Пользовательский поиск

Условнорефлекторные связи печени

Печень – самая большая железа в теле высших животных, по функциональной деятельности очень близко стоит к почке. Так же, как почка, печень счи­талась органом, мало или совсем не зависимым от деятельности нервной системы. В литературе существуют только от­дельные указания на нервную регуляцию секреции желчи и других функций печени.

Продолжение ниже

Лекция К. Быкова о развитии рефлекторной теории И.П. Павлова

... отношению к другим деятельностям организма. Попытаемся это проанализировать ... ... исследований. Изучение функций мозга началось очень давно. ... ... сравнительно благоприятных физиологи­ческих условиях, ... ... образовывать у животного новые рефлексы и изучать их свойства.... ... желез внутренней секреции, печень , кишечник, гладкая мускулатура....

Читать дальше...

всё на эту тему


Еще в 1875г. Соколов указывал, что желчегонное дей­ствие желчи (а как в дальнейшем будет показано, и желче­гонное действие ее отдельных составных частей) есть резуль­тат раздражения нервов желчнокислыми солями. Большинство авторов, изучавших вопрос о стимуляции печеночных клеток, приходит к заключению, что такие раздражители желчеотделения, как желчные кислоты, соляная кислота и дру­гие кислоты, действуют гуморальным путем. Флейг, не отрицая гуморального действия кислот, полагает, что меха­низм возбуждения секреции желчи включает и нервные воз­действия, которые передаются по брыжеечным нервам. Что касается зависимости желчевыделения и других функциональ­ных явлений в печени от центральной нервной системы, то в этом отношении мы не имеем каких-либо четких указаний.

Деятельность печени чрезвычайно сложна, и полное выключение этого органа на длительный срок совершенно невозможно; поэтому до исследований И.П. Павлова в руках исследователя было метода, чтобы подойти к решению важного вопроса о зависимости желчеотделительной или другой функции пече­ни от нервной системы. Имея в руках метод образования через кору мозга временных связей на деятельность любого органа, лаборатория К.Быкова поставила ряд эксперименталь­ных исследований по изучению кортикальной регуляции желчеотделительной функции.

На собаках с фистулой желчного пузыря А.В. Риккль сначала установила величину спонтанного отделения желчи, а затем исследовала влияние на желчеотде­ление агентов, действовавших одновременно с введением cholagoga. Норма спонтанного отделения желчи составляла в среднем из 70 опытов у одной из подопытных собак 6,8мл за 2 часа. Колебания этой величины от опыта к опыту были (при постоянном пищевом и питьевом режиме животного и при условии постановки опыта ежедневно в определенные часы дня) весьма незначительны. Внутривенное введение желче­гонных веществ (1,5 - 2мл раствора Natrium hydrocholicum) или введение в желудок 8 - 10мл разбавленной в два раза желчи вызывает усиленное отделение желчи. Из опытов Риккль выяснилось, что 2 - 3 инъекций гликохолевокислого натрия было достаточно для того, чтобы одна постановка собаки в станок и подготовка к инъекции вызывала резкое уси­ление желчеотделения. Столь же резкое усиление желчеотделения наблюдалось при помещении животного в экспериментальную обстановку, в которой до этого ежедневно в течение 5 - 6 дней производилось введение желчи в желудок.

В некоторых опытах условное желчеотделение превышает по величине отделение от действия безусловного раздражителя (гликохолевокислого натрия). Угасание условнорефлекторного желчеотделения без подкрепления безусловным раздражите­лем происходит довольно быстро, но оно неполное, так как по прошествии нескольких дней наблюдается снова повышение условного желчеотделения. Полное угасание наступает через 15 - 20 дней помещения животного в экспериментальную обстановку и отсутствия подкрепления безусловным раздражителем.

Так же, как и при выработке условного мочеотделения, нужно было выработать дифференцирование двух комплексных раздражителей и на желчеотделение. Выработка дифференцировки производилась так же, как и при условных рефлексах на почку, а именно: подопытное животное ставилось попере­менно то в комнату «активную», то в «дифференцировочную». В первой комнате до этого производилось вливание животному желчи через фистулу желудка, а во второй комнате эта процедура никогда не имела места. Кроме того, в «дифференцировочной» комнате наблюдение за желчеотделением проводил другой экспериментатор, никогда не участвовавший в проце­дуре вливания желчи.

После 1 - 2 вливаний в «активной» комнате животное ста­вилось в ту же комнату для наблюдения за условным желче­отделением, а через 2 - 3 дня наблюдения за условным жел­чеотделением ставилось в «дифференцировочную» комнату. Затем снова производилось подкрепление рефлекса вливанием желчи в «активной» комнате и опять чередование обстановки.

В начале выработки дифференцировки можно было наблю­дать противоборствующее действие той и другой обстановки, основанное, как известно из классических павловских опытов, на борьбе процессов возбуждения и торможения. После выра­ботки прочной дифференцировки можно было в опытах Риккль по желанию получить тоувеличение спонтанного желчеотделе­ния в «активной» комнате, то, наоборот, угнетение желчеотде­ления до величины, меньшей спонтанного отделения, в «диффе­ренцировочной» комнате. Влияние нервной системы именно через кору головного мозга выступает в описанных опытах совершенно отчетливо. Нет никакого сомнения в том, что кортикальная стимуляция отделения желчи осуществлялась непосредственно по нервным путям, а не через соляную кисло­ту желудочного сока. Ни инъекция желчи в кровь, ни введение желчи в желудок, как это было проверено, не вызывают отде­ления желудочного сока. В опытах Риккль было отмечено, что укол при инъекции желчи тормозил желчеотделение в первую и вторую четверти часа. Такое же затормаживание наблюдалось и при подготовке к инъекции. Желчеотделение, до сих пор считавшееся независимым от нервной стимуляции, в действительности оказалось весьма чутким и поддающимся самым деликатным воздействиям через нервную систему.

Тормозящее влияние коры мозга отчетливо проявлялось в опытах Риккль и тогда, когда на фоне условного желчеот­деления перед собакой появлялась кошка. При этом можно было отчетливо наблюдать уменьшение желчеотделения, кото­рое было заторможено не только в день опыта, но и на следующий день; только на 3-й день можно было получить обычную величину условного желчеотделения.

В другой серии опытов во время условнорефлекторного желчеотделения в комнате, где производился опыт, в течение 3 минут звучала органная труба, вызывавшая резкую отрицательную реакцию животного — собака долго выла, дрожала и с расширенными зрачками смотрела в сторону звучащей трубы. Условное жел­чеотделение было сильно заторможено. Секреция желчи в этот день за 2 часа была всего 3,9мл, тогда как норма спонтанного отделения равнялась 6,8мл. Задерж­ка проявлялась и в следующие два опытных сеанса, и только на 4-й день секреция вернулась к обычной величине. Тормозящее влияние проявляется тем сильнее, чем больше сила внешнего агента или чем более необычным для животного яв­ляется данный агент.

Е.П. Иванов в качестве безус­ловного раздражителя желчеотделения применил 0,5% рас­твор соляной кислоты, который он вливал через зонд в желу­док собаки. После 15 опытов в желудок вливалась вода, вызывавшая такое же усиленное, по сравнению со спонтанной секрецией, отделение желчи, как и вливание кислоты. Выра­ботанный таким образом условный рефлекс, будучи неподкрепленным, угасал через 10 - 12 дней.

Результаты опытов показывают, что при действии условного раздражителя отделение желчи не только равно количеству его при безусловном раздражении, но даже его превышает. С этим явлением при изучении условнорефлекторных реакций внутренних органов мы встречались нередко. Реакция, вызванная при помощи условного раздражителя, т.е. через кору мозга, часто весьма интенсивна и продолжается более длительно, чем при действии безусловного раздражи­теля.

Спонтанное отделение желчи, предварительно установлен­ное в течение продолжительного наблюдения, было меньше, чем при действии условного раздражителя. Выработанное условное желчеотделение в опытах Иванова было угашено при неподкреплении безусловным раздражителем на протяже­нии нескольких дней.

Эти опыты подтверждают факт образования вре­менной связи через кору мозга на желчеотделение, так как угасание рефлекса является одним из основных свойств условного рефлекса.

Иванов применял в качестве безусловного раздражителя и другие желчегонные вещества и наблюдал при этом образова­ние условных желчеотделительных рефлексов.

В работе Риккль было обнаружено, что при условном раздражении желчесекреторного аппарата происходит не толь­ко количественное изменение желчеотделения, но и качествен­ное, связанное с природой раздражителя. Если, например, содержание азота в желчи, отделяемой на определенный безусловный раздражитель, больше, чем в желчи, отделяемой при другом безусловном раздражителе, то и при условном раз­дражителе, связанном с этим первым безусловным, азота в желчи будет больше, чем при другом условном, выработанном на втором безусловном. То же самое касается и других ингредиентов желчи. Значит, при действии условного раздражителя как бы происходит повторение безусловного отделения не толь­ко в количественном отношении, но и в качественном. Это свойство условных раздражителей отчетливо выступает в классических слюнных условных рефлексах, где условный раздражитель гонит слюну, подобную слюне, отделяемой при безусловном рефлексе (Бабкин и др.). Интересно заметить, что при угасании рефлек­са сходство между хими­ческим составом «безус­ловной» и «условной» желчи нарушается. Оче­видно, приспособление пе­ченочного аппарата к роду раздражителя чрезвычай­но сложно. При действии положительных условных раздражителей желчеот­деление является точной копией безусловного желчеотделения, на базе кото­рого и выработан услов­ный рефлекс. При действии же отрицательных услов­ных раздражителей (дифференцирование, угасание) явление оказывается сложнее и связано, надо полагать, с природой ме­ханизма регуляции такого сложного процесса, как желчеобразование.

В работе В.Г. Прокопенко, применившего графический метод регистрации желчеотделения, чтобы иметь возможность изучить процесс, развернутый во времени, отделение учитыва­лось по минутам. Прежние наблюдения по часовым промежут­кам или даже по 1/4 часа в значительной степени схематизировали ход отделения. Наблюдение за минутные интервалы дало возможность более точно характеризовать развитие изучаемого явления во времени.

Изучение в опытах Прокопенко процесса желчеотделения за короткие интервалы времени открыло возможность установить, что обычно кажущаяся хаотичность спонтанного желчеотделения, а также нерегулярный ход секреции при пищевых раздражителях в действительности имеют правильный, регулярный характер. Видимая нерегулярность спонтанного желче­отделения оказалась связанной с действием пищевых условных раздражителей. Если исключить особенности отделения, зависящие от принадлежности разных животных к различным типам нервной системы, то можно было во всех опытах совер­шенно точно наблюдать наступающее на 25 - 30-й минуте после постановки животного в станок повышение желчеотделе­ния, продолжавшееся 40 - 50 минут. При анализе обнаружи­лось, что указанное повышение было связано с подкармливанием животных, проводимым для выработки у них слюнных условных рефлексов. Для проверки этого предположения были предприняты наблюдения за желчеотделением в условиях «индифферентной» обстановки, т.е. обстановки, в которой соба­ки никогда не подкармливались. Через 2 - 3 недели наблюде­ний в «индифферентной» обстановке были получены новые показатели желчеотделения, на которых уже не было повышения секреции, наблюдавшегося в «пищевой» обстановке.

Так же, как и в опытах других ученых, Проко­пенко наблюдал, что относительно ничтожные по силе внезап­но возникающие звуки (плеск отсасываемой желчи в прибо­ре, постукивание в дверь камеры, где идет опыт) вызывали значительное, хотя и кратковременное, угнетение желчеотделе­ния: внешнее торможение оказывало, следовательно, свое влияние на ход желчеотделения.

Несомненно, что компонент условного желчеотделения можно заметить в данных, полученных разны­ми исследователями, хотя никто этого явления совершенно не учитывал. Просматривая результаты желчеотделения из работ павловской школы (Брюно, Клодницкий, Фольборт и др.), а также из работ иностранных авторов, можно отметить роль условнорефлекторного желчеотделения. Таким образом, про­цесс желчеотделения, так же как и мочеотделения, регулируется высшим отделом центральной нервной системы — ко­рой головного мозга.

Проф. Усиевич представил экспериментальный материал, в котором даны доказательства того, что в период выработки слюнных условных рефлексов отмечаются резкие колебания в количестве отделяющейся желчи. Точно так же в процессе выработки дифференцировки в опытах Усиевича наблюда­лось значительное понижение желчеобразования. Кривые жел­чеотделения, получаемые при различных сортах пищи, подвергаются под влиянием корковых стимулов изменениям. Экспериментальный материал Усиевича подтверждает уста­новленный факт влияния коры мозга на отделение желчи.

На здоровье! ©




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!

Пользовательский поиск

Узнайте больше:

Лекция К. Быкова о развитии рефлекторной теории И.П. Павлова


Кортикальные связи сердца и сосудов (исследование лаборатории К. Быкова)


Корковые импульсы и обмен веществ (исследования лаборатории К. Быкова)


Кора мозга и ее значение для регуляции обмена тепла (терморегуляции)


Корковые временные связи в деятельности дыхательного аппарата


Особенности деятельности интерорецепторов (опыты лаборатории К. Быкова)


Лекция К. Быкова о соматической и вегетативной нервной системе


Кора мозга и периодика физиологических функций


Учение о «точках воздействия»


Головной мозг и его сосуды


Всё на тему физиология, организм, печень, рефлекс, мозг



Большинство диет для похудения просто крадут ваши деньги

Логин:

Пароль:



Забыли свой пароль?
Регистрация
войти / регистрация

Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".