Пользовательский поиск

Условнорефлекторная природа отделения желудочного сока (опыты лаборатории К. Быкова)

И.Т. Курцин, изучая деятельность же­лудочных желез у человека, перенесшего эзофаготомию и имевшего желудочную фистулу, наблюдал интересное явление: механическое раздражение слизистой желудка раз­дуванием введенного в желудок баллончика из тонкой резины вызывало у исследуемого увеличение спонтанного отделения слюны в 4-7 раз. За 2-3 часа исследования можно было получить 250-300мл слюны вместо 50-60мл слюны, отделившейся без раздражения желудка. Что это за рефлекс? Есть ли это безусловный рефлекс с желудка на слюнную же­лезу или это условный рефлекс?

Продолжение ниже

Интерорецепция

... охарактеризованы в своем значении для воз­никновения той или иной группы рефлексов (учение о рецептивных полях рефлексов). При этом, как известно,... ... интероцептивных временных связей) мы показали, что после ряда введений в желудок физиологического раствора одно орошение слизистой желудка вызывает ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Из опытов Болдырева известно, что с желудка можно затормозить условнорефлекторное слюноотделение. Болдырев же показал, что у гастроэзофаготомированных собак услов­ное слюноотделение к концу опыта не только не уменьшено, но даже превышает величину условного слюноотделения, на­блюдаемого на тот же раздражитель в начале опыта. У жи­вотных с интактным пищеводом это явление имеет обратный характер. Аналогичные данные получены в нашей лаборато­рии Курциным. Можно было бы думать, что сильная салива­ция при механическом раздражении слизистой желудка у че­ловека с эзофаготомией и фистулой желудка протекает по типу безусловного рефлекса. В опы­тах Айрапетьянца и Балакшиной было показано, что интероцептивное условное раздражение желудка оказывает свое действие на течение экстероцептивных слюнных условных рефлексов. Таким образом, не исключена возможность, что описанная сильная секреция слюны обусловливается сложным комплексом условных и безусловных раздражителей. Этот вопрос требует еще дальнейшего тщательного анализа.

Уже давно Биддер и Шмидт в Тарту (Дерпте) сделали интересное наблюдение, заметив, что достаточно показать пищу голодной собаке, чтобы вызвать у нее отделение же­лудочного сока. В 1878г. Рише показал подобный же факт на человеке с фистулой желудка. Однако эти необычные фак­ты не привлекли внимания физиологов до того момента, по­ка Павлов и Шумова-Симановская не сделали опыта «мни­мого кормления». Этот опыт, подтвержденный многими другими, был воспроизведен и на людях с эзофаготомией. Многочисленный экспериментальный материал дал исчерпывающие доказа­тельства в пользу признания условнорефлекторной природы отделения желудочного сока. Богену удалось даже у 3,5-летнего ребенка образовать после 40 сочетаний звучания рожка с едой мяса условный рефлекс на звук.

Отделение желудочного сока наблюдалось во время гип­нотического внушения, причем оказалось, что в зависимости от внушенного больному сорта еды, изменялось как количе­ство сока, так и его химический состав. Условнорефлекторное отделение может быть легко заторможено. При подробном ана­лизе «мнимого кормления» в лаборатории Павлова было до­казано, что секреция желез в этом случае представляет собой сложнорефлекторную реакцию, где наравне с условными принимают участие и безусловные рефлексы, возникающие при непосредственном раздражении слизистой оболочки и мышечных рецепторов полости рта. Большинство исследований было проведено на детях в возрасте 3-5 лет, которым опе­рация эзофаготомии производилась из-за ожога пищевода, или на взрослых, страдавших тяжелыми заболеваниями (рак и др.), что, конечно, сильно снижало безупречность получен­ных данных. Поэтому, имея возможность провести такие (ни в малейшей мере, конечно, не досаждающие) исследования на мальчике и девочке в возрасте от 14 до 16 лет с желудочными фистулами и эзофаготомией, наложенными после случайного ожога, Курцин и Слупский провели ряд наблюдений о влиянии «мнимой еды». В одном из наблю­дений Курцин отметил, как на фоне секреции, вызванной механическим раздражением слизистой желудка, примене­ние условного раздражителя (звонок к обеду, сервировку стола в соседней комнате) вызывало значительное уси­ление отделения желудочно­го сока.

На этих же лицах представилась возможность более подробно провести фи­зиологический анализ «мни­мой еды», так как в наших исследованиях можно было создать совершенное подобие опыта «мнимого корм­ления».

Прежде всего было установлено, что 15-минутная «мнимая еда» вызывает отделение желудочного сока в течение 3-4 часов. Кривые отделения были типичными для каждого сорта пищи. Качественный состав сока находился также в зависи­мости от качества раздражителя. Отчетливо выступает зависимость количества и качества сока от состояния аппетита. В качестве иллюстрации можно привести два наблюдения: отделение желудочного сока на любимую мальчиком пищу — рыбное блюдо и на менее приятные мясные блюда. Кислотность сока, выделившегося при «мнимой еде» рыбного блюда, превышала кислотность сока, выделившегося на все другие сорта пищи.

Как и у прежних исследователей, в наблюдениях Курцина обнаружилась чрезвычайная тормозимость отделения желу­дочного сока. Во время секреции при «мнимой еде» пациенту был сделан укол в палец для взятия крови. Секреция тотчас же уменьшилась, и только через 20-30 минут скорость ее восстановилась до первоначальной величины. В следующем исследовании, проведенном через несколько дней, одно приготовление к уколу вызвало уже торможение сокоотделения. Уменьшение количества сока всегда сопровождалось сниже­нием его кислотности. Необходимо обратить внимание на то, что раздражение рецепторов полости рта в течение 15 минут вызывает 3-4-часовое отделение сока, т.е. действие условного раздражителя на протяжении короткого интервала времени вызывает дли­тельный процесс в рабочем аппарате. Раз запущенный в ход процесс продолжается часами и затухает медленно.

Необходимо также отметить чрезвычайную подвижность условнорефлекторной секреторной реакции: достаточно дей­ствия очень слабого агента для того, чтобы затормозить те­кущий условный рефлекс желудочных желез. Приведенный выше опыт с образованием тормозного условного рефлекса говорит о быстром возникновении торможения в коре мозга. Достаточно было один раз уколоть палец, как на следующий раз уже было отчетливо заметно торможение секреции от одной только обстановки, в которой был произведен укол, вызвавший торможение секреции. Этот факт, как нам кажет­ся, имеет большое значение для изучения патогенеза невроти­ческих состояний секреторных аппаратов.

Нами были проанализированы также новые факты о влия­нии механического раздражения на работу пепсиновых желез желудка. В лаборатории Разенкова на собаках, а также на людях было показано, что секреция на механическое раздражение желудка обусловлена нервнорефлекторным механиз­мом. При детальном изучении функциональной структуры это­го явления мы установили, что рефлекторный ответ желез на механическое раздражение слагается из двух моментов: без­условного рефлекса и условного рефлекса, образующегося на раздражение интерорецепторов, заложенных в стенке желуд­ка. Образование такого интероцептивного условного рефлек­са происходит вследствие совпадения по времени безусловного раздражения пищей полости рта и действующей в это же время в качестве условного раздражения стимуляции слизистой оболочки желудка. Сложнорефлекторный акт сек­реции на механическое раздражение желудка слагается, та­ким образом, подобно образованию натуральных слюнных условных рефлексов с полости рта. В случае секреции пепсиновых желез раздражение интерорецепторов желудка со­четается также с одновременным раздражением экстерорецепторов (глаз, ухо, нос). Таким образом, при секреции же­лудочных желез на механическое раздражение мы имеем образование комплексного экстеро-интероцептивного условного рефлекса. Образование условной части сложного секреторного акта при механическом раздражении происходит во время индивидуальной жизни и служит, очевидно, тем физиологиче­ским коррелятом, который лежит в основе возникновения ощущения голода и сытости.

Совершенно очевидно, что реакция желез при механиче­ском раздражении желудка является сложнорефлекторным актом. Это предположение подкрепляется и исследованиями Китайгородской (1937 и 1939) на детях. Автору уда­лось наблюдать зависимость секреции желудочного сока от возрастных особенностей. Оказалось, что у детей до 2 лет не удается вызвать сокоотделение при помощи условнорефлекторного раздражения (дразнения пищей); точно так же и при механическом раздражении слизистой оболочки желудка в раннем возрасте железы не сецернируют. По мере увеличения возраста ребенка реакция желудочных желез на механиче­ское раздражение интерорецепторов возрастает, и у взрослого, очевидно, условная частьсложнорефлекторного акта играет весьма важную роль.

Следовательно, от образования и упрочнения временных связей при раздражении интерорецепторов зависит возникно­вение секреции на механическое раздражение. Чрезвычайно важно отметить, что столь важный процесс, как рефлекторное отделение желудочного сока, формируется во время индивидуальной жизни в силу образования временных связей. Та­ким образом, желудочное сокоотделение на механическое раздражение нужно считать сложнорефлекторной фазой по­добно тому, как происходит отделение и при мнимом корм­лении, т. е. весь сложный процесс обусловлен безусловными и условными раздражениями. Это подтвердили Курцин и Безбородко, изучая у здоровых людей секрецию на меха­ническое раздражение во время бодрствования и сна, т.е. во время «бодрого» состояния коры и в период заторможенности корковых клеток. Оказалось, что во время сна, когда высшие отделы центральной нервной системы выключены, количество желудочного сока значительно понижено по срав­нению с количеством сока, отделяемого во время бодрого со­стояния.

Подобные же результаты были получены Курциным и Слуцским при механическом раздражении слизистой желудка у обследуемого при наркозе и в нормальном состоянии.

Таким путем мы смогли до некоторой степени расчленить сложную рефлекторную реакцию и выяснить участие услов­ного и безусловного компонентов реакции. На мальчике с эзофаготомией и фистулой желудка одновременно с мнимой едой применялось механическое раздражение. При этом мож­но было установить, что при комплексном раздражении оба раздражения суммируются, и количество отделяющегося сока составляет приблизительно сумму количеств сока, изливающегося при раздельном применении мнимой еды и механиче­ского раздражения желудка. Особенно большое значение интероцептивные условные связи, вероятно, имеют в возникнове­нии и течении патологических процессов.

Изучение сложнорефлекторной регуляции деятельности же­лудочных желез, проведенное в руководимой нами лаборато­рии, имеет важное значение для понимания регуляторных приспособлений в деятельности внутренних органов. Благода­ря тщательному анализу «механической» секреции удалось установить природу этого явления и вместе с тем указать путь для дальнейшего исследования нарушений в деятельности пищеварительного аппарата. Оказалось возможным экспери­ментально вызвать расстройство деятельности пепсиновых желез и искусственно создать длительное патологическое уклонение типа невроза, воздействуя на условную часть сложнорефлекторного акта.

Проф. Усиевич предпринял исследование с целью пока­зать влияние образования слюнных условных рефлексов на отделение желудочного сока и установил, что величина секре­ции сока претерпевает изменение в зависимости от фазовых изменений в кортикальных процессах при образовании вре­менных связей.

Многочисленные наблюдения врачей указывают на воз­можность изменения в деятельности желудочных желез при гипнотических внушениях, как, например, в упомянутых выше опытах Гайера.

Панкреатическая железа принадлежит к тем внутренним органам, которые обладают исключительной чувствитель­ностью ко всяким влияниям. Тем не менее, такие известные физиологи, как Клод Бернар, Гейденгайн, Ландуа, не могли заметить рефлекторного возбуждения железы, хотя и потратили для изучения этого вопроса «горы трупов» экспери­ментальных животных. Только И.П. Павлов со своими сотруд­никами (Кудревецкий, Метт, Вальтер, Попельский, Савич, Орбели, Бабкин и многие другие) представил доказательства участия рефлекторного механизма в деятельности панкреати­ческой железы. На животных с хроническими фистулами поджелудочной железы было показано также условнорефлекторное отделение панкреатического сока при акте еды. Байлис и Старлинг высказывали предположение, не является ли возбуждение pancreas в этом случае вторичным процессом, вызванным действием секретина, образовавшегося под влиянием соляной кислоты желудочного сока. Это предположение было опровергнуто остроумными опытами Тон­ких (1924) на сложнооперированных животных, у которых полости желудка и duodeni были изолированы одна от другой. В настоящее время нервный механизм деятельности панкреа­тической железы является общепризнанным фактом.

Помимо очень интересной работы А.В. Тонких, в которой были даны доказательства коркового влияния на панкреати­ческую железу, доказательства возможности корковых воз­действий на внешнюю секрецию этой железы представлены и в работе С.М. Дионесова (1926). После Синещековым на свиньях и Ивановым, Шумаковым и Куз­нецовой (1934) на теля­тах, имевших панкреатическую фистулу, было ус­тановлено, что натураль­ные условные раздражите­ли резко увеличивают так называемое спонтанное отделение сока.

На людях также отме­чено влияние условных раздражителей на дея­тельность панкреатической железы (Коган, 1930). Весьма показательные данные о кортикальной стимуляции были получены совместно с Горшковым и Давыдовым на больном с фистулой панкреатического протока. Были проделаны такие исследования: при совершенно нормальной деятельности пищеварительного тракта и при вполне удовлетворительном состоянии обсле­дуемого, на фоне резко заторможенной при помощи специальной диеты секреции, при разговоре о вкусной пище через 1-2 минуты замечалось обиль­ное выделение панкреатического сока, богатого ферментами. Наличие короткого латентного периода сокоотделения исключа­ло участие в этом процессе секретина и полностью опровергает возможность объяснения наблюдаемого явления с точки зрения гуморального механизма.

Мы могли не раз повторить это исследование с неизменным положительным результатом. Больной представлял исключительный объект для наблюдений; нарочитое обра­зование временных связей на человеке, нередко чрезвычайно затруднительное, было у этого больного весьма доступным.

Усиевич, образуя условные рефлексы на собаках со слюн­ными и панкреатическими фистулами, отмечает изменения R кривых секреции pancreas на разные сорта пищи в соответ­ствии с динамикой интракортикальных процессов при выра­ботке пищевых временных связей. Таким образом, приведенный материал говорит о значи­тельном участии корковых влияний в регуляции внешнесекреторной деятельности панкреатической железы.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проекте Карта сайта β На здоровье! © 2008—2017 
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".