Пользовательский поиск

Корковые временные связи в деятельности дыхательного аппарата

Нет, вероятно, ни одной деятельности организма, иннер­вация которой была бы столь подробно изучена, как иннерва­ция дыхания. Легаллуа, Ч. Белл, Флуранс, Лонже, Пфлюгер, Геринг, Левандовский, Миславский, Бехтерев, Введенский, Лангендорф, Винтерштейв, Баркрофт, Лумсден, Ренсон, Стелла, Гендерсон, Гейманс, Монье и многие другие обосновали и развили учение о деятельности дыхательного центра (или центров), локализуемого ими в продолговатом, а в более позднее время и в среднем мозгу. Хотя и здесь еще много неясного и спорного, но в целом глава о регуля­ции дыхания считалась одной из наиболее разработанных глав нашей науки. Однако почти не был изучен вопрос о той роли, которую играют в регуляции дыхания высшие отделы центральной нервной системы.

Продолжение ниже

Кора мозга и ее значение для регуляции обмена тепла (терморегуляции)

... поздно формирующихся функций организма. В то время как регуляция дыхания, кровообраще­ния, пищеварения ... ... нервных центров промежуточного мозга и мозгового ствола. Гомойотермное ... ... опре­деляющим в порядке безусловного рефлекса возникновение (или ... ... явление терморегуляторного полипноэ. Последнее заключается ... ... ука­зания на основные положения физиологии терморегуляции преследуют ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Всем хорошо известна возможность так называемого произ­вольного изменения дыхания, которая толкнула исследовате­лей на путь экспериментального изучения зависимости рабо­ты дыхательных мышц от коры головного мозга. Основная линия изучения регуляции дыхания шла по пути исследова­ния бульварных (а в наше время и мезэнцефалических) цент­ров дыхания и их адекватных возбудителей. Исследование роли коры головного мозга свелось, собственно, к констати­рованию того факта, что раздражение определенных участ­ков коры мозга может вызывать изменение дыхательной дея­тельности (В.Я. Данилевский, Жуковский, Преображенский, Гяллерани, Маврацис и Дутас, Смирнов и др.).

Более подробного изучения кортикальной регуляции ды­хания, насколько нам известно, не производилось. Показатель­но, что на страницах руководства Бете в сводке Бейера, по­священной регуляции дыхания, влияниям коры мозга на дыхательный центр уделено буквально лишь несколько строк. Важным, с нашей точки зрения, является указание Крога и Линдгардта об усилении легочной вентиляции при команде «приготовиться к работе», т. е., иначе говоря, при действии условного раздражителя, связанного с выполнением работы. Этот факт толковался скандинавскими ис­следователями как результат иррадиации импульсов с двига­тельной зоны коры на нижележащие центры. Это толкование не противоречит нашим общим представлениям о механизме условного рефлекса, но является в то же время очень общим и далеким от конкретности.

Предрабочее повышение легочной вентиляции видно и в исследованиях, в которых легочная вентиляция (по ходу из­учения газообмена) изучалась за короткий отрезок времени до работы в той обстановке, в которой обычно проводится мы­шечная работа. Нам известны такие факты из работ Слонима и Либерман, Слонима и Савченко, Данилова и др. В лаборатории предрабочее повышение легочной вентиля­ции было зарегистрировано решительно во всех опытах Р.П. Ольнянской.

Все эти факты не оставляют сомнения в том, что дыхание может регулироваться с коры больших полушарий головного мозга, причем увеличение легочной вентиляции перед рабо­той можно толковать как результат образования корковой временной связи. Однако возможность так называемого произ­вольного управления дыханием и доказанная в нашей лабо­ратории возможность изменения обмена веществ (а значит, и химизма крови) под влиянием предрабочих сигналов затрудняла толкование этого предрабочего усиления дыхания. Было поэтому интересно специально выяснить вопрос об обра­зовании временной связи при действии раздражителей, сочетаемых с возбуждением, первично возникающим в дыхатель­ном центре. Решению этой задачи было посвящено исследова­ние Г.П. Конради (совместно с 3.В. Бебешиной), проведенное ими на людях. В этой работе в качестве безусловного раздражителя было применено вдыхание смеси воздуха с 7 - 8% СО2. Дыхательный центр стимулировался, следователь­но, через кровь адекватным раздражителем, действие которо­го изучено чрезвычайно подробно.

Действию СО2 на дыхательный центр предшествовал на 5 - 10 секунд звук метронома (190 ударов в минуту). Уже после 10 - 15 сочетаний было отчетливо видно, что изолиро­ванное применение метронома само по себе заметно увеличивает легочную вентиляцию. По мере увеличения числа под­креплений звука метронома вдыханием смеси воздуха с СО2 условнорефлекторное изменение легочной вентиляции все воз­растало, достигнув приблизительно стабильной величины по­сле 30 - 40 сочетаний.

Применяя метроном с более редким ритмом (60 в минуту) и не сопровождая его вдыханием СО2, Конради и Бебешина могли выработать из неподкрепляемого раздражителя типич­ный тормозной агент, резко снижающий легочную вентиляцию.

В той же работе Конради и Бебешиной был продемонстри­рован случай резкого условнорефлекторного увеличения ле­гочной вентиляции в другом исследовании. Это было показано на большой группе лиц, проводивших 8 часов в герметически закрытом помещении, в котором, вследствие накопления выды­хаемого СО2, концентрация последнего доходила до 5%. В этих условиях легочная вентиляция, конечно, не могла не возрастать.

Конради и Бебешина, однако, показали, что после 6 - 8 пребываний в замкнутом помещении (каждый раз по 8 часов) легочная вентиляция резко увеличивалась (в среднем с 7,7 до 12,1 в минуту) уже в первые 5 - 10 минут после того, как обследуемые входили в то помещение, где они до этого несколько раз подвергались действию СО2, но в котором в начале исследования был еще свежий воздух.

При изучении временных связей на деятельность дыха­тельных мышц исследователь сталкивается со сложнейшей проблемой взаимоотношения условных рефлексов и произ­вольных действий. Для всех других изученных нами функции этот вопрос встает не столь настойчиво, так как мы не можем произвольно изменять деятельность кишечника, печени, почек, селезенки, интенсивность тканевого обмена, клеточную про­ницаемость. Корковые импульсы, которые посредственно или непосредственно воздействуют на эти функции, ускользают поэтому от субъективного восприятия. Ускользают также от субъективной оценки состояния, возникающие при обычных физиологических условиях в интерорецепторах сосудистой си­стемы и внутренних органов. Дыхание же в этом отношении занимает особое место. Поэтому важно, что выработка временной связи на возбуждение дыхательного центра не иден­тична произвольному изменению дыхания. Лица, на которых проводили исследование Конради и Бебешина, ничего не зна­ли о его характере и целях. При последовавшем в конце всех исследований опросе они подтвердили, что никогда сознательно не изменяли дыхания в ответ на звук метронома. Они говорили об ощущении одышки — такой же, какая часто наступала в течение исследования (т. е. в моменты дачи без условного раздражителя — СО2), но их сознание лишь фик­сировало появление этого ощущения одышки, а отнюдь не приводило к решению усиленно дышать. Можно сказать, что корковые импульсы приводили дыхательный центр в то же состояние, которое наступает при накоплении в крови СО2, а наступавшее вследствие этого изменение дыхания субъектив­но ощущалось как уже совершившийся факт, а не как повод к определенному действию. Тем более это относится к иссле­дованиям, где было зарегистрировано увеличение легочной вентиляции сразу после вхождения в ту обстановку, в кото­рой в дальнейшем, спустя 2 - 3 часа, обследуемые начинали подвергаться действию медленно возраставшей концентра­ции СО2.

Констатируя это положение, мы, конечно, не хотим противопоставлять произвольно совершаемые акты — актам, осу­ществляемым вследствие замыкания в коре временной связи. Мы думаем, однако, что эти формы деятельности могут быть в известной мере отличны друг от друга. Это резче выявляется в наиболее типичных случаях, например, при сложном про­извольном локомоторном акте, с одной стороны, и при отде­лении слюны в ответ на запах пищи — с другой. Можно думать, что механизм образования условного рефлекса в том виде, в котором он нам открывается из сравнительно простого физиологического опыта на животном, является более простым и что из него, при качественном усложнении, вырабаты­ваются сначала низшие, а затем и более высокие формы «произвольной» деятельности. Можно, например, думать, что смутное ощущение одышки, о которой говорили обследуемые, при действии сигнала вдыхания СО2 может дать, в конце концов, повод к произвольному изменению дыхания. В на­стоящее время физиологическая наука на основании иссле­дований, подобных только что разобранным, не может еще решать вопрос о тонких особенностях механизмов выработки слюнного условного рефлекса и произвольной иннервации скелетных мышц. Важно, однако, указать, что изучение условнорефлекторных изменений дыхательной деятельности у чело­века непосредственно ведет к постановке этой, требующейподробных исследований, проблемы.

Дальнейшее исследование вопроса об образовании времен­ных связей на дыхание проведено в нашей лаборатории Я.М. Бритваном. Подтвердив в опытах на собаках фак­ты Конради и Бебешиной об условнорефлекторном стимули­ровании дыхания агентом, сочетаемым с вдыханием СО2, Бритван уделил главное внимание вопросу о роли коры в ге­незисе «периодического дыхания». Им показано, что соответствующей стимуляцией с мозговой коры можно вызвать типичнейшее периодическое дыхание, не отличимое от чейн-стоксова дыхания, обусловленного патологическим процессом.

У собаки легко получить описанную Холденом у человека при гипоксии характерную картину чейн-стоксова дыхания; для этого вызывают гипоксию, заставляясобаку дышать через узкую и длинную трубку. Выработался этот рефлекс на обстановку на 8-м сочетании, стойким стал с 14-го сочетания. Для угашения рефлекса требовалось 8 сеансов пребывания в камере и свободного дыхания без трубки. Нужно признать, что угашение происходит не скоро, так как в течение каждого из этих опытов собака длительное время (не менее часа) находилась в камере, а дыхание ничем стеснено не было. Несмотря на это, чейн-стоксовский ритм, вызванный как условный рефлекс на обстановку, удерживался в течение часа и дольше. Можно было наблюдать при этом и явление внешнего торможения. Например, при произнесении звука «ш» илипоглаживании животного происходит замедление дыхания. В период нормального дыхания в «индифферентной» комнате, отдифференцированной от «активной» камеры, неожи­данно возник шум мотора на улице. Сильный экстрараздражитель растормозил дифференцировку, причем положительная ре­акция наблюдалась не только в день действия экстрараздра­жителя, но и в последующие дни. Потребовалась новая выра­ботка дифференцировки на обстановку. Эта дифференцировка возникла с места, при переводе собаки во вторую «индифферентную» комнату.

В следующей серии опытов Бритван применял (на дру­гих подопытных животных) другую вариацию опытов: перио­дически, через каждые 2 минуты, давалось дыхание кислоро­дом, приводившее к уменьшению глубины и некоторому урежению дыхания с последующим глубоким вдохом и пау­зой в 5 - 15 секунд (вдыхание кислорода продолжалось каж­дый раз 60 секунд). После 22 сочетаний обстановка камеры вызывала каждые 2 минуты (рефлекс на время) та­кие же изменения дыхания, какие характеризовали «безус­ловное» действие кислорода. У этой же собаки также была образована дифференцировка на «индифферентную» обстановку. Если на фоне периодического рит­ма дыхания, вызванного самой обстановкой, в которой ранее ритмически вдыхался кислород, применять метроном (120 уда­ров в минуту) — условный раздражитель, сочетавшийся обычно с периодическим вдыханием кислорода, то сразу наступает гипопноэ с последующим вдохом. Таким образом, сближают­ся промежутки между двумя волнами вдоха: одна волна на обстановочный раздражитель, другая волна на стук метронома. По окончании действия метронома периодика сохраняется на весь опыт и имеет такой же характер, как и до применения метронома.

На другой собаке создавался периодический ритм дыха­ния вдыханием кислорода в течение 50 - 60 секунд, а затем углекислоты (5 - 8%) в течение того же времени. Через каж­дые 5 минут эта комбинация повторялась. В результате по­лучался ритмический тип дыхания: через каждые 5 минут пневмограмма начиналась с уменьшения амплитуды дыхания, переходя затем к усиленному, а иногда и учащенному дыха­нию. Вдыхание газов сопровождалось стуком метронома (120 ударов в минуту). После 11 подкреплений появился условный рефлекс на обстановку. Это сказалось тем, что в ка­мере и без применения газовых смесей собака дышала волно­образно с интервалами в 5 минут. Волнообразные периоды возникали иногда в виде редуцированных форм. Через 33 сочетания появился условный рефлекс на М120, ко­торый укрепился с 55-го сочетания.

Исследования Бритвана показывают, что путем образо­вания условного рефлекса можно вызвать периодический ритм дыхания. Мы, конечно, далеки от того, чтобы сводить возник­новение чейн-стоксова дыхания в случае патологического про­цесса к выработке условного рефлекса. Несомненно, что это патологически измененное дыхание обычно возникает не только вследствие образования временной связи, но и в силу других причин. Среди этих причин нужно, однако, отвести коре моз­га большее место, чем это обычно делается. Это подтверж­дается тем важным фактом, что Бритван, всегда получавший у слегка наркотизированных собак периодическое дыхание при введении в a. carotis слабых растворов кислот, столь же не­изменно наблюдал исчезновение этого типа дыхания при углублении наркоза. Это служит сильным подкреплением точ­ки зрения Моссо, Пашена и др., согласно которой изменение состояния коры мозга играет очень большую, а может быть, и главную роль в возникновении некоторых форм периодиче­ского ритма дыхания. Особую группу кортикальной регуляции дыхания пред­ставляет регуляция так называемого терморегуляторного полипноэ.

На здоровье! ©




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".