Существуют такие влияния коры больших полушарий на эффекторы, которые можно обозначить как пусковые. Эти влияния, осуществляющиеся вследствие образования временной связи, либо переводят орган из состояния покоя в состояние деятельности, либо, если деятельность данного органа всегда имеет место (например, на почке), изменяют уровень этой деятельности.
Кора больших полушарий может, однако, влиять на все эффекторы не только тем, что приводит их в деятельное состояние. Работами Усиевича, Долина, Галкина и др. показано, что корковые импульсы, доходя до работающего органа, который уже пущен в ход либо с коры, либо непосредственной («безусловной») стимуляцией этого органа, изменяют его текущую работу. При этом сдвиг в коре, сказывающийся на работе функционирующего органа, может быть вызван разными способами, одним из которых может быть обычный пусковой механизм, т.е. действие раздражителя, из которого выработан условный рефлекс, на деятельность данного органа. Разница с обычным пусковым влиянием здесь только в том, что корковые влияния застают в этом случае эффектор в уже деятельном состоянии. Но различие в эффектах, обусловленных корковыми импульсами в тех случаях, когда они падают на покоящийся орган, и в тех случаях, когда они воздействуютна орган, уже работающий, часто очень разительно. Поэтому мы и выделяем все случаи, когда импульсы с мозговой коры влияют на орган в период его деятельного состояния, в особую группу корригирующих влияний коры мозга.
Совершенно ясно, что не всегда и не везде можно провести резкую грань между покоем и деятельностью. Случаи, когда почка под влиянием корковых импульсов резко усиливает спонтанный диурез, можно отнести, например, к пусковым влияниям. Думается, что это оправдывается тем, что такие органы, как печень, почка, сердце, никогда не находятся в состоянии покоя.
Такое разделение оказалось для нас, во всяком случае, удобным, позволяя лучше группировать материал. Обзор корригирующих влияний мозговой коры на эффекторы удобнее начать с простейшего случая, а именно с исследования влияния выработанного условного раздражителя на какой-либо орган, предварительно приведенный в деятельное состояние безусловным раздражителем.
В этом отношении особенно показательны опыты, поставленные на классическом объекте исследования условных рефлексов — на слюнной железе. Приведу прежде всего опыты, проделанные при участии О. Ивановой.
Обстановка опытов была следующая. У собаки с фистулой околоушной железы введением 1-3мг пилокарпина вызывается усиленная секреция, которая учитывается регистрацией капель слюны за каждые 2 минуты. У собаки заранее выработана система пищевых положительных и отрицательных условных рефлексов. Задача исследования заключалась в том, чтобы проследить изменение пилокарпиновой секреции при воздействии положительного или отрицательного условного пищевого раздражителя.
Чтобы не усложнять дела вмешательством безусловного (и натурального условного) рефлекса, положительные условные раздражители не подкреплялись в тот день, когда изучалось их влияние на пилокарпиновую секрецию. Поэтому эти раздражители в опытах с пилокарпином применялись не больше 1-2 раз за опыт (во избежание угашения). Кроме того, опыты с инъекцией пилокарпина чередовались с днями, когда положительные условные раздражители подкреплялись, как обычно, подкармливанием.
Основной факт, установленный исследованиями, заключается в следующем: если к слюнной железе, находящейся в деятельном состоянии под влиянием пилокарпина, приходят импульсы, возникающие в коре больших полушарий в результате применения положительного условного раздражителя, то пилокарпиновая секреция слюнных желез закономерно, и часто очень резко, уменьшается. Если же во время секреции слюнных желез в коре возникает очаг торможения вследствие применения хорошо отдифференцированного раздражителя, то пилокарпиновая секреция слюнных желез резко возрастает. Приведу некоторые примеры из числа многочисленных опытов, подтверждающие это положение.
В опыте от 11 апреля 1938г.применение положительного метронома сразу дало резкий эффект: слюноотделение на протяжении 2 минут совершенно приостановилось.
В опыте от 20 апреля 1938г.применение метронома дало эффект только через 2 минуты; в том же опыте применение другого положительного раздражителя — звонка, также не сразу дало эффект.
Торможение пилокарпиновой секреции при действии положительных импульсов с коры может быть очень значительным и длительным. Быкову с Ивановой удалось показать, что значительная (но не максимальная) секреция, вызванная пилокарпином, может быть нацело оборвана применением сильного пищевого условного раздражения.
Если на фоне пилокарпиновой секреции применять тормозной, т.е. отдифференцированный, условный раздражитель, то в большинстве случаев пилокарпиновая секреция увеличивается. Увеличение слюноотделения после применения условного раздражителя может быть как кратковременным, так и довольно продолжительным.
Таким образом, казалось, что кортикальные стимулы — положительные иотрицательные — оказывают неоднозначное влияние на ход работы органа. Подобные же результаты были получены в работе Прибытковой и Гальперина.
Можно иногда наблюдать и увеличение пилокарпиновой секреции при применении пищевых положительных (а не только отрицательных) условных рефлексов, если они применяются на низком уровне пилокарпиновой секреции и если условный пищевой рефлекс является не особенно сильным.
Мы уже имеем в своем распоряжении примеры аналогичных влияний на деятельность других органов. Применение положительного пищевого раздражителя несколько угнетает, а применение тормозного агента несколько усиливает сокращения желчного пузыря. Эти эффекты, однако, менее выразительны, чем на пилокарпиновой секреции слюнных желез.
Интересные данные получены И.А. Булыгиным при изучении периодических движений пищеварительного тракта. В опытах Булыгина весьма ярко выступил факт изменения периодических движений пищеварительного аппарата под влиянием корковых импульсов. Характер влияния корковых импульсов на голодные сокращения желудка и двенадцатиперстной кишки зависит, во-первых, от того, какой условный раздражитель (пищевой или кислотнооборонительный) применяется во время «голодной» периодики, во-вторых, какого характера стимул доходит к работающему органу (положительный или отрицательный) и каков район, куда направляется кортикальный стимул.
Применяя положительные условные пищевые раздражители, Булыгин получал остановку или ослабление голодных сокращений желудка и повышение тонуса мускулатуры двенадцатиперстной кишки.
Отрицательные условные пищевые раздражители вызывают в большинстве случаев усиление (а при «покое» желудка — появление) сокращений желудка и повышение тонуса и сокращений двенадцатиперстной кишки.
Положительные и отрицательные условные раздражители, выработанные на кислотнооборонительных безусловных рефлексах, в большинстве случаев усиливают сокращения и тонус желудка, иногда после предварительного кратковременного его понижения.
Изменения периодических движений можно вызвать и безусловным раздражением, например, вливанием в рот собаке кислоты. Нужно отметить следующий чрезвычайно важный момент: эффект от условного раздражителя наступает быстрее, выражен резче и скорее заканчивается, чем от безусловного раздражителя. Мы еще увидим и в дальнейшем примеры того, что условные раздражители нередко действуют сильнее соответствующих безусловных.
Очень важно отметить, что влияния кортикальных импульсов могут быть весьма длительными. Если животное находится в камере, где вырабатывались пищевые условные рефлексы («пищевая» камера), то у собак с сильным типом нервной системы периодические движения исчезают и заменяются беспрерывными движениями. У собак слабого типа голодные периодические движения усиливаются, при этом соотношения между периодами «работы» и «покоя» изменяются в сторону удлинения первых и укорочения последних.
Приведенные данные Булыгина, как мне кажется, иллюстрируют то положение, которое неоднократно высказывалось И.П. Павловым о значении тонуса больших полушарий головного мозга для формирования текущей реакции.
Возбудимость клеток мозговой коры меняется, вероятно, значительно легче, чем клеток какой-либо другой части центральной нервной системы, и след от раздражения остается в корковых клетках значительно дольше, чем в клетках нижележащих отделов центральной нервной системы. Тонус больших полушарий поддерживается сложным комплексом раздражений, поступающих как через экстеро- так и через интерорецепторы. Вновь приходящие в кору импульсы из внешнего и «внутреннего» мира по законам межцентральных отношений взаимодействуют с тем состоянием, которое возникло в коре благодаря длительному действию компонентов экспериментальной обстановки («пищевая» комната, «водяная» комната и т.п.) или естественных условий жизненной обстановки.
Изучение механизма тонического возбуждения корковых клеток возможно лишь при наблюдении за целостной реакцией животного. Только в условиях хронического опыта можно было обнаружить физиологическое состояние коры мозга и результат приходящих через экстеро- и интерорецепторы раздражений. Потребуется еще большая работа с постановкой экспериментов в вышеописанной форме, чтобы вскрыть закономерности корригирующего механизма коры мозга, несомненно, имеющего большое значение в протекании всех реакций высших животных.
При попытке анализировать приведенные факты корригирующих влияний коры мозга прежде всего обращает на себя внимание то, что в данном случае воздействие, вызвавшее возникновение в коре процесса возбуждения или торможения, было совершенно таким же, как и в том случае, когда покоящийся орган в силу образования временной связи переходил в рабочее состояние. Когда же импульсы приходят в орган, уже находящийся в работе, то они оказывают в большинстве случаев другое влияние: положительный импульсы угнетают текущую деятельность органа, вызванную гуморальными — в случае пилокарпина — агентами. Тормозные агенты, наоборот, усиливают эту деятельность. Надо, значит, признать, что состояние самого работающего аппарата резко влияет на характер его реакции в ответ на импульсы, приходящие из коры. Хотя механизм возникновения импульсов в коре в случае, когда они влияют на деятельный орган, таков же, как и тогда, когда эти импульсы пускают в ход покоящийся орган, однако характер ответа эффектора качественно отличен, что позволяет говорить об особенном биологическом значении кортикальных импульсов для органа, находящегося в деятельном состоянии.
Если попытаться объяснить причину угнетающего влияния, сказываемого положительными корковыми импульсами на уже разыгравшуюся деятельность слюнных желез, то мысль естественнее всего обращается к концепции Н. Е. Введенского. Можно допустить, что действуя на деятельные клетки слюнных желез, нервные импульсы, пришедшие из коры по эфферентным нервам, доводят это возбуждение слюнных желез до степени pessimum. Можно думать (хотя здесь есть элемент произвольности), что по chorda tympani к слюнным железам, а для желудка и желчного пузыря по n. vagus идут все время как бы тонические импульсы, поддерживающие деятельность органа на определенном уровне (это надо сравнить с фактом паралитической секреции). Погашение этих импульсов вспышкой в коре тормозного процесса вызывает тогда усиление работы железы. Усиление этих импульсов стимулированием коры вызывает еще более резкое угнетение. Опыты мои с Ивановой очень хорошо поддаются такому объяснению, так как слабое раздражение, приходя к слабо деятельной железе, усиливало ее работу, тогда как сильное раздражение ее угнетало. Но нельзя отрицать, что мы еще слишком мало знаем суть явления, чтобы настаивать на этой гипотезе. При дальнейшем изучении корригирующего влияния, может быть, станет возможно иное толкование описанных фактов.
Другую форму корригирующих влияний коры больших полушарий на деятельность различных систем организма представляют те, в которых корковые импульсы не являются нарочито связанными с работой данного эффектора образованием временной связи. Однако и в этом случае корковые импульсы вторгаются в работу уже деятельного органа.
Разбор конкретных примеров этой формы корригирующих влияний коры пояснит вышесказанное.
Здесь стоит вспомнить то, что известно об условнорефлекторных влияниях на деятельность почек. Если какой-либо (индифферентный по отношению к деятельности почек) агент резко усиливает диурез вследствие его предшествовавшего сочетания с введением в организм воды, то мы обозначаем это как пусковое влияние коры на деятельность почек. Дрягин, однако, показал, что при наличии сильного диуреза, вызванного введением в организм либо воды (450мл + 50мл молока), либо соли (0,35г на 1кг веса), положительный пищевой условный рефлекс характерным образом меняет этот диурез. Столь же закономерны, но противоположны по характеру изменения диуреза, если в коре мозга развивается процесс торможения при применении дифференцировочного раздражителя или угасания (многократного неподкрепления) пищевого раздражения.
Как стало понятно из опытов Дрягина, положительные пищевые условные рефлексы уменьшают диурез и понижают содержание хлора в моче, тогда как возникновение в мозговой коре процесса торможения ведет к усилению диуреза и увеличенному выделению хлора. Дрягин установил, что импульсы, возникающие в коре мозга при положительных и отрицательных пищевых условных рефлексах, воздействуют на диурез главным образом путем изменения реабсорбции (обратного всасывания) мочи в канальцах. В этой постановке опытов значение изменений фильтрации нельзя было выявить так отчетливо, как изменения реабсорбции. Во всяком случае, на первое место, несомненно, выступает регуляция реабсорбции, обусловливающая значительное изменение количества и состава выделяемой мочи.
Здесь же укажем, что обнаруженные Дрягиным сдвиги в деятельности почек под влиянием пищевых (положительных и отрицательных) условных рефлексов не исчезают после денервации почки, но исчезают на денервированной почке в случае нарушения нервных связей гипофиза с мозгом. Следовательно, занимающие нас сдвиги в коре мозга могут влиять на деятельность почек вследствие изменения функционирования гипофиза.
Какие выводы можно сделать из приведенных фактов Дрягина? Надо, прежде всего, подчеркнуть, что пищевой условный раздражитель (как положительный, так и отрицательный) не связан непосредственно с деятельностью почки. Эти раздражители не вызывают того мощного усиления диуреза, которое обусловливается пусковыми корковыми влияниями, возникающими вследствие сочетания любого индифферентного агента с введением в организм воды. Характер влияния корригирующих импульсов на почку своеобразен: возникающий на базе пищевых раздражений очаг возбуждения ведет к угнетению диуреза, а возникновение в коре очага торможения действует на диурез стимулирующим образом. Должны ли мы считать это результатом непосредственного воздействия коры мозга на регуляцию деятельности почек? Может возникнуть мысль, что при изменении деятельности почек, вследствие действия положительного пищевого условного рефлекса, импульсы с коры мозга не играют роли фактора, непосредственно воздействующего на регуляцию почек. Можно толковать наступающее здесь уменьшение диуреза, как результат изменения кровообращения и содержания воды в организме, причем это изменение можно приписать пищевой реакции и секреции пищеварительных соков, вызванной пищевым условным раздражителем. Последний у Дрягина не подкреплялся в тех опытах, где специально изучался диурез, так как иначе ему пришлось бы столкнуться с влиянием приема пищи как такового. Нельзя, конечно, отрицать значения для деятельности почек всего комплекса изменений, связанных с пищевой реакцией, вызванной с коры мозга, однако действие положительного пищевого раздражителя на почку исчезало после наложения стеклянного кольца на гипофиз, в то время как слюноотделительная реакция, которую мы в данном случае регистрируем при действии условных раздражителей, от этого совершенно не изменялась. Поэтому надо считать, что изменения деятельности почек в ответ на положительные пищевые условные рефлексы не являются вторичными и не могут быть следствием изменения водного баланса или сдвига в кровообращении.
Как уже указывалось, положительные условные пищевые раздражители усиливают реабсорбцию, а отрицательные ослабляют ее, в то время как фильтрация в клубочках заметным образом не изменяется. Таким образом, изменение диуреза — уменьшение его при положительных условных раздражителях и увеличение при отрицательных — не может быть так истолковано в согласии с концепцией Введенского, как это можно было думать по отношению к опытам с влиянием корригирующих импульсов на работу слюнной железы. Опыты Дрягина были подтверждены в лаборатории Комендантовой.
Можно было предполагать, что под влиянием импульсов с коры головного мозга изменяется и количество клубочкового фильтрата. Однако процесс фильтрации в клубочках остается без существенных изменений, что видно из того, что количество клубочкового фильтрата в опытах с применением пищевых условных раздражителей сколько-нибудь заметным образом не изменяется. Поэтому эти изменения в наших опытах не могли быть обнаружены. Изменения же процесса реабсорбции настолько значительны, что небольшие колебания фильтрации при нашем способе наблюдения могут быть замаскированы.
Особенно рельефно выступило влияние корковых импульсов в опытах с денервированной точкой, когда весь процесс развертывается во времени значительно медленнее.
Таким образом, в исследовании Дрягина и Комендантовой с полной ясностью обнаружилось корригирующее влияние кортикальных импульсов, изменяющих в значительной степени работу органа во время его деятельности. Кортикальные воздействия на деятельность почки осуществляются так, что положительный условный раздражитель усиливает процесс реабсорбции, тогда как тормозной условный раздражитель угнетает ход реабсорбции. То объяснение «парадоксального» действия положительных и отрицательных стимулов, которое было выше описано в опытах со слюнной железой, не может быть применимо к почке.
После обнаружения фактов, полученных в опытах с почкой, можно высказать предположение — не происходит ли процесс секреции слюны с участием реабсорбции некоторых ингредиентов, профильтровавшихся из крови. В таком случае было бы понятно, почему при действии тормозящих условных раздражителей происходит увеличение секреции слюны, а при действии положительных условных раздражителей, наоборот, угнетение секреции слюны. Может быть, и во всех случаях парадоксальных на первый взгляд эффектов мы имеем изменение или преобладание одного из двух одновременно идущих процессов, как это с очевидностью выступило при изучении кортикальной регуляции деятельности почки.
Корригирующий механизм коры головного мозга можно было выявить и в опытах Риккль, которая наблюдала влияние пищевых условных раздражителей на процесс всасывания воды и глюкозы в тонких кишках. Применение положительных натуральных условных раздражителей, действующих несколько секунд, вызывает уменьшение всасывания глюкозы не только в течение опыта, но и на протяжении последующих 2 - 3 дней. Аналогичное действие оказывают и искусственные положительные условные раздражители.
Применение же тормозного пищевого условного раздражителя усиливает всасывание не только во время опыта, но и в последующие несколько дней. Опыты со всасыванием, так же как и опыты с изучением диуреза, могут быть истолкованы, как уже указывалось, при допущении изменения двух взаимно противоположных процессов в ходе сложного явления всасывания в кишечнике. Риккль обратила внимание па то, что изменения скорости всасывания после применения пищевых условных раздражителей имеют длительный характер, и едва ли это влияние может быть связано с изменением циркуляции крови в сосудах кишечника.
Наличие корригирующих влияний коры головного мозга дает основание предполагать, что регуляция сложных функциональных отправлений внутренних органов складывается в различных этажах головного мозга. Импульсы, возникающие в коре мозга вследствие выработанных временных связей, влияют на ближайшие подкорковые центры, при участии которых складывается форма и сила тех стимуляций, которые через посредство эфферентных нейронов доходят до рабочих, эффекторных аппаратов. Иначе трудно было бы понять, каким образом пищевой условный раздражитель, положительный или отрицательный, мог бы изменить процесс мочеотделения или всасывания. Очевидно, в подкорковых образованиях, в которых начинаются новые эфферентные нейроны, включенные в рабочий эфферентный путь, происходит борьба импульсов, пришедших из клеток коры. Мне кажется, что представление Шеррингтона о конечном общем пути для импульсов, направляющихся к скелетной мускулатуре, может быть перенесено и на импульсы коры мозга, направляющиеся к внутренним органам.
Вся разнообразная и многосложная деятельность внутренних органов находится в зависимости от раздражения множества рецептивных полей, и каждое рецептивное поле рефлекторным путем воздействует на целый ряд рабочих органов. По этим путям связывается данная рецептивная точка или целое поле с различными внутренними органами, расположенными в разных частях тела и выполняющими своеобразную функцию. Рефлекторные дуги, принимающие участие в многочисленных и самых разнообразных рефлексах, начинаются из одного источника, и таким источником служит рецепторный нейрон, связывающий рецептивное поле с центральной нервной системой. Мы разумеем в нашем случае огромную корковую рецепторную поверхность. И.П. Павлов представлял всю кору мозга как концевой отдел периферических рецепторов.
Рефлексы, имеющие начало в различных экстеро- и интерорецепторах, нередко обнаруживаются на одном и том же органе. Поэтому всякий внутренний орган нужно считать ответчиком на разнообразные запросы.
По рабочему эфферентному пути должны пройти все импульсы, идущие к внутренним органам, откуда бы эфферентные импульсы ни исходили. По отношению к внутренним органам нужно еще сказать, что один и тот же рабочий аппарат может являться мультифункциональным; очевидно, нужно специальное формирование сложной функциональной компоненты в головном мозгу, чтобы обеспечить необходимое функциональное проявление какого-либо одного висцерального органа или целой сложной функциональной системы органов.
По отношению к скелетной мускулатуре дело обстоит иначе, чем по отношению к висцеральным органам. Двигательная зона коры – этот конечный пункт рецепторного пути – имеет эфферентный путь, непосредственно идущий к двигательным нейронам, тогда как эффекторный путь от коры к внутренним органам, по-видимому, обязательно прерывается в подкорковых образованиях. Значит, формирование импульсов, регулирующих деятельность внутренних органов, всегда происходит при участии подкорковых областей головного мозга. Нельзя говорить об анатомически всегда постоянном представительстве в коре мозга того или иного органа и рассматривать какую-либо область коры как навсегда зафиксированный вегетативный центр. Связь коры с внутренними органами, нам кажется, нужно рассматривать как явление, которое может повторяться в новых комбинациях и каждый раз образовывать в коре мозга сложную компоненту возбуждения, не зависящую от разнообразных афферентных стимуляций из внешнего и «внутреннего» мира.
Если действительно кортикальные импульсы, доходя до подкорковых ганглиев, могут изменять интенсивность их возбуждения, то можно полагать, что кортикальная стимуляция меняет возбудимость приведенных в рабочее состояние субкортикальных образований, усиливая или угнетая их. Эту мысль мы проверили в нескольких вариациях опытов. Действуя через кровь различными раздражителями, как, например, морфином, в таких дозах, которые в первую очередь возбуждают субкортикальные нервные образования, Риккль применяла ранее выработанные у животного пищевые условные сигналы. Оказалось, что реакции, вызванные введением морфина, — слюнотечение, рвота, сонливость и сон — могут быть при помощи тормозного условного раздражителя значительно ослаблены или совсем подавлены. Примером могут служить опыты с угашением, которые показали, что торможение, развивающееся в коре головного мозга при угасании положительного условного рефлекса, распространяясь на нижние этажи подкорковых областей, задерживает действие безусловного раздражителя.
Если действие морфина (5мл 1% раствора) сказывалось обычно на 1-2-й минуте после введения его под кожу небольшим слюноотделением околоушной железы, то инъекция тех же количеств морфина в той же концентрации после угасания условного рефлекса сопровождалась слюноотделением, начиная лишь с 4-7-й минуты после инъекции.
Рвотные движения развивались в контрольном опыте, т.е. без применения угашения, через 6-7 минут после инъекции морфина. Если же морфин вводился на фоне угашенного условного рефлекса, то рвотные движения появлялись на 2-3 минуты позднее и рвота наступала на 8-10-й минуте.
Процесс слюноотделения при инъекции морфина без применения угашения условного рефлекса почти всегда продолжался 18-20 минут. В случае же угашения условного рефлекса слюноотделение на ту же дозу морфина прекращалось через 12-14 минут.
Итак, тормозящее влияние коры головного мозга на определенные подкорковые центры несомненно. Тормозящее влияние коры сказывается более резко при меньших дозах морфина. У двух собак (Анрик и Рикан) при введении 2-3мл морфина в концентрации 0,2-0,3% удавалось угашением условного пищевого рефлекса не только отсрочить реакцию на морфин и сократить срок слюноотделения, но и совсем избежать рвотных движений. Подобные наблюдения о возможности задерживающего действия коры мозга на процессы, текущие в подкорковых областях, обнаружены также в исследованиях А. И. Долина.
Второе подтверждение возможности изменения состояния клеток субкортикальных ганглиев нам удалось наблюдать в работе по изучению влияния длительного лишения сна у собак на деятельность коры мозга.
Оказалось, что искусственные условные рефлексы исчезают на вторые - третьи сутки беспрерывного бодрствования, а натуральные условные сигналы на вид и запах пищи еще продолжают сохраняться. В то время, когда натуральные условные рефлексы еще вызывают слюноотделение, безусловные раздражители (вкладывание пищи — колбасы, хлеба — в рот) оказываются недействительными.
Таким образом, очевидно, что кора мозга, несомненно, функционально связана с внутренними органами через подкорку, но эта связь является посредственной и имеет форму, отличную от формы связи скелетной мускулатуры с корой головного мозга. Может быть, от этого зависит отличие процессов субъективно переживаемых от тех, которые текут бессознательно, хотя они и связаны с деятельностью коры мозга. Филогенетически это тоже находит свое объяснение. Только сравнительно небольшая часть рецепторных путей связана с neocortex, тогда как другая, большая часть рецепторных путей вступает в древнюю кору. Однако между «вегетативной» и «соматической» частью, несомненно, существует тесная функциональная связь: при действии, например, условного раздражителя приводятся в рабочее состояние не только скелетная мускулатура, но и другие рабочие вспомогательные аппараты — сердце, дыхательная система и др., которые меняют свою деятельность раньше, чем начинается сокращение мускулатуры. Фултон говорит по этому поводу о перекрытии, но это представление едва ли соответствует действительности.
Корригирующий механизм нельзя объяснить влиянием на кору мозга различных раздражителей наподобие внешнего торможения, так как положительный и тормозной условные раздражители специфически влияют на течение какого-либо процесса, осуществляющегося в данный момент в органах, и, кроме того, индифферентный раздражитель должен быть весьма большой силы, чтобы оказать по типу внешнего торможения влияние, например, на диурез или на общий метаболизм.
Корригирующий механизм коры мозга нужно признать особой формой связи коры мозга с внутренними органами, хотя в его основе и лежат те же основные проявления нервной деятельности — взаимодействие процессов возбуждения и торможения и их противоборствующие отношения.