Пользовательский поиск

Кортикальные связи сердца и сосудов (исследование лаборатории К. Быкова)

Кровообращение является одной из функций, которая ин­тегрирует деятельность различных частей организма. Из всех органов «растительной» жизни органы кровеносной системы, пожалуй, больше всего участвуют в создании условий, обеспе­чивающих быструю перестройку жизнедеятельности тканей при изменении условий существования организма как целого в окружающей его среде. Все «местные» сдвиги в тканевом обмене создаются обязательно при изменении условий крово­снабжения. Вместе с тем уже очень давно бросалось в глаза, что каждое изменение условий, в которых находится организм в данный момент, отражается на деятельности циркуляторного аппарата. Учащение сердцебиений и расширение сосудов кожи при эмоциональных переживаниях принадлежат, например, к фактам, которые были зарегистрированы еще до обоснования науки о деятельности человеческого тела. Недаром в народ­ной поэзии сердце постоянно связывается с так называемыми душевными переживаниями.

Продолжение ниже

Корковые импульсы и обмен веществ (исследования лаборатории К. Быкова)

... очень старых вопросов физиологии. В попытках ... ... возможно, роль заложенных в сердце нервных узлов; таковы ... ... на гладкую мускулатуру сосудов и т. д. Здесь пусковой ... ... мыслью о том, что головной мозг — высший орган регуляции ... ... изменяющие в порядке условного рефлекса деятельность ... ... химизма тела, изменением кровообращения и измене­нием ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Экспериментальная физиология, начав со времен братьев Вебер исследование регуляции кровообращения, подробно изучила механизмы воздействия нервной системы на циркуляторный аппарат. Чрезвычайно мало, однако, изучена специаль­но роль высших отделов мозга и регуляции кровообращения. Возможность влияний с коры мозга на сердечнососуди­стую систему сама по себе бесспорна (недаром еще И.Ф. Цион говорил, что с помощью кардиографа умирающий богач мог бы точно узнать, насколько искренна печаль его наследников). С фактической стороны подробно изучены изменения частоты пульса, величины кровяного давления и (в меньшей мере) кровораспределения при умственной работе и при эмо­циональных переживаниях. Сводку таких исследований можно найти у Уисса, Брауна, Денбара, Вебера, Шоу. Эти исследования, так же как многочисленные исследования, посвященные так называемому произвольному учащению сердцебиений (Тарханов и др.), почти ничего не говорят о механизме влияниякоры больших полушарий на сердечнососудистую систему.

После создания павловского учения, раскрывающего меха­низмы работы головного мозга, стало почти очевидно, что изменения деятельности сердца при различных переживаниях следует в ряде случаев объяснять как проявление условного рефлекса. Часто механизм этих влияний сложен и может быть связан с действием на сердце гормонов (прежде всего адреналина), могущих выделяться в свою очередь под влия­нием условных раздражителей. Вероятно также, что в некото­рых случаях изменения в деятельности циркуляторного аппара­та при изменении состояния мозговой коры не могут быть истолкованы как результат образования условного рефлекса. Сюда относится, например, изменение деятельности сердца при перестройке интрацентральных отношений или при действии таких наркотиков, которые влияют преимущественно на кору мозга, и др. Открытое проф. А.И. Смирновым влия­ние коры больших полушарий на бульварный центр блужда­ющего нерва делает понятным, что любое изменение в коре мозга может отразиться на сердечной деятельности. Имеется ряд доказательств, говорящих за то, что деятельность сердца часто изменяется вследствие образования кортикальных вре­менных связей.

К условнорефлекторным изменениям деятельности сердца прежде всего относится учащение пульса при действии сигна­лов, связанных с физической работой. Такие случаи учащения серд­цебиений часто истолковывались как проявление «соиннервации» (Mitinnervation), как иррадиация импульсов с двигатель­ной зоны коры на центры, регулирующие деятельность сердечнососудистой системы. Мы имеем, однако, полное право считать эти факты результатом образования условного рефле­кса, выработанного вследствие сочетания мышечной работы с агентами, сигнализирующими ее предстоящее выполнение. Так же следует, по нашему мнению, объяснять описанные клиницистами (Люис, Венкенбах) случаи возникновения припад­ков пароксизмальной тахикардии под влиянием агентов, несколько раз сочетавшихся с безусловными реакциями, обус­ловливавшими первоначальные приступы этого заболевания.

Наши исследования, посвященные влиянию коры мозга на внутренние органы, касались прежде всего тех органов (почки, кишечник, печень), кортикальная иннервация которых вообще была мало известна и часто даже совершенно отрицалась. Возможность условнорефлекторных влияний на сердце в све­те вышеприведенных данных казалась нам бесспорной, и про­веденные в последние годы исследования отечественных лабораторий это оправдали. Красногорский, а также Васильев и Подерни обнаружили учащение сердцебиений при сигналах достаточно сильных раздражений, Котляревский в лаборатории Иванова-Смоленского, а также Сорохтин выработали условный рефлекс на действие агента, соче­тавшегося с надавливанием на глазные яблоки, рефлекторно вызывающим урежение сердцебиений (рефлекс Данини-Ашнера). Котляревский показал, что раздражитель из внешней сре­ды, совпадающий во времени с раздражением ствола блуж­дающего нерва, через несколько подобных сочетаний производит торможение сердцебиений вагусного характера и при изолированном применении. Эти исследования полностью подтвердили возможность условнорефлекторной регуляции сердечной деятельности. Не уделяя поэтому особого внимания уста­новлению самого факта образования условного рефлекса на деятельность сердца, мы пытались изучить характер измене­ний, происходящих при этом в сердце, и проанализировать ме­ханизм их возникновения. Нам казалось интересным вскрыть, использовав электрокардиографическую методику, те глубокие сдвиги, которые могут разыгрываться в сердце (особенно в его проводящей системе) под влиянием кортикальных импульсов. Особенно интересно было воспроизвести в эксперименте на животном под влиянием кортикальных стимулов глубокие нарушения в проводящей системе сердца, а не только изменения главным образом хронотропного характера, которые наблюда­лись в указанных выше исследованиях. С этой целью мы производили электрофизиологическое изучение деятельности сердца при воздействии внешних раздражителей, которые сочетались с введением фармакологических агентов, влияющих на сердечную деятельность. В качестве последних нами были использованы морфин, нитроглицерин, строфантин, адреналин и ацетилхолин.

Морфин в больших дозах про­изводит сильные сдвиги в сердечной деятельности, отражаю­щиеся на электрокардиограмме. Зубец Р или исчезает совер­шенно, или резко уменьшается. Зубец Q, а иногда и зубец Т раздваиваются. Можно, по-видимому, говорить, что в сердце при больших дозах морфина развивается узловой ритм; сердце сокращается главным образом под влиянием импульсов, воз­никающих в атриовентрикулярном узле. Следствием этого яв­ляется типичное для больших доз морфина уменьшение часто­ты сердцебиений. Эти изменения связаны, насколько мы знаем, с увеличением тонуса иннервирующих сердце нейронов блуж­дающего нерва.

Каждая инъекция морфина в опытах Делова сопровожда­лась, конечно, комплексом раздражений, связанных с процедурой инъекции. Условным раздражителем являлась здесь, значит, сама обстановка, связанная с нанесением безусловного раздражения (введение морфина).

Оказалось, что после 20 - 30 инъекций комплекс раздраже­ний, связанных с введением морфина, начинает сам по себе, т. е. без сопровождения введением яда, вызывать такое же изменение электрокардиограммы, как морфин. Частота сердцебиений при таком «условном отравле­нии» уменьшалась, зубец Р резко снижался, а иногда даже исчезал. Изменения зубца R могут рассматриваться как на­чальная фаза расщепления, характеризующая сильное отрав­ление морфином.

Изменения электрокардиограммы при морфинном (безуслов­ном и условном) отравлении очень напоминают изменения, зарегистрированные Эйнтговеном на сердце при раздра­жении блуждающего нерва. Известно, что изменения сердцебие­ний при действии морфина зависят в основном от действия этого яда на центр блуждающего нерва. Надо предполагать, что процедура инъекции, многократно сочетавшаяся с действи­ем морфина, вызывает такие же сдвиги в вагусной иннерва­ции сердца, как само введение этого алкалоида. Результатом является изменение электрокардиограммы, обусловленное условнорефлекторным изменением деятельности сердца.

Другим действующим на сердце агентом, на базе которого мы вырабатывали корковые временные связи, был нитрогли­церин. Действие нитроглицерина (как вообще нитритов) на организм характеризуется, как известно, в первую очередь рас­ширением сосудов. Это расширение сосудов вызывает, как по­казали исследования Мейера и Фридриха, уменьшение тонуса n. vagi и, вероятно, некоторое увеличение тонуса симпатиче­ской иннервации.

При внутривенной инъекции 0,006г нитроглицерина (данные Е.П. Петровой) наступает резкое учащение сердцебиений, понижение вольтажа комплекса QRS, рост зубцов Р и Т, изменение формы интервала S - Т, сдвигающегося вверх от изоэлектрической линии. Эти сдвиги быстро наступают после внутривенной инъекции яда и исчезают через несколько минут.

Внутривенную инъекцию нитроглицерина Петрова соче­тала с действием звукового раздражения (гудка). Действие раздражителей, связанных с введением жидкости в вену (укол и т. д.), специально угашалось путем многократных внутривенных инъекций физиологического раствора без сопровож­дения гудком. Инъекция же в вену нитроглицерина всегда со­четалась со звуком гудка, который пускался после того, как игла уже была введена в вену (эффект от нитроглицерина наступал через 10 - 15 секунд после инъекции).

Через 30 сочетаний звукового агента (гудка) с инъекцией нитроглицерина изолированно примененный гудок сопровож­дался условнорефлекторными изменениями в деятельности сердца, но этот эффект не был прочным. Чтобы получить четкое условнорефлекторное изменение электрокардиограммы, потребовалось около 100 сочетаний гудка с инъекцией в вену нитроглицерина.

Мы еще не можем сказать, происходит ли под влиянием условного раздражения непосредственное изменение тонуса n. va­gi или же это изменение обусловлено тем, что при раздражителе, сигнализирующем действие нитроглицерина, так же как при инъекции последнего, вначале наступает расширение сосудов и падение кровяного давления, а потом уже вторично изменяет­ся тонус вагусной иннервации.

В работе Самарина было также испробовано образова­ние временной связи на изменения в проводящей системе сердца. Наконец, исследование Левитина установило, что внешний раздражитель — звук трубы, сочетаемый с инъекцией в вену ацетилхолина или адреналина, после ряда подобных сочетаний сам по себе вызывает (и при изолированном при­менении) характерное для этих веществ действие на сердце — урежение или, соответственно, учащение сердцебиения. В этих опытах сказывалось и действие одной процедуры инъекции, которая вызывала такие же характерные сдвиги в сердечной деятельности, как и действие ранее сопровождавшей ее инъ­екции адреналина (учащение сердцебиений и рост зубца Т). Для выработки этого условного рефлекса на проце­дуру инъекции достаточно было 3 – 4 впрыскиваний адреналина. Позднее действие процедуры инъекции было уга­шено рядом повторных инъекций физиологического раствора, не сопровождавшихся звуковым раздражителем; инъекция же активного вещества в вену сопровождалась всегда звуком трубы, так что реакция на обстановку была отдифференцирована от реакции на звук. Сама процедура инъекции условного рефлекса тогда более не вызывала, а на звук трубы он был налицо. Мы имели типичное для действия адреналина изменение работы сердца при изолированном применении звука трубы, до этого 30 - 40 раз сочетавшегося с инъекцией в кровь гормона мозгового вещества надпочечников. Не менее четко выявлялось (у другой собаки) условнорефлекторное изменение деятельно­сти сердца при действии звукового раздражения, связываемого с инъекцией ацетилхолина. После 55 со­четаний звукового раздражения с инъекцией ацетилхолина звук трубы (в сопровождении инъекции физиологического рас­твора) вызывал такое же изменение зубца Т,которое характе­ризует влияние на сердце ацетилхолина.

Известно, что изменение зубца Т почти единогласно рас­сматривается как клиницистами, специалистами по электро­кардиографии (Г.Ф. Ланг, В.Ф. Зеленин, Ротбергер и др.), так и физиологами (М. В. Киселев, Кноль и др.) как выраже­ние глубокого изменения в состоянии миокарда. Возможность изменения этого зубца под влиянием кортикальных импульсов показывает, насколько глубоко кора мозга может изменятьсердечную деятельность.

Левитину принадлежат также наблюдения, показавшие возможность вызвать глубокие патологические изменения сер­дечной деятельности при участии импульсов с мозговой коры. Для этого нужно при условном сигнале, связанном с воздей­ствием ацетилхолина, ввести в кровь не ацетилхолин, а адре­налин. Результат оказывается иногда совершенно поразитель­ным: возникает типичная пароксизмальная тахикардия (недаром клиницисты указывают на возможность ее «пси­хогенного» возникновения), могут возникать экстрасистолы. В условиях реальной жизни вполне возможны такие коллизии, когда раздражитель, сочетавшийся в жизни данного индивида с образованием в организме ацетилхолина, можетсопровождаться поступлением в кровь адреналина.

Исследования Делова, Петровой, Самарина, Левитина показывают, что устанав­ливающиеся путем выработки временных связей влияния с мозговой коры на сердце не ограничиваются его хроно- и инотропными изменениями, а распространяются на весь миокард и проводящую систему. Кортикаль­ные влияния на сердце являются, следовательно, очень глубокими, охватывающими, надо думать, все стороны деятель­ности этого органа. Вместе с тем эти исследования ставят пе­ред нами ряд новых вопросов, относящихся к механизму выра­ботки временных связей на сердце. Дело в том, что временная связь, вырабатываемая ври сочетании комплексного раздраже­ния (процедура инъекции) с гуморальным действием введен­ных в кровь собакам фармакологических веществ, образуется медленно (не менее как после 25 - 35 сочетаний), а образовавшись, с большим трудом поддается угашению. Так, в опы­тах Петровой для того, чтобы угасить условный рефлекс на введение нитроглицерина, потребовалось 296 применений зву­ка трубы без сопровождения его инъекцией нитроглицерина. Сказанное позволяет предполагать, что образование времен­ной связи характеризуется в данном случае некоторыми осо­бенностями, связанными, вероятно, с тем, что в образовании условного рефлекса участвует большое количество нервных (возможно, и гуморальных) звеньев.

Для морфина и особенно нитроглицерина и строфантина непосредственное действие на центры регуляции сердечной деятельности не яв­ляется типичным. Нитроглицерин и строфантин действуют в первую очередь на периферию: первый — на сосуды, вто­рой— непосредственно на миокард и его проводящую систему. Результатом этого действия является возникновение им­пульсов в ряде интерорецепторов (прежде всего, вероятно, в прессорецепторах аортально-каротидной зоны). Нужно по­лагать, что большую роль в возникновении интероцептивных импульсов играют открытые Черниговским интерорецепторы в перикарде. В ответ на эти импульсы (но отчасти, вероятно, и в результа­те прямого действия яда на центры) наступает изменение нервной регуляции сердца. Цепь событий здесь, возможно, своеобразнее и сложнее, чем при выработке пищевых услов­ных рефлексов. Для разрешения вопроса о том, какое участие принимают экстерорецепторы и интерорецепторы в формировании временной связи на сердце, нами намечено изучение процесса выработки условных рефлексов при сочетании индифферентного агента с безусловным раздражителем, в одном случае типично действующим на бульварный центр блуждающего нерва (аноксия), в другом — прежде всего на концевые аппараты этого нерва в сердце (атропин).

Вероятно, что важнейшим центробежным путем для быст­рого изменения деятельности сердца является блуждающий нерв. Опыты Самаака говорят о том, что после инъекции атропина предрабочее учащение пульса выражено несравнен­но менее резко, чем в норме, но полностью не исчезает. По­скольку опыты Брюкке и других авторов говорят о том, что при падении тонуса n. vagi наступает увеличение тонуса n. sympathici (и наоборот), постольку вероятно, что условнорефлекторная регуляция сердечной деятельности осуще­ствляется по обоим центробежным нервным путям сердца. Возможно, что здесь участвуют и гуморальные агенты. Для разрешения этой группы вопросов у нас ведутся дальнейшие опыты.

В центральную часть дуги условных рефлексов на сердце почти несомненно вовлекается открытое А.И. Смирновым корковое представительство блуждающего нерва.

Биологическое значение кортикальной регуляции сердечной деятельности заключается, надо думать, в том, что, благодаря этой регуляции, сердечная деятельность оказывается усилен­ной еще до того, как произошли сдвиги, непосредственно влияющие на кровеносную систему. Значение этого фактора выступает особенно ясно, если учесть то жизненно важное значение, которое имеет усиление деятельности сердца при активности мышечного аппарата (при физической работе). Было поэтому чрезвычайно важно количественно охарактери­зовать значение выработки условных рефлексов на сердце, как фактора, обеспечивающего «предрабочую установку» циркуляторного аппарата. Работу в этом направлении провел К.М. Смирнов.

Наиболее важной, хотя, к сожалению, до сих пор наибо­лее трудно определяемой характеристикой сердечной деятель­ности является величина ударного и минутного объема серд­ца. Вполне безупречного, легкодоступного метода определения этой величины до настоящего времени нет. Существующие методы не позволяют определять величину минутного объема за короткие и быстро следующие друг за другом отрезки времени. Все же метод Грольмана дает возможность с известной точностью определять минутный объем сердца у человека не только при покое, но даже при мышечной ра­боте (Кристенсен и др.). Однако этот способ почти совершен­но не применялся по отношению к нормальным животным.

Были основания опасаться, что для животных методика Грольмана (или методика, основанная на принципе Фика) окажется неприменимой. Во всех подобных методах производится вдыхание газовой смеси из мешка или спирометра. Для равномерного перемешивания газов в замкнутой системе мешок — легкие необходимы достаточно глубокие дыхательные движения, которые животных нельзя заставлять совершать в соответствии с требованиями эксперимента. К.М. Смирнову удалось, однако, показать, что эти опасения преувеличены. Рядом точных опытов он установил, что у собак при взятии проб выдыхаемого воздуха на 5-м и 7-м выдохе (считая от начала вдыхания газовой смеси воздуха, кислорода и ацети­лена) удается с вполне удовлетворительной точностью опреде­лять минутный объем сердца по методу Грольмана. Оказалось, что для этого нужно брать относительно меньше газовой смеси, чем это принято при исследованиях на человеке. Количество вдыхаемой газовой смеси не должно превышать примерно двой­ной глубины спокойного дыхания данного животного.

Точность метода доказывается рядом контрольных опытов, в которых была проверена равномерность перемешивания газовой смеси в процессе дыхания из мешка. Для этой цели первую из двух проб выдыхаемого воздуха, необходимых для расчета артерио-венозной разницы кислорода, забирали как обычно, а вместо второй пробы забирали две одновременно вразных концах мешка, содержащего газовую смесь. Артерио-венозная разница рассчитывалась также два раза по этим двум одновременно взятым пробам.

Интересно, что средние цифры минутного объема, найденные К.М. Смирновым для собак, при расчете на 1м2 поверхности тела, удивительно близки к соответствующей цифре, даваемой Грольманом для человека.

Разработанная К.М. Смирновым методика определения минутного объема сердца у собаки позволила изучить изме­нения этой величины как при работе (бег на топчаке), так и при действии сигналов, связываемых с рабо­той. При работе (бег со скоростью 7,5 км/час) минутный объем сердца у собак увеличивается в 2,5 - 4 раза. Газооб­мен возрастает более значительно и артерио-венозная разни­ца поэтому увеличивается. В дальнейших опытах выяснилось, что достаточно поставить собаку на топчак, как минутный объем сердца возрастает на 40 - 110% (в среднем на 63%) сравнительно с той величиной минутного объема сердца, когда собака стоит не на топчаке, а в станке. Газообмен при этом возрастает меньше, чем минутный объем. Ясно, что здесь налицо условный рефлекс на обстановку – рефлекс, легко угашаемый, что уже само по себе доказывает образование в коре временной связи.

Легко также выработать искусственный условный рефлекс на увеличение деятельности сердца. После трех сочетаний звука метронома с бегом метроном, примененный изолирован­но, уже вызывает четкий рост минутного объема. После ряда подкреплений можно таким путем достигнуть у собаки условнорефлекторного увеличения минутного объема на 75%. Эти данные ясно показывают, в какой мере выра­ботанные в коре временные связи обеспечивают мобилизацию кровообращения. Самым тесным образом кортикальное воздействие на сердце увязано, надо полагать, и с изменениями сосудистого русла.

На здоровье! ©




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".