­зультаты этих исследований окончательно подтвердили нашу мысль. После дачи указанных веществ, которые в этих кон­центрациях сами по себе на обмен совершенно не влияли, условнорефлекторное повышение газообмена проявилось в полной мере. Тем самым еще более четко обнаружилась корковая природа предрабочего повышения га­зообмена.

Когда мы убедились, что условнорефлекторные стимулы, возникающие в мозговой коре, изменяют протекание газооб­мена, перед нами встала задача выяснить, в какой мере это изменение обусловлено изменением тканевого обмена (надо думать, изменениями в области мускулатуры). Прежде всего нужно было исключить значение усиленной легочной вентиляции, так как можно было допустить, что все наблюдав­шееся Ольнянской предрабочее повышение обмена зависело от вызванного в порядке условного рефлекса изменения ле­гочной вентиляции. Однако проверка этого предположения по­казала его неосновательность. При произвольном усилении легочной вентиляции до тех величин, которые ее характеризо­вали при действии рабочих сигналов, т.е. приблизительно вдвое, потребление кислорода растет только на 20-30% (1л избыточной — против уровня покоя — легочной вентиляции соответствует, по Ольнянской, как и по давнишним опытам Шнека, 7-10мл избыточного потребления кислорода). У тех же лиц при условнорефлекторном росте обмена на фоне сигналов работы, когда легочная вентиляция росла максимум вдвое, потребление кислорода возрастало не на 20-30%, а на 100-150% против величин покойного состояния, т.е. вне действия рабочих сигналов. Это показывает, что при ги­первентиляции рост потребления кислорода был много мень­ше, чем при изолированном действии предрабочего условного раздражителя. Изменение ле­гочной вентиляции ни в какой мере не обусловливает повы­шения обмена веществ при действии агентов, на которые вы­работана временная связь как на сигналы работы.

Объяснить увеличение общего газообмена при действии ра­бочих сигналов нельзя, следовательно, ни увеличенной вслед­ствие усиленной легочной вентиляции работой дыхательных мышц, ни увеличенной (тоже в порядке условного рефлекса) работой сердца, так как обмен последнего ни при каких условиях не составляет более 5-8% общего обмена веществ. Правда, увеличенная деятельность сердца может в коротком опыте сказаться на величине газообмена вследствие увеличе­ния количества венозной крови, притекающей к сердцу.

По этому поводу полезно привести расчет, произведенный в ра­боте Конради и Бебешиной. Предположим, что в классиче­ских условиях определения основного обмена сердце выбра­сывает в малый круг ежеминутно 4л крови, насыщенной кислородом на 70%. Примем содержание в крови гемоглобина соответствующим 20мл кислородной емкости. Можно считать, что удвоение минутного объема вызовет при прочих равных условиях приток к легким приблизительно 6л крови с ука­занным насыщением кислородом. Предполагается, что из протекающих через легкие за 1 минуту 8л крови 2л успе­ют снова вернуться к легким, не отдав тканям кислорода, который потреблен в избыточном количестве, по сравнению с предшествовавшим периодом. В этом случае потребление кислорода при неизменности истинного тканевого обмена ве­ществ должно возрасти с 240 до 360мл. Если (что вполне возможно) при действии рабочих сигналов в кровоток вы­брасывается кровь, застоявшаяся в депо и поэтому особенно богатая эритроцитами и бедная оксигемоглобином, то увеличение связывания кислорода в легких кровью даже при неизменности тканевого обмена выступит еще резче. Однако если тканевой обмен совершенно не изменился, а поглощение кислорода в легких возросло лишь за счет большего поступ­ления к ним с кровью восстановленного гемоглобина, то ре­зультатом обязательно должно быть последующее падение поглощения кислорода. Поскольку количество крови в орга­низме максимум в 1,5 раз выше величины минутного объема крови, надо ожидать, что если в крови увеличится общее содержание оксигемоглобина, то при неизменности тканевого обмена поглощение кислорода в легких снизится самое позд­нее через 1,5-2 минуты. Интересно и несколько загадочно то, что в исследованиях Ольнянской, где действие метронома не сопровождалось работой (угасание), потребление кисло­рода действительно падало после прекращения действия метронома ниже исходного уровня. Однако это снижение потребления кислорода составляло 10-20мл за 1 минуту, тогда как увеличение его потребления при действии метронома достигало 200мл. Поэтому ясно, что рост потребления кислорода при действии рабочих сиг­налов не мог быть обусловлен только влиянием рабочих сиг­налов. Но, наряду с изменением количества крови, притекаю­щей к легким при действии агентов, сигнализирующих работу, несомненно, происходит истинное увеличение интенсивности окислительных превращений в организме.

Каков механизм этого усиления окислительных процессов под влиянием импульсов, имеющих исходной точкой кору моз­га? Трудно дать на этот вопрос окончательный ответ, так как мы еще далеки от возможности с полной точностью изучать промежуточный и энергетический обмен различных органов в той обстановке опыта на нормальном животном, которая необходима для исследования нормальной регуляции корой больших полушарий всех сторон деятельности организма.

Этот факт, кстати сказать, исключает возможность предполагать в этих опытах гипервентиляцию.

Проще всего, конечно, считать, что при действии предрабочих сигналов увеличивается напряжение мускулатуры. Шеминский действительно показал возникновение (или рост ампли­туд) токов действия в скелетных мышцах при команде «при­готовиться к работе». Но у Шеминского это происходило за несколько секунд до начала работы, а у нас сдвиг процессов обмена длился 2, 3, 4 минуты. Надо подчеркнуть, что никаких признаков движения, которые могли бы быть уловлены самым придирчивым наблюдателем, подметить при действии рабо­чих сигналов у наших обследуемых не удавалось. А обмен возрастал на 100% и более! Можно, конечно, и здесь (как это часто делалось в физиологии) сослаться на возможность увеличенного мышечного тонуса. Если, однако, понимать этот термин строго и точно, как меру напряжения мышцы при неизменной ее длине, то надо вспомнить, что сильнейшие произ­вольные изометрические напряжения (так называемая стати­ческая работа) никогда не вызывает такого роста газообмена,который приближался бы к его росту при сокращениях, чередуемых с расслаблениями мышц («динамическая рабо­та»). Достаточно сказать, что при неподвижном стоянии с грузом в 80кг потребление кислорода устанавливается на цифрах, близких к тем, которые Ольнянская постоянно видела у спокойно стоящего человека, услышавшего звук метронома, сигнализирующего предстоящую работу. Поэтому не высказываясь окончательно, мы все же думаем, что в только что из­ложенных исследованиях Ольнянской происходила перестрой­ка тканевого обмена на новый уровень, причем этот новый уровень обмана не является, по нашему мнению, простой функцией внешне-эффекторной деятельности тканей.

Исследования Ольнянской с предрабочим повышением газо­обмена дают подтверждение уже высказанной здесь мысли о том, что условный рефлекс не является изолированным зве­ном той или иной реакции организма. Методически нам удоб­но изучать условный рефлекс «в чистом виде», в виде реак­ции, осуществляемой лишь за счет этого явления до момента подкрепления безусловным раздражителем (в классической павловской методике в виде количества слюны, выделившей­ся до момента дачи пищи). Нет, однако, решительно никаких оснований считать, что влияние коры на процесс, пущенный ею в ход, прекращается с того момента, как вступает в ход стимуляция данного процесса под влиянием безусловного раз­дражения. Работы павловской лаборатории показывают, что величина условного рефлекса может меняться в зависимости от того, продолжается ли действие условного раздражителя во время действия безусловного или же оно прекращается вместе с его началом. Мы же на очень многих примерах видели, что влияние» коры мозга на тот или иной процесс сохраняется и после того, как вступила в действие его безусловная стимуляция. В зани­мающих нас сейчас исследованиях Ольнянской это сказалось следующим образом: мы имели величины, характеризующие протекание газообмена во время работы и восстановления в той (большой) серии исследований, где мы вырабатывали условный рефлекс, т.е. там, где работа начиналась через 5 секунд после словесной команды и через 2 секунды после включения метронома. Здесь не было времени для того, чтобы предрабочие условные рефлексы могли сказаться резко; это опыты, которые, пользуясь терминологией И.П. Павлова, можно назвать опытами с коротко отставленным условным раздражителем. Сопоставим полученные в этих опытах вели­чины потребления кислорода с величинами тех опытов, где между пуском метронома и началом самой работы проходи­ла одна минута, та минута, в течение которой и проявлялось предрабочее условнорефлекторное повышение обмена. Сама работа в обоих случаях была совершенно одинакова. Потреб­ление же кислорода во время работы и кислородный долг после работы, т. е. общий расход энергии, много выше в том случае, когда выполнению работы предшествует отрезок вре­мени, в течение которого успевают разыгрываться предрабо­чие, вызванные импульсами с коры сдвиги.

Можно, конечно, истолковать факт изменения рабочего и послерабочего потребления кислорода как результат того, что работа после минутного действия предрабочих сигналов начинается с иного уровня потребления кислорода. Иными словами, можно понимать этот факт как следствие того, что изменившийся химизм тканей создал иные условия протека­ния обмена веществ. Категорически возражать против такой гипотезы мы не можем, но заметим, что она совершенно про­тиворечит всей концепции Гилла, концепции, в общих чер­тах (но не во всех частностях) весьма солидно обоснованной в той мере, в какой Гилл вправе рассматривать обмен как итог химического баланса анаэробных и аэробных реакций. Действительно, по Гиллу кислородный долг обусловлен недо­статочным притоком кислорода к мышцам в начале их рабо­ты до того момента, когда успела развернуться увеличенная деятельность дыхательно-циркуляторного аппарата. У нас налицо несомненное улучшение в снабжении мышц кислорода к началу работы после минуты действия предрабочих сигна­лов, увеличивших потребление (а значит, и доставку к мыш­цам) кислорода. А кислородный долг вопреки этому увели­чен. Поэтому нам кажется более правильным считать, что изменение характера обмена при работе, следующей за пе­риодом действия сигнализирующих ее агентов, зависит от того, что в этом случае импульсы с коры мозга по-иному воздействуют на обмен мышц (а может быть, и печени). Ко­нечно, это влияние многообразное, связанное с изменением всего химизма тела, изменением кровообращения и измене­нием дыхания, но мы склонны считать, что и во время самой работы обмен в тканях определяется не только характером работы и величиной кровотока, но и нервными или нервно-гуморальными влияниями на обмен, которые возникают в на­ших экспериментах под влиянием коры головного мозга.

Здесь же отмечу, не вдаваясь в подробности, что (по мое­му мнению) измененным нервно-гуморальным фоном следует объяснить и тот факт, что обмен веществ при работе, выпол­няемой через некоторое время после предшествовавшей, ока­зывается измененным. Это было показано как в опытах Г.Е. Владимирова и других сотрудников, так и в опы­тах Г.П. Конради (совместно со Слонимом, Понугаевой и Марголиной). Все эти авторы видели, что обмен веществ при работе (как потребление кислорода, так и выход в кровь молочной кислоты) зависит не только от характера работы и не только от ее интенсивности за единицу времени, но и от факторов, изменявших состояние организма в предшествовав­шие отрезки времени.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".