Пользовательский поиск

Образование условнорефлекторных связей на функции кишечника

В физиологии до последнего времени существовало мне­ние, что секреторная и моторная функции кишечника стиму­лируются при помощи местных раздражений пищевыми массами и продуктами пищеварения. Такое воззрение сложи­лось при наблюдениях над оперированными животными как в павловской лаборатории, так и во многих других лабораториях. Были проведены не­которые наблюдения и на людях с кишечными фистулами в клинике (Гамбургер и Гекма, 1902; Орбели). Однако мож­но указать на ряд исследований, не согласующихся с этими представлениями. Так, Савич и Сошественский по­казали, что при электрическом раздражении n. vagi начинает выделяться кишечный сок в более обильном количестве, чем до раздражения. Савич уже в 1904г. отмечал увеличение секреции при поддразнивании собак, имевших хронические фистулы тонкого кишечника. Местные раздражения при этом, конечно, полностью были устранены.

Продолжение ниже

Интерорецепция

... охарактеризованы в своем значении для воз­никновения той или иной группы рефлексов (учение о рецептивных полях рефлексов). При этом, как известно,... ... кишечная петля представляет рецепторный аппарат опре­деленного отдела кишечника. В опытах Айрапетьянца был взят участок тонкой кишки длиной ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Мы коснемся здесь только влияния коры больших полу­шарий на моторную функцию кишечника. Несмотря на то, что существовало твердое убеждение о независимости моторики кишечника от влияния высших отделов центральной нервной системы, многие авторы, изучая моторику кишечника при различных экспериментальных условиях, отмечают связь движений кишечника с эмоциональными состояниями, с влия­нием различных натуральных раздражителей, с «психическим тонусом» больного и т.п. К числу работ, посвященных ин­нервации кишечника, нужно, прежде всего, отнести работы американского физиолога Кэннона, который, применив рентгеноскопический метод, уже давно установил связь дви­жений кишечника с эмоциональным состоянием животных. Влияние «психических» раздражителей было отмечено также в работах Тренделенбурга, Фриденталя и особен­но в исследованиях, выполненных в павловских лабораториях (Болдырев). Кроме Болдырева, указания на «психические влияния» были сделаны Линтваревым (1901), Широ­ких (1911), Чешковым (1902), Эдельманом (1906), американским исследователем Карлсоном (1919) и в более поздних исследованиях Кэнноном (1920), Бестом и др.

Еще с прошлого века начали заниматься вопросом о влия­нии раздражения коры мозга на двигательные реакции желуд­ка и кишечника. В работах Бехтерева и Миславского, Лепена, Бошефонтена было показано, что раз­дражение окружности sulci cruciati у собак вызывает замедление движений желудка и усиление перистальтики кишок. Бехтерев и Миславский получали при раздражении сигмовидной извилины и прилегающей к ней сзади и снару­жи второй лобной извилины изменение тонуса и перисталь­тики толстых и тонких кишок. Этим авторам очень часто удавалось видеть и обратные по характеру изменения в состоянии кишечника. Иногда они отмечали движение толстых кишок при раздражении отдельных пунктов затылочной обла­сти коры; изменения в движениях наблюдаются также и при раздражении зрительных бугров. На основании своих работ Бехтерев и Миславский утверждают, что существуют отдель­ные центры как в коре больших полушарий, так и в зритель­ных буграх для сокращения и расслабления желудка и кишок. Эти данные были подтверждены сотрудниками указанных ученых — Бари и Белицким. Гервер из клиники Бехтерева высказал мысль о том, что в коре мозга существу­ет и слюноотделительный центр. Однако более поздние иссле­дования Павлова и его сотрудников Тихомирова, Орбели и др. отрицали существование особых центров для пищеварительных органов.

Позже интерес к вопросу о представительстве висцеральных функций в коре мозга значительно возрос. Попов, Баяндуров, Гринштейн и др. подчеркивают важное значение коры мозга в течении трофических процессов. Уже давно Павловым описаны случаи резких трофических на­рушений кишечного тракта при различных оперативных вмешательствах в полости живота и других частях организма. Нарушение от рубцов по поводу операции на желудочно-кишечном канале отражалось и на трофических функциях других органов.

Сравнительно недавно Разенков описал ряд трофиче­ских расстройств в мышцах и других тканях после сложных оперативных вмешательств. Немного позже вопросу о представительстве висцеральных функций в коре мозга по­святил ряд работ американский нейрофизиолог Фултон со своими сотрудниками. На основании своих опытов с Уотсом и опытов Баммеа с экстирпацией премоторной зоны, а также с раздражением коры мозга Фултон приходит к выводу, что в премоторной зоне заложены центры, возбуждающие и тор­мозящие движение кишечной мускулатуры. Корковые элемен­ты, по мнению Фултона, связаны, по-видимому, с подкорко­выми центрами, возбуждающими и тормозящими движения кишечника. Эти данные совпадают с данными Битти, Битти и Шахане, согласно которым раздражение передней части гипоталамуса, являющегося, по их мнению, симпатиче­ским центром, возбуждает, а раздражение задней части — тор­мозит движения желудочно-кишечного тракта. Фултон отме­чает наблюдения Петерсона и других, согласно которым децеребрация в острых опытах сопровождается усиленной перистальтикой и дефекацией, что указывает на тормозящую роль центров, расположенных выше уровня децеребрации. Эти наблюдения находятся в соответствии с данными Отта и Филда, которые нашли, что зрительный бугор тормозит перистальтику кишок.

Несколько раньше Фултона и Ваттса изменение двигатель­ной функции желудочно-кишечного канала при раздражении лобной доли коры мозга наблюдали Келлер, Гэйр и Дамур и после них Meттлер, Спиндлер, Меттлер и Комбс. На основании приведенных литературных данных можно сказать, что при экстирпации или раздражении коры мозга наступают изменения в двигательной функции желудка и кишечника. При всей важности данных Фултона никак нельзя согласиться с его толкованием о представительстве функций желудочно-кишечного тракта в строго определенных возбудимых и тормозных участках коры.

Метод раздражений и экстирпаций хотя и является необходимым при изучении функций центральной нервной системы, но страдает существенными недостатками и не может дать ясного представления о роли кортикальных регуляций сложных моторных актов желудочно-кишечного тракта. Заслуживают внимания наблюдения Карлсона, сделанные на больном с фистулой. Ему удалось показать, что так назы­ваемые периодические движения желудка человека, аналогич­ные подобным же сокращениям желудка животных, могут быть заторможены как непосредственными раздражениями слизистой рта, так и путем «психических» воздействий. Инте­ресные наблюдения проведены также Даниэлополу на здоровых и больных людях при помощи графической записи. Этот автор показал существование рефлекторных влияний на тонус и перистальтику желудка со стороны других органов и получил полное торможение движений желудка при надавли­вании на глазное яблоко или на область sinus caroticus. Особенно надо заметить, что Даниэлополу отметил значение «психических» влияний на моторику желудка.

Ученые, наблюдая движения кишечника в раз­личных его отделах и записывая графически и кинематографически движения кишечника у больных с фистулой, смогли изучить связи различных отделов пищеварительной трубки между собой (Быков и Давыдов, Риккль и Глинская, Благове­щенский, Герцберг и Рогов и др.). В частности, важно упомя­нуть о наблюдениях за функциональными связями между илеоцекальной областью и пилорической частью желудка. Эти функциональные отношения име­ют, очевидно, большое значение в течении патологических процессов. В то время как Альварец счи­тал, что по ходу кишечника имеет­ся равномерное падение «градиен­та» возбудимости, они показали наличие районов кишечника, где возбудимость выше всего; это как бы узловые станции с особыми функциональными свойствами, скачкообразно изменяющимися.

Это положение подтверждается и морфологическими исследования­ми Лаврентьева, установив­шего своеобразную архитектонику нервных приборов.

Пользуясь методом условных рефлексов, ученые провели ряд иссле­дований на животных и на людях с фистулами с целью установить возможность регуляции моторики кишечника с коры мозга.

В работе с Давыдовым были за­писаны движения кишечника, воз­никающие при виде пищи. Запись движений была сделана на тонкой кишке при переходе ее в толстую и на слепой кишке. Сочетая прием пищи с разговором о вкусной еде, в дальнейшем у обследуемого были получены сильные сокра­щения тонкой кишки и значительно менее выраженное движе­ние толстой кишки при разговоре о еде. Несомненно, здесь проявилось образование временной связи на базе натуральных условных рефлексов от вида и запаха любимого пациентом блюда. В сытом состоянии обследуемого лица этот условный рефлекс был угнетен. Одновременно с записью у обследуемого движений петли кишки, выведенной по ходу лечения на поверх­ность кожи живота, регистрировались при помощи введенного тонкого зонда с баллончиком и движения пилорической части желудка.

Можно было заметить, что дви­жения тонкой кишки синхронны с движением пилорической ча­сти желудка как при глотании, так и под влиянием условных раздражителей, связанных с приготовлением пищи (звуки посуды, вилок, ножей). Нужно полагать, что при акте еды и непосредственно после начала еды волна сокращения, пробе­гающая по всему желудочно-кишечному тракту и затухаю­щая у толстой кишки, обуслов­лена как безусловными, так и условными раздражителями. В работе Герцберга и Ро­гова были образованы вре­менные связи и на движения антрального сфинктера при сочетании действия условного раздражителя — раз­говора о вине — с приемом последнего (все эти наблюде­ния проведены над лицами, которые охотно участвовали в исследованиях). Можно пред­ставить себе, что при вся­ком пищевом безусловном и условном раздражении весь двигательный аппарат желудоч­но-кишечного канала приходит в состояние возбуждения, как бы подготовляясь к передвиже­нию пищи и путем изменения тонического напряжения муску­латуры, особенно в некоторых пунктах, где градиент имеет «выступ» в виде усиления всех функциональных свойств мышечной и нервной структуры.

Предположения о предрабочем состоянии моторного аппа­рата пищеварительной системы, несомненно, подкрепляются опытами Булыгина, проделанными при изучении периодической деятельности пищеварительного аппа­рата вне акта пищеварения. Как известно из многочисленных исследований на животных и на человеке, начиная с работы Болдырева в павловской лаборатории, при голодном состоянии животного наблюдается периодическая секреторная и моторная деятельность пищеварительного аппарата, характеризующаяся тем, что на протяжении 10-30 минут происходит секреция не­которых желез и движения желудка и кишечника, а затем сле­дует период «покоя», продолжающийся 1-3 часа; затем снова наступает период «работы» и т. д.

Наблюдая при помощи графической записи движения же­лудка в области дна желудка и его пилорической части, а также движения двенадцатиперстной кишки, Булыгин от­четливо видел, что продолжительность периодов работы и по­коя, а также и амплитуда сокращений желудка и кишки зависят от влияния внешней обстановки, в которой произво­дится опыт. Если наблюдать за голодными, как их иначе называют, движениями в обстановке, где производится под­кармливание животного при выработке условных пищевых рефлексов, то у всех животных наблюдается в большей или меньшей степени увеличение периода работы и укорочение периодов «покоя», а также увеличение амплитуды рабочих сокращений желудка и двенадцатиперстной кишки и увеличение их тонуса.

Начало периодов «работы» в «пищевой» камере наступает не внезапно, как в «индифферентной» обстановке, а постепенно, с нарастанием силы сокращений, достигающих к концу перио­дов работы большей интенсивности, чем в «индифферентной» обстановке.

У некоторых собак в «пищевой» обстановке периодика исчезает и заменяется непрерывными слабыми сокращениями, сила и ритм которых одинаковы с таковыми же в «индиффе­рентной» обстановке.

Различными авторами были высказаны предположения о природе этого интересного феномена, а многими исследовате­лями представлены данные и о влиянии «психических» момен­тов на периодическую деятельность. Огромный материал о природе периодической деятельности с несомненностью указывает на участие в возникновении и ходе этого явления нервной системы.

Сопоставляя данные о голодных движениях желудка в пищевой и индифферентной обстановке, можно прийти к заклю­чению, что условные пищевые раздражители, длительно воз­действуя на животное в пищевой обстановке, изменяют ритм и характер периодических явлений, то увеличивая, то умень­шая периоды и высоту сокращений, а иногда и совсем пре­кращая периодику. Характер влияния коры мозга зависит от типа нервной системы подопытного животного. По своей природе эти длительные воздействия коры нужно, по-видимому, считать тоническими, но с меняющейся интенсивностью в зависимости от обстановки внешней среды и от временных отношений, связанных в предыдущие опыты с раздражением пищевыми безусловными раздражителями. Можно предста­вить себе периодические сокращения таким образом: длитель­ное раздражение, создавая в коре изменение ее тонуса (Павлов часто об этом говорил), переходит в фазное воз­буждение (период работы) и через некоторое время угасает — наступает период покоя. Известно, что в регуляции периодических движений принимают участие и гуморальные раздра­жители, выделение которых, в свою очередь, регулируется кор­ковыми влияниями. Однако возникновение периодики всегда связано с деятельностью коры мозга, а кора в свою очередь стимулируется текущими явлениями внешнего мира. Мир живых существ дает много примеров периодически текущих реакций в организме, несомненно, связанных с влиянием внеш­него мира, агенты которого воздействуют на рецепторы жи­вотного.

Чтобы закончить изложение данных о влиянии кортикаль­ных импульсов на движение пищеварительного аппарата, нужно указать на образование условных связей на акт дефе­кации.

У одной из собак, стоящих спокойно в экспериментальной обстановке на станке, был выработан условный рефлекс на дефекацию таким образом: ежедневно в определенный час, незадолго до обычного кормления животного, вводили per rectum около 100мл воды комнатной температуры при помо­щи баллончика с каучуковым наконечником. Животное было приучено на некоторое время задерживать введенную воду. Как введение воды, так и период задержки воды сопровожда­лись свистком губной гармошки. Через 10-15 минут собака выводилась на двор, где опорожнялась. После 10-12 таких сочетаний одно раздражение свистком вызывало опорожнение кишечника без введения воды, как только собака выводилась на двор. Через несколько сеансов действие выработанного на свисток рефлекса, вызывавшего опорожнение кишечника, угасало. Подкрепляя угашенную временную связь, снова можно было получить дефекацию при изолированном действии свист­ка. Из обыденных жизненных наблюдений всем хорошо изве­стно, что дефекация или позывы на опорожнение могут насту­пать при общем возбуждении от неожиданной опасности (так называемая медвежья болезнь).

Бахрах и Морен сообщают об удачной попытке образования условнорефлекторной дефекации у котенка.

Совершенно очевидно, что рефлекторное опорожнение ки­шечника связано не только с действием безусловных раздра­жителей от растяжения кишечника и давления фекальных масс, но и с действием условных раздражителей на время.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".