Пользовательский поиск

Условнорефлекторные связи почки

Недаром древние анатомы назвали почку viscus elegantis simus, будучи поражены удивительным строением органа и его загадочным функциональным отправлением. Связь мочеотде­лительной функции с жидкостными системами организма уже давно побудила исследователей высказать ряд теоретических положений о механизме выработки секрета почек. Однако до настоящего времени мы еще не имеем более или менее точного знания зависимости мочеотделения от нервной системы. Рядом исследователей, применявших метод раздражения или пере­рождения периферических проводников, была установлена зависимость работы почки от нервной системы в отношении количества и качества выделяемой мочи. Ввиду тесного вза­имоотношения между кровеносной системой и собственно выде­лительной системой нервный контроль выделительных процессов многими приписывался изменению артериального давления в почках, обусловливающему вторично изменение образования и отделения мочи. Тем не менее, объяснить отделение столь сложного секрета без регуляции самой отделительной системы почки не представлялось возможным. Уже начиная со времен Людвига были высказаны различные предположения о нервном и гуморальном контроле образования и отделения составных частей мочи. Мы имеем в виду теорию мочеотделе­ния Гейденгайна и более позднюю Кешни-Реберга. Последние ученые создали современное представление о сложной деятельности почки. Отличительной особенностью теоре­тических положений Кешни-Реберга является физико-химиче­ская основа этих построений, действительно во многом оправ­дывающаяся в строго обставленных экспериментальных условиях. Однако как ни стройна эта теория, но и она не могла дать удовлетворительного объяснения многим явлениям при нормальном и особенно патологическом состоянии аппа­рата почек.

Что же касается зависимости работы почки от высших отде­лов центральной нервной системы, то в этом важном пункте учения о регуляции мочеобразования мы имеем очень ограничен­ные сведения. Необходимо вспомнить «укол» в дно IV желу­дочка Клода Бернара и дальнейшие опыты с применением метода раздражения и экстирпации различных областей межу­точного мозга, мозжечка и других частей центральной нервной системы (Лешке и др.). Правда, изменения деятельности почки при патологических повреждениях tuber cinereum и regio subthalamica давно отмечались в клинике.

Продолжение ниже

Лекция К. Быкова о развитии рефлекторной теории И.П. Павлова

... исследований. Изучение функций мозга началось очень давно. ... ... сравнительно благоприятных физиологи­ческих условиях, ... ... образовывать у животного новые рефлексы и изучать их свойства.... ... понимания дея­тельности органов, иннервация которых подробно ... ... изученной и бесспорной, например, почка , ряд желез внутренней ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Очень много наблюдений сделано также над клиникой diabetes insipidus и связью этого своеобразного патологиче­ского нарушения с поражением субкортикальных ганглиев.

Наряду с влиянием нервной системы, нужно учитывать и эндокринную регуляцию диуреза. Центры межуточного мозга и гипофиз образуют единую функциональную систему, весьма тесно связанную со всем химизмом тела, в том числе и с деятельностью главного выделительного аппарата — почек.

Щитовидная железа также имеет непосредственное отноше­ние к регуляции деятельности почки. Удаление надпочечников оказывает влияние на функцию мочеобразования и на осмоти­ческие процессы во всех тканях.

В настоящее время имеются экспериментальные данные о регулирующем влиянии околощитовидных желез, инсулинового аппарата и веществ, образующихся в самой почке. В дальней­шем мы приведем полученный нами материал, указывающий на теснейшую связь нервных и гуморальных факторов регу­ляции деятельности почек. Взаимоотношение нервных и гумо­ральных факторов регуляции может быть полностью изучено только при наблюдении на целом, неповрежденном орга­низме. Что касается вопроса о роли коры головного мозга в дея­тельности почек, то можно указать только отдельные исследо­вания В.М. Бехтерева и его сотрудников с раздражением коры мозга и наблюдения Юнгмана и Мейера над диуре­зом при поражении коры больших полушарий. Здесь очень важ­ны опыты К.И. Платонова, а также Маркса, Гейлига и Гоффа, установившие, что внушение в гипнозе питья воды ведет к увеличению диуреза.

Эти немногочисленные наблюдения дают указание на су­ществование кортикальной регуляции деятельности почек, но, будучи выполнены в искусственных условиях или в условиях патологии, естественно, не могут дать настоящего представле­ния о роли высших отделов центральной нервной системы в деятельности почки.

Поэтому изучение возможности образования временных связей на отделительную функцию почки, иннервация которой вообще мало изучена (а связи органа, несомненно, сложны и многообразны), на наш взгляд представляло особый интерес. Предпринятые нами исследования по этому вопросу укрепили нас в мысли, что на этом пути можно получить богатый материал.

Все наши опыты с почками были осуществлены на собаках с раздельно выведенными на кожу живота мочеточниками по методу, впервые примененному И.П. Павловым и Келером и модифицированному Л.А. Орбели и И.С. Цитовичем.

Оперированные животные сохраняли во время исследова­ния здоровое и бодрое состояние, а деятельность почек проте­кала нормально. Во время хода исследования через опреде­ленные промежутки времени состояние почек проверялось:

  1. изучением спонтанного диуреза;
  2. исследованием мочи на белок, сахар и другие компоненты;
  3. исследованием прони­цаемости почек при введении per os метиленовой синьки.

Животные содержались на протяжении всего времени исследования на строго определенной диете, состоящей из белого хлеба, молока, определенной порции каши (в количе­стве, зависящем от веса животного) и 50г мяса в сутки.

Большинство животных находилось под наблюдением в продолжение нескольких лет, сохраняя общее здоровое состо­яние и нормальную деятельность почек. При малейшем уклонении от нормы подопытные животные выключались из опытов.

Уже при изучении спонтанного диуреза можно было отчет­ливо заметить, что не у всех подопытных собак с одинаковой легкостью удавалось установить фон спонтанного диуреза, т. е. образования мочи, наблюдаемого спустя 18 - 20 часов после приема жидкости и пищи при обычных температурных усло­виях среды и отсутствии «экстренных» раздражителей, дей­ствующих на животных. Если у большинства животных «нор­ма» наблюдалась с первых же дней систематической с ними работы, то у других собак норма спонтанного диуреза устанавливалась с трудом и только через много недель, а иногда и месяцев после операции. Непостоянство спонтанного отделения мочи и неравномерность в отделении правой и левой почкой отмечались у животных с резко выраженным или возбудитель­ным, или тормозным процессом. У таких подопытных живот­ных одно подвешивание воронок к отверстиям мочеточников для собирания мочи уже вызывало длительную задержку мо­чеотделения. Присутствие в комнате экспериментатора, малейшее его резкое или необычное движение также резко затормаживали диурез. Стоило только исключить это тормозящее влияние, как диурез быстро восстанавливался. Влияние различных «эмоциональных моментов» на деятельность мочевой системы отмечали и другие исследователи (М. Добрев и др.).

Здесь стоит отметить, что выражение «спонтанный» диурез применялось для обозначения диуреза, наблюдаемого при отсутствии факторов, увеличивающих образо­вание мочи (например, введение в организм жидкости, солей); это — минимальный уровень диуреза, обеспечивающего освобождение организма от постоянно образующихся продуктов азотистого обмена. В настоящее время я считаю, что выражение «спонтанный» в данном случае лучше не употреблять, ибо с этим термином часто связывали (хотя и не в отношении почек) представления о независимости от внешних влия­ний, якобы характеризующей функции высших отделов мозга.

Также нужно отметить, что во всех описываемых ниже опытах мы наблюдали именно отделение мочи, а не выведение ее из мочевого пузыря, которого у наших подопытных животных и не было, — он иссекался во время операции выведения нару­жу мочеточников. Все эксперименты на животных производились в обстановке, изолированной от внешних влияний, в спе­циальных звуконепроницаемых камерах или в комнатах, изолированных от шума, запахов и резких колебаний освеще­ния. Это обстоятельство нужно отметить потому, что все опы­ты с изучением влияний коры головного мозга требуют непре­менного исключения всех посторонних агентов, могущих оказать свое действие через кору мозга помимо воли экспери­ментатора.

Само поведение экспериментатора должно быть в подобных исследованиях своеобразным. Метод хронических опытов требует от исследователей особой выучки. Экспери­ментирование в хронических опытах значительно отличается от острого опыта, где экспериментатор учитывает одну какую-либо сторону процесса и заинтересован в изолировании слож­ного явления, чтобы фиксировать внимание именно на данной, наблюдаемой части процесса. В хроническом опыте можно изучать явление не только с целью анализа этого явления, но и иметь постоянно представление о сложном комплексе совершающегося процесса в его естественном физиологическом течении. Поэтому, нам кажется, в условиях хронического опыта дана возможность охватить архитектуру сложных функциональных проявлений и проникнуть глубже в природу из­учаемого процесса. Конечно, вместе с синтетическим пред­ставлением необходим на всех стадиях изучения глубокий анализ наблюдаемых явлений; для такой цели иногда хрони­ческий опыт сочетается с вмешательством острого характера. Раскрытие сложных регуляторных приспособлений организма возможно только в условиях хронического опыта на целом, неповрежденном животном. Ни искусственное раздражение нервов, ни метод элиминирования (выключения изучаемого иннервационного влияния путем перерезки нервов или экстирпа­ции определенных центральных образований) не смогут дать действительного представления о сложном функциональном проявлении, в котором участвуют высшие регуляторные аппа­раты, столь чувствительные ко всяким воздействиям.

Существенным условием надлежащей постановки опытов является регулярность проведения экспериментов. Всякое изменение времени ежедневной постановки эксперимента оказы­вает влияние на ход диуреза. На особенностях хронических опытов необходимо было остановиться потому, что они определяют успех эксперименти­рования и дают возможность подметить возникновение временной связи, образующейся в зависимости от нарочитого задания экспериментатора или независимо от него, во время хода исследования, а также в предшествующей жизни животного до момента поступления его в лабораторию.

Образование временных связей на деятельность почек и изучение свойств образующихся условных рефлексов впервые было осуществлено нами совместно с И.А. Алексеевым-Беркманом. Мы с Алексеевым-Беркманом систематически исследовали отделительную работу почек как при обыч­ном ежедневном диурезе, вне зависимости от специального введения жидкостей в организм, так и на фоне обогащения организма водой. Последнее производилось у одной из под­опытных собак введением в прямую кишку 100мл водопро­водной воды, нагретой до температуры тела. Перед началом экспериментирования была повторена несколько раз процеду­ра введения воды per rectum, чтобы избежать какого-либо безусловного рефлекторного влияния на работу почек от раздражения при введении воды в прямую кишку (такое раздра­жение могло влиять на деятельность почек и косвенно, вследствие его рефлекторного влияния, на кровеносную си­стему).

В первоначальных опытах было установлено, что мочеотде­ление через 16 - 18 часов после последнего приема жидкости крайне незначительно, составляя за 2 часа несколько милли­литров. При этом бросилось в глаза, что по мере постановки опытов с вливанием воды день ото дня количество мочи воз­растало, причем значительный диурез наблюдался уже сразу после помещения животного в станок и приготовления всех необходимых приспособлений для проведения опыта.

Приводим примеры опытов на собаке Норке с выведенным на кожу живота левым мочеточником.

Опыт S/X11 1924 Собака поставлена в станок в 3ч. 2м.

Время

Количество мочи в мл

Время

Количество мочи в мл

3ч 17м

0,6

4ч 17м

0,1

3ч 32м

0,4 1,5

4ч 33м

0,1 0,4

3ч 47м

0,3 за 1 час

4ч 47м

0,1 за 1 час

4ч 02м

0,2

5ч 02м

0,1

Всего за 2 часа при спонтанном диурезе выделилось 1,9 мл мочи.

При введении 100 мл воды в ряде последующих опытов количество отделяемой мочи было таково:

Дата опыта

Количество мочи в мл за 2 часа

2/1 1925

6,4

6/1 1925

14,3

7/1 1925

17,3

8/1 1925

22,0

18/1 1925

22,5

20/1 1925

28,2

Значительное усиление мочеотделения в момент, когда вводимая вода еще не могла вызвать гидремии, равно как и прогрессирующее усиление диуреза от опыта к опыту, дало нам повод заподозрить, что сама обстановка опыта сделалась условным раздражителем, вызывающим мочеотделение. В дальнейшем были поставлены специальные эксперименты, целиком подтвердившие наше предположение.

Чтобы исключить возможность гидремии крови вследствие всасывания воды и установить значение, приобретенное почти всеми моментами, сопровождающими действи­тельное введение воды в прямую кишку, мы в последующих опытах испытывали сифонную клизму, при которой вся вво­димая в прямую кишку вода целиком изливается обратно.

Введе­ние 100 мл воды per rectum с ее немедленным выведением обратно вызывает такой же, а иногда даже и больший диурез, чем наливание воды в кишечник и ее поступление в кровь. В опытах с сифонной клизмой мы наблюдали отделение мочи, колебавшееся в разных опытах от 7 до 28мл за 2 часа. Одно механическое раздражение прямой кишки резиновой трубкой и даже одна постановка собаки в станок вызывали диурез, увеличенный по сравнению с нормой (спонтанное отделение). После многократных повторений подобных опытов с поста­новкой животного в станок, связанных с воздействием на животное всей процедуры опыта, но протекавших без введения в организм воды, диурез постепенно снова пришел к нормаль­ным исходным величинам, которые мы имели в самом начале работы с подопытным животным.

Анализируя результаты опытов, мы заметили, что возвращение диуреза к его первоначальной величине произошло только через 2 месяца. Очевидно, образовавшаяся кортикальная связь угасала очень медленно. Если вспомнить, что достаточно прочный условный слюнный рефлекс угасает через несколько повторений без под­крепления его безусловным раздражителем (подкармливанием) в течение одного сеанса, то станет ясно, что в данном случае образовавшаяся временная связь на выделение почкой мочи угасает несравненно медленнее.

Наряду с обстановкой опыта, в которой производится вливание воды, оказалось достаточным сочетать действие любого ранее индифферентного по отношению к деятельности почки агента с введением воды, чтобы в дальнейшем уже при одном изолированном применении этого агента получить значительное увеличение мочеотделения. Опыты с образованием искусственных условных рефлексов на диурез были выпол­нены на собаке Норке и на другой собаке Кусачке, опериро­ванной таким же образом, как и Норка.

Когда у Норки и у Кусачки были угашены образованные временные связи на обстановку опыта, мы в бесшумной ка­мере сочетали действие органной трубы с введением воды per rectum.

Звук трубы начинался за 1 минуту до введения воды и кончался через 1 минуту после прекращения этой процедуры. После 11 сочетаний вливания воды со звуком было испытано действие звука без сопровождения его вливанием воды. При этом у Норки выделилось 14,2мл мочи за 5 часов вместо 2мл мочи при обычном спонтанном отделении. Такой же большой диурез при действии звука наблюдался и у Кусачки. Затем, после еще семи подкреплений звука трубы введением воды, звук был опять испробован изолированно. В результате было отмечено отделение 13мл мочи за 5 часов.

В этом случае, как и в вышеописанных опытах, в качестве условного раздражителя действовал не только тон, но и вся обстановка опыта. Достаточно было поставить собак в камеру и произвести только подготовку к введению воды, как начиналось мочеотделение, значительно более сильное, чем спонтан­ное отделение; на этом, так сказать, «новом фоне» применение звука вызывало значительное повышение диуреза.

Таким образом, можно было отчетливо установить, что условным раздражителем может сделаться и нарочито приме­ненный агент, не имеющий непосредственной связи с обычной обстановкой опыта.

Звук органной трубы так же, как и действие всех раздражений, связанных со всей обстановкой опыта, были затем угашены благодаря их многократному применению без сопро­вождения вливанием воды. Диурез при этом вернулся к вели­чине спонтанного диуреза.

Доказательством того, что усиленное мочеотделение, насту­пающее при действии раздражителя после его сочетания с обо­гащением организма водой (т.е. безусловным раздражите­лем), является действительно условным рефлексом, может служить тот факт, что к положительному условному рефлексу удалось выработать дифференцировочный тормозной. Опыты павловской школы учат, что если один применяемый в опытах раздражитель постоянно подкрепляется безусловным, а дру­гой, более или менее сходный, не подкрепляется, то последний, вследствие развития тормозного состояния, не дает условной реакции. В опытах с условными рефлексами на почке дифференцирование двух раздражителей вырабатывалось таким об­разом. В комнате, отличной от той, где производилось введение собаке воды per rectum, животное ставилось в станок, но вода не вводилась. В другой же комнате, где обычно про­водились опыты, производилось введение воды. Затем в тече­ние ряда недель подопытная собака Норка ставилась то в одну, то в другую комнату.

Первая комната являлась комплексом раздражителей, не связанных с действием безусловного раздражителя (влива­нием воды) — это была «дифференцировочная» комната; во второй же комнате, где раньше всегда производилось влива­ние воды, по-прежнему всегда применялось введение воды, т.е. безусловное раздражение – это была «активная» комната. Наблюдение в одной комнате производилось одним лицом, в другой — другим. Таким образом, комплексный раздражитель одной комнаты значительно отличался от другой.

Мы заметили, что постановка животного в «актив­ную» комнату вызывает значительный диурез, тогда как по­становка в «дифференцировочную» комнату дает значительно меньшее отделение мочи. Совершенно очевидно, что уже с первых «опытных» дней вырабатывается дифференцирование двух комплексных раздражителей — обстановка одной и другой комнаты. Выработка дифференцировки идет по тем же прави­лам, что и при условных слюнных рефлексах.

В первых опытах применение дифференцировочного раздражителя вызывает довольно значительное отделение мочи, а чем дальше, тем ди­урез в «дифференцировочной» комнате становится меньше и даже опускается ниже величины спонтанного отделения, тогда как в «активной» комнате мочеотделение, уменьшенное при первых применениях дифференцировочного раздражителя, по мере увеличения числа опытов снова возрастает. Уменьшение диуреза при действии «дифференцировочного» раздражителя сопровождается увеличением плотного остатка мочи, а увели­ченный вследствие влияния «активной» комнаты диурез ха­рактеризуется выделением жидкой мочи. В первом случае при 4,3мл мочи, выделившейся за 5 часов наблюдения, имелось 5,4% плотных веществ, во втором случае, при диурезе, равном за 5 часов 17,3мл — 2,1% плотного остатка. Таким образом, приведенные опыты с несомненностью убеждают нас в том, что мы имеем в одном случае при действии положительного комплексного раздражителя возбуждение коры и в результа­те — усиленный диурез, а во втором — при действии дифференцировочного отрицательного раздражителя — торможение в коре и в результате уменьшение диуреза.

В приведенных опытах как в «активной», так и в «дифферен­цировочной» комнате применялись сложные раздражители.

Приводим еще данные из работы А.Л. Комендантовой с образованием временных связей на деятельность почки. Комендантова через 10 минут после постановки в станок соба­ки (кличка Женя) давала ей 450мл воды и 50мл молока. Уже после нескольких подобных сеансов было замечено, что в пер­вый час после постановки собаки в станок выделяется значи­тельное количество мочи. Чтобы показать в данном случае образование временной связи, Комендантова ставила в станок собаку в течение нескольких дней и делала все приготовления для дачи питья, но вода не давалась; при этом оказалось, что образовавшаяся временная связь постепенно угасает.

После того как был угашен условный обстановочный ре­флекс на диурез, Комендантова приступила к выработке услов­ного звукового рефлекса, подкрепляя звук звонка введением 200 мл воды per rectum. Через 23 таких сочетания звонок был испробован изолированно; при этом отчетливо обнару­жилось наличие временной связи. После укрепления условного рефлекса была выработана дифференцировка на звонок мень­шей силы.

В первом опыте за 1,5 часа из обеих почек выделилось 92,25мл мочи; во втором опыте, при действии отрицатель­ного раздражителя, выделилось только 21,25мл мочи. Совершенно очевидно, что в одном опыте мы имеем стимулирующее влияние коры мозга на почку, тогда как в другом — угнетающее влияние коры на диурез, причем наблюдалось не только торможение условно­го диуреза, но и угнетение спонтанного диуреза.

Тормозящее влияние коры мозга на диурез было показано на некоторых животных и в исследовании Балакшиной. Она выработала условный рефлекс на угнетение мочеотделения вплоть до анурии. Описание условнорефлекторной анурии дано также в работе Лейбсона из лаборатории Орбели. Лейбсон получал рефлекторную задержку мочи при болевом раздражении индукционным током кожи задних конечностей животного. Раздражение электрическим током вызывало бурную двигательную реакцию и почти полное прекращение мочеотделения. В дальнейших опытах Лейбсон получил ану­рию, применяя только шум индуктория без раздражения конечностей животного. Ясно, что шум индуктория, совпадая по времени с электрокожным раздражением конечности живот­ного, сделался условным раздражителем отрицательного ха­рактера для деятельности почки.

Балакшина вызывала с коры мозга задержку мочеотделе­ния в такой постановке опыта: в виде безусловного раздражения применялось раздражение слабым индукционным током стенок одного из мочеточников при помощи специально сконструированного электрода или термическое раздражение слизистой устья мочеточника. Введение электрода в мочеточ­ники не вызывало никакой двигательной реакции животного. Раздражение слабым индукционным током мочеточников также не вызывало двигательной реакции у животного, но приводило к задержке мочеотделения. Длительность и сила задержки мочеотделения находились в зависимости от силы раздражения мочеточников. Условным раздражителем служил шум индуктория.

Предварительно реакция на шум индуктория была угаше­на, и после того как раздражитель стал индифферентным, т.е. не оказывал никакого влияния на мочеотделение, Балакшина стала сочетать его с электрическим раздражением мочеточ­ника. Как и при выработке условнорефлекторного диуреза, при образовании условнорефлекторной анурии отмечались величины спонтанного диуреза за 15-минутные отрезки вре­мени, а затем производилось раздражение. Уже через несколько (6 - 8) раздражений мочеточника индукционным током в сочетании с шумом индуктория применение одного шума индуктория вызывало полную анурию. Что это была не меха­ническая задержка мочеотделения вследствие спазма моче­точников, можно судить по тому, что обычно задержка разви­валась постепенно, и так же постепенно мочеотделение восстанавливалось после прекращения действия условного раздражителя. При механической же задержке наблюдается быстрая остановка мочеотделения и быстрое восстановление нормального мочеотделения.

На подопытных собаках Балакшиной были выработаны дифференцировки при условнорефлекторной анурии. У всех животных не вырабатыва­лось полной дифференцировки: можно было получить лишь раз­ницу в мочеотделении при действии положительного и тормоз­ного раздражителя, которая ясно указывала на образование дифференцировки. У всех подопытных собак, наряду с условны­ми положительными рефлексами, можно было отчетливо наблюдать и действие внешнего торможения, т. е. влияние посторонних, достаточно сильных раздражителей (звуковых, световых и др.), примененных во время действия условного раздражителя. Влияние внешнего тормоза сказывалось в растормаживающем действии агента, если он применялся на фоне кортикального торможения.

Балакшиной удалось также образовать условнорефлекторную анурию II порядка. У собаки Азы была выработана условнорефлекторная анурия на шум индуктория; когда шум индуктория стал неизменно вызывать понижение диуреза, тогда Балакшина стала сочетать шум индуктория с предварительным раздражением звонком. Понятно, что комбинированное раз­дражение звонком со звуком треска индуктория не сопровож­далось электрическим раздражением устья мочеточников. Через несколько подкреплений звонка шумом индуктория и связанным с ним пониженным диурезом можно было при изолированном применении звонка наблюдать также понижен­ный, по сравнению со спонтанным, диурез.

Можно было даже получить кортикальное торможение на фоне выработанного торможения, т. е. образовать условнорефлекторную анурию II порядка. Знаменательно, что условнорефлекторная анурия II порядка образовалась легче и скорее, чем условнорефлекторное мочеотделение II порядка. Такое взаимоотношение силы возбудительного и тормозного процес­сов, очевидно, связано с биологическим значением раздра­жителя. Несомненно, что почка реагирует на кортикальные стиму­ляции весьма чутко; это можно заключить из возможности быстрой выработки условных связей, образования положительных рефлексов II порядка и тормозных рефлексов I и II порядка. Связи почки с корой головного мозга весьма лабиль­ны и так же разнообразны, как и на классическом объекте павловской школы — слюнной железе. При этом, как видно из приведенного материала, свойства эффектора определяют специфические черты выработанной на него временной связи.

Необходимо также указать, что индифферентные внешние агенты (звуковые, световые, запаховые и т. п., кроме необы­чайно сильных), на которые не были образованы временные связи, не оказывают заметного влияния на диурез. Условные же раздражители самой почки или условные раздражители, выработанные на другом эффекторном приборе (как, напри­мер, пищевые) оказывают весьма сильное влияние на ход диуреза, будучи применены во время деятельности почки, вы­званной условными или безусловными раздражителями.

Изложенный материал о кортикальных связях почки дает основание утверждать, что почка имеет представи­тельство в коре мозга.

Было крайне интересно испытать возможность образования временной связи на диурез при применении автоматических гормональных раздражений, действующих на почку через кровь и участвующих в нормальной регуляции ее деятельности. В качестве такого раздражителя в опытах Бородавкиной мы взяли питуитрин. Питуитрин, как известно, оказывает влияние на диурез, вызывая усиление обратного всасывания воды в почечных канальцах.

Бородавкина установила фон выделения мочи почками при введении животному 400мл воды через желудочную фистулу. Приэтом правая и левая почка работали не совсем равномерно.

Приводим протокол трех опытов на собаке Тобике.

Отделение мочи при введении 400 мл воды в желудок

№ опыта

Количество мочи в мл за 1 час

Левая почка

Правая почка

1

49,9

19,4

2

34,8

18,8

3

44,9

24,0

Результаты инъекции одной ампулы питуитрина (завода «Фармакон») на фоне водной нагрузки представлены в следующей таблице.

Отделение мочи при введении питуитрина на фоне водной нагрузки (400мл воды)

№ опыта

Количество мочи в мл за 1 час

Левая почка

Правая почка

1

1,5

3,9

2

11,9

1,2

3

13,5

6,9

4

12,4

6,8

В приведенных опытах выступает отчетливое торможение диуреза под влиянием питуитрина. В последующих опытах вместо питуитрина ла фоне водной нагрузки той же собаке былапроизведена инъекция физиологического раствора.

Введение физиологического раствора в условиях, при которых ранее вводился питуитрин

№ опыта

Количество мочи в мл за 1 час

Левая почка

Правая почка

1

18,0

9,5

2

18,5

3,2

3

26,0

12,0

Совершенно очевидно, что сама процедура инъекции задер­живает диурез вследствие образования условного рефлекса, выработанного на базе действия питуитрина на почку. Бородавкина далее показала, что условнорефлекторная задержка мочеотделения может быть расторможена каким-либо внеш­ним агентом. Применение свистка в опыте значительно повысило диурез, а на другой день инъекция физиологического раствора, произведен­ная без свистка, опять обусловила пониженное мочеотделение.

Эти результаты показывают, что необычное раздражение (сви­сток), действуя как внешний тормоз, в значительной степени растормозило диурез, заторможенный вследствие выработки условного рефлекса на раздражения, сигнализирующие введе­ние питуитрина.

Впоследствии описанные опыты с образованием временной связи на эффект действия питуитрина помогли нам понять механизм кортикальной регуляции деятельности почки.

Образование условнорефлекторного диуреза в последнее время не раз было экспериментально воспроизведено и в дру­гих лабораториях. Гроссман (1929) сообщает о положительных результатах образования временной связи при ежедневных вливаниях воды в течение недели. Маркс, повторяя опыты Быкова и Алексеева-Беркмана, не получил условного мочеотделения после двадцати опытов с введением воды. Просматривая материал Маркса, можно с полной очевидностью обнаружить, что в условиях его эксперимента и невозможно было получить условнорефлекторное мочеотделение, поскольку он пользовал­ся для получения мочи катетеризацией. К сожалению, автор не знаком был в подлиннике с нашей работой, а потому и приписал условнорефлекторное отделение в наших опытах непосредственному рефлекторному влиянию с anus на почку, хотя усиление диуреза при одной только постановке в станок склонен считать за условное. В других опытах Маркс давал собаке хлеб с 400мл смеси молока и воды и сопровождал еду звуком органа, получая в ряде случаев при изолированном применении звука примерно то же количество мочи, что и при питье воды.

В медицинской литературе описаны многочисленные случаи усиления водного обмена в результате гипнотического внуше­ния. Под влиянием внушения питья воды отделяется такое же количество мочи, как и при обильном питье. Тот же Маркс (1926) описывает случаи внушения питья больших количеств воды. Он видел при этом изменение водного обмена, аналогич­ное тому, которое происходит, когда вода действительно погло­щается в большом количестве.

Я уже упоминал опыты проф. Платонова с суггестив­ным воздействием на почку. Чрезвычайно интересны также опыты Красногорского с применением метода условных рефлексов при борьбе с enuresis nocturna.

Условнорефлекторное отделение мочи можно было наблю­дать в лабораторной обстановке и без нарочитой выработки временной связи. У одной из подопытных собак д-ра Шера долгое время не удавалось выработать условнорефлекторное отделение мочи; оказалось, что животное обладает весьма лабильной нервной системой. Подвязывание воронок для соби­рания мочи уже затормаживало мочеотделение, и на этом фоне трудно было выработать условный рефлекс при действии какого-либо слабого агента. Тем не менее, к концу опыта, перед снятием собаки со станка для кормления, часто наблюдалось повышение спонтанного диуреза, несомненно, связанное по времени с обычным приемом жидкости. В специальных контрольных опытах Шер и смог это доказать.

Можно было бы привести немало описаний из врачебных наблюдений, когда всякий агент, совпадающий по времени с приемом воды, например, шум текущей воды, вид воды и даже явления более отдаленные, вызывает мочеиспускание или позыв к нему. Нельзя, конечно, во всех случаях припи­сать мочеиспускание процессу отделения мочи почками, ибо хорошо известны случаи выработки условнорефлекторного мочеиспускания (Бехтерев, Красногорский), зависящего от образования временных связей на деятельность мускулатуры пузыря и сфинктера, а не от выработки условных рефлексов на отделение мочи почками. В житейской обстановке оба явле­ния могут совпадать, усиленное поступление мочи в пузырь может сделаться стимулом и для мочеиспускания. Мы будем иметь возможность привести доказательства этому положению при изложении опытов с образованием интероцептивных временных связей.

Образование временных связей на деятельность почек, по нашему мнению, наблюдается постоянно и в нормальных усло­виях, но мы этого обычно не замечаем, так как условнорефлекторная часть сложной реакции организма замаскирована одновременным действием безусловных раздражителей, и мы привыкли приписывать отделительную работу почки действию раздражителей, непосредственно влияющих на почку через кровь. Наблюдение за диурезом в остром опыте, понятно, не может дать возможности констатировать влияние коры голов­ного мозга на почку. Точно так же и наблюдение на человеке, связанное с катетеризацией мочеточников, почти исключает или, во всяком случае, мешает (вследствие неизбежного тормозящего влияния этой процедуры) видеть зависимость мочеотделе­ния от высших отделов центральной нервной системы. Подоб­но тому, как в нормальных условиях деятельности произвольной мускулатуры мы не замечаем при обычном наблюдении рефлексов положения и выпрямления, так и по отношению к такому органу, как почка, мы не замечаем проявляющегося во все моменты, связанные с изменениями в текущей действительности, влияния коры мозга. Экспериментальное исследова­ние в условиях хронического опыта, проведенного на целом здоровом животном, благодаря методу выработки новых искусственных рефлексов, дает возможность изучать взаимо­отношение коры мозга и такого важного органа, как почка. Нет сомнения, что многие патологические явления будут глубже поняты только при условии точных знаний о регули­рующем влиянии головного мозга на сложную функциональную деятельность почек.

На здоровье! ©




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".