Недаром древние анатомы назвали почку viscus elegantis simus, будучи поражены удивительным строением органа и его загадочным функциональным отправлением. Связь мочеотделительной функции с жидкостными системами
организма уже давно побудила исследователей высказать ряд теоретических положений о механизме выработки секрета почек. Однако до настоящего времени мы еще не имеем более или менее точного
знания зависимости мочеотделения от нервной системы. Рядом исследователей, применявших
метод раздражения или перерождения периферических проводников, была установлена
зависимость работы
почки от нервной системы в отношении количества и качества выделяемой мочи. Ввиду тесного взаимоотношения между кровеносной системой и собственно выделительной системой нервный
контроль выделительных процессов многими приписывался изменению артериального давления в почках, обусловливающему вторично изменение образования и отделения мочи. Тем не менее, объяснить отделение столь сложного секрета без регуляции самой отделительной системы почки не представлялось возможным. Уже начиная со времен Людвига были высказаны различные предположения о нервном и гуморальном контроле образования и отделения составных частей мочи. Мы имеем в виду теорию мочеотделения Гейденгайна и более позднюю Кешни-Реберга. Последние ученые создали современное представление о сложной деятельности почки. Отличительной особенностью теоретических положений Кешни-Реберга является физико-химическая основа этих построений, действительно во многом оправдывающаяся в строго обставленных экспериментальных условиях. Однако как ни стройна эта теория, но и она не могла дать удовлетворительного объяснения многим явлениям при нормальном и особенно патологическом состоянии аппарата почек.
Что же касается зависимости работы почки от высших отделов центральной нервной системы, то в этом важном пункте учения о регуляции мочеобразования мы имеем очень ограниченные сведения. Необходимо вспомнить «укол» в дно IV желудочка Клода Бернара и дальнейшие опыты с применением метода раздражения и экстирпации различных областей межуточного мозга, мозжечка и других частей центральной нервной системы (Лешке и др.). Правда, изменения деятельности почки при патологических повреждениях tuber cinereum и regio subthalamica давно отмечались в клинике.
Очень много наблюдений сделано также над клиникой diabetes insipidus и связью этого своеобразного патологического нарушения с поражением субкортикальных ганглиев.
Наряду с влиянием нервной системы, нужно учитывать и эндокринную регуляцию диуреза. Центры межуточного мозга и гипофиз образуют единую функциональную систему, весьма тесно связанную со всем химизмом тела, в том числе и с деятельностью главного выделительного аппарата — почек.
Щитовидная железа также имеет непосредственное отношение к регуляции деятельности почки. Удаление надпочечников оказывает влияние на функцию мочеобразования и на осмотические процессы во всех тканях.
В настоящее время имеются экспериментальные данные о регулирующем влиянии околощитовидных желез, инсулинового аппарата и веществ, образующихся в самой почке. В дальнейшем мы приведем полученный нами материал, указывающий на теснейшую связь нервных и гуморальных факторов регуляции деятельности почек. Взаимоотношение нервных и гуморальных факторов регуляции может быть полностью изучено только при наблюдении на целом, неповрежденном организме. Что касается вопроса о роли коры головного мозга в деятельности почек, то можно указать только отдельные исследования В.М. Бехтерева и его сотрудников с раздражением коры мозга и наблюдения Юнгмана и Мейера над диурезом при поражении коры больших полушарий. Здесь очень важны опыты К.И. Платонова, а также Маркса, Гейлига и Гоффа, установившие, что внушение в гипнозе питья воды ведет к увеличению диуреза.
Эти немногочисленные наблюдения дают указание на существование кортикальной регуляции деятельности почек, но, будучи выполнены в искусственных условиях или в условиях патологии, естественно, не могут дать настоящего представления о роли высших отделов центральной нервной системы в деятельности почки.
Поэтому изучение возможности образования временных связей на отделительную функцию почки, иннервация которой вообще мало изучена (а связи органа, несомненно, сложны и многообразны), на наш взгляд представляло особый интерес. Предпринятые нами исследования по этому вопросу укрепили нас в мысли, что на этом пути можно получить богатый материал.
Все наши опыты с почками были осуществлены на собаках с раздельно выведенными на кожу живота мочеточниками по методу, впервые примененному И.П. Павловым и Келером и модифицированному Л.А. Орбели и И.С. Цитовичем.
Оперированные животные сохраняли во время исследования здоровое и бодрое состояние, а деятельность почек протекала нормально. Во время хода исследования через определенные промежутки времени состояние почек проверялось:
-
изучением спонтанного диуреза;
-
исследованием мочи на
белок,
сахар и другие компоненты;
-
исследованием проницаемости почек при введении per os метиленовой синьки.
Животные содержались на протяжении всего времени исследования на строго определенной диете, состоящей из белого хлеба, молока, определенной порции каши (в количестве, зависящем от веса животного) и 50г мяса в сутки.
Большинство животных находилось под наблюдением в продолжение нескольких лет, сохраняя общее здоровое состояние и нормальную деятельность почек. При малейшем уклонении от нормы подопытные животные выключались из опытов.
Уже при изучении спонтанного диуреза можно было отчетливо заметить, что не у всех подопытных собак с одинаковой легкостью удавалось установить фон спонтанного диуреза, т. е. образования мочи, наблюдаемого спустя 18 - 20 часов после приема жидкости и пищи при обычных температурных условиях среды и отсутствии «экстренных» раздражителей, действующих на животных. Если у большинства животных «норма» наблюдалась с первых же дней систематической с ними работы, то у других собак норма спонтанного диуреза устанавливалась с трудом и только через много недель, а иногда и месяцев после операции. Непостоянство спонтанного отделения мочи и неравномерность в отделении правой и левой почкой отмечались у животных с резко выраженным или возбудительным, или тормозным процессом. У таких подопытных животных одно подвешивание воронок к отверстиям мочеточников для собирания мочи уже вызывало длительную задержку мочеотделения. Присутствие в комнате экспериментатора, малейшее его резкое или необычное движение также резко затормаживали диурез. Стоило только исключить это тормозящее влияние, как диурез быстро восстанавливался. Влияние различных «эмоциональных моментов» на деятельность мочевой системы отмечали и другие исследователи (М. Добрев и др.).
Здесь стоит отметить, что выражение «спонтанный» диурез применялось для обозначения диуреза, наблюдаемого при отсутствии факторов, увеличивающих образование мочи (например, введение в организм жидкости, солей); это — минимальный уровень диуреза, обеспечивающего освобождение организма от постоянно образующихся продуктов азотистого обмена. В настоящее время я считаю, что выражение «спонтанный» в данном случае лучше не употреблять, ибо с этим термином часто связывали (хотя и не в отношении почек) представления о независимости от внешних влияний, якобы характеризующей функции высших отделов мозга.
Также нужно отметить, что во всех описываемых ниже опытах мы наблюдали именно отделение мочи, а не выведение ее из мочевого пузыря, которого у наших подопытных животных и не было, — он иссекался во время операции выведения наружу мочеточников. Все эксперименты на животных производились в обстановке, изолированной от внешних влияний, в специальных звуконепроницаемых камерах или в комнатах, изолированных от шума, запахов и резких колебаний освещения. Это обстоятельство нужно отметить потому, что все опыты с изучением влияний коры головного мозга требуют непременного исключения всех посторонних агентов, могущих оказать свое действие через кору мозга помимо воли экспериментатора.
Само поведение экспериментатора должно быть в подобных исследованиях своеобразным. Метод хронических опытов требует от исследователей особой выучки. Экспериментирование в хронических опытах значительно отличается от острого опыта, где экспериментатор учитывает одну какую-либо сторону процесса и заинтересован в изолировании сложного явления, чтобы фиксировать внимание именно на данной, наблюдаемой части процесса. В хроническом опыте можно изучать явление не только с целью анализа этого явления, но и иметь постоянно представление о сложном комплексе совершающегося процесса в его естественном физиологическом течении. Поэтому, нам кажется, в условиях хронического опыта дана возможность охватить архитектуру сложных функциональных проявлений и проникнуть глубже в природу изучаемого процесса. Конечно, вместе с синтетическим представлением необходим на всех стадиях изучения глубокий анализ наблюдаемых явлений; для такой цели иногда хронический опыт сочетается с вмешательством острого характера. Раскрытие сложных регуляторных приспособлений организма возможно только в условиях хронического опыта на целом, неповрежденном животном. Ни искусственное раздражение нервов, ни метод элиминирования (выключения изучаемого иннервационного влияния путем перерезки нервов или экстирпации определенных центральных образований) не смогут дать действительного представления о сложном функциональном проявлении, в котором участвуют высшие регуляторные аппараты, столь чувствительные ко всяким воздействиям.
Существенным условием надлежащей постановки опытов является регулярность проведения экспериментов. Всякое изменение времени ежедневной постановки эксперимента оказывает влияние на ход диуреза. На особенностях хронических опытов необходимо было остановиться потому, что они определяют успех экспериментирования и дают возможность подметить возникновение временной связи, образующейся в зависимости от нарочитого задания экспериментатора или независимо от него, во время хода исследования, а также в предшествующей жизни животного до момента поступления его в лабораторию.
Образование временных связей на деятельность почек и изучение свойств образующихся условных рефлексов впервые было осуществлено нами совместно с И.А. Алексеевым-Беркманом. Мы с Алексеевым-Беркманом систематически исследовали отделительную работу почек как при обычном ежедневном диурезе, вне зависимости от специального введения жидкостей в организм, так и на фоне обогащения организма водой. Последнее производилось у одной из подопытных собак введением в прямую кишку 100мл водопроводной воды, нагретой до температуры тела. Перед началом экспериментирования была повторена несколько раз процедура введения воды per rectum, чтобы избежать какого-либо безусловного рефлекторного влияния на работу почек от раздражения при введении воды в прямую кишку (такое раздражение могло влиять на деятельность почек и косвенно, вследствие его рефлекторного влияния, на кровеносную систему).
В первоначальных опытах было установлено, что мочеотделение через 16 - 18 часов после последнего приема жидкости крайне незначительно, составляя за 2 часа несколько миллилитров. При этом бросилось в глаза, что по мере постановки опытов с вливанием воды день ото дня количество мочи возрастало, причем значительный диурез наблюдался уже сразу после помещения животного в станок и приготовления всех необходимых приспособлений для проведения опыта.
Приводим примеры опытов на собаке Норке с выведенным на кожу живота левым мочеточником.
Опыт S/X11 1924 Собака поставлена в станок в 3ч. 2м.
Время
|
Количество мочи в мл
|
Время
|
Количество мочи в мл
|
3ч 17м
|
0,6
|
4ч 17м
|
0,1
|
3ч 32м
|
0,4 1,5
|
4ч 33м
|
0,1 0,4
|
3ч 47м
|
0,3 за 1 час
|
4ч 47м
|
0,1 за 1 час
|
4ч 02м
|
0,2
|
5ч 02м
|
0,1
|
Всего за 2 часа при спонтанном диурезе выделилось 1,9 мл мочи.
При введении 100 мл воды в ряде последующих опытов количество отделяемой мочи было таково:
Дата опыта
|
Количество мочи в мл за 2 часа
|
2/1 1925
|
6,4
|
6/1 1925
|
14,3
|
7/1 1925
|
17,3
|
8/1 1925
|
22,0
|
18/1 1925
|
22,5
|
20/1 1925
|
28,2
|
Значительное усиление мочеотделения в момент, когда вводимая вода еще не могла вызвать гидремии, равно как и прогрессирующее усиление диуреза от опыта к опыту, дало нам повод заподозрить, что сама обстановка опыта сделалась условным раздражителем, вызывающим мочеотделение. В дальнейшем были поставлены специальные эксперименты, целиком подтвердившие наше предположение.
Чтобы исключить возможность гидремии крови вследствие всасывания воды и установить значение, приобретенное почти всеми моментами, сопровождающими действительное введение воды в прямую кишку, мы в последующих опытах испытывали сифонную клизму, при которой вся вводимая в прямую кишку вода целиком изливается обратно.
Введение 100 мл воды per rectum с ее немедленным выведением обратно вызывает такой же, а иногда даже и больший диурез, чем наливание воды в кишечник и ее поступление в кровь. В опытах с сифонной клизмой мы наблюдали отделение мочи, колебавшееся в разных опытах от 7 до 28мл за 2 часа. Одно механическое раздражение прямой кишки резиновой трубкой и даже одна постановка собаки в станок вызывали диурез, увеличенный по сравнению с нормой (спонтанное отделение). После многократных повторений подобных опытов с постановкой животного в станок, связанных с воздействием на животное всей процедуры опыта, но протекавших без введения в организм воды, диурез постепенно снова пришел к нормальным исходным величинам, которые мы имели в самом начале работы с подопытным животным.
Анализируя результаты опытов, мы заметили, что возвращение диуреза к его первоначальной величине произошло только через 2 месяца. Очевидно, образовавшаяся кортикальная связь угасала очень медленно. Если вспомнить, что достаточно прочный условный слюнный рефлекс угасает через несколько повторений без подкрепления его безусловным раздражителем (подкармливанием) в течение одного сеанса, то станет ясно, что в данном случае образовавшаяся временная связь на выделение почкой мочи угасает несравненно медленнее.
Наряду с обстановкой опыта, в которой производится вливание воды, оказалось достаточным сочетать действие любого ранее индифферентного по отношению к деятельности почки агента с введением воды, чтобы в дальнейшем уже при одном изолированном применении этого агента получить значительное увеличение мочеотделения. Опыты с образованием искусственных условных рефлексов на диурез были выполнены на собаке Норке и на другой собаке Кусачке, оперированной таким же образом, как и Норка.
Когда у Норки и у Кусачки были угашены образованные временные связи на обстановку опыта, мы в бесшумной камере сочетали действие органной трубы с введением воды per rectum.
Звук трубы начинался за 1 минуту до введения воды и кончался через 1 минуту после прекращения этой процедуры. После 11 сочетаний вливания воды со звуком было испытано действие звука без сопровождения его вливанием воды. При этом у Норки выделилось 14,2мл мочи за 5 часов вместо 2мл мочи при обычном спонтанном отделении. Такой же большой диурез при действии звука наблюдался и у Кусачки. Затем, после еще семи подкреплений звука трубы введением воды, звук был опять испробован изолированно. В результате было отмечено отделение 13мл мочи за 5 часов.
В этом случае, как и в вышеописанных опытах, в качестве условного раздражителя действовал не только тон, но и вся обстановка опыта. Достаточно было поставить собак в камеру и произвести только подготовку к введению воды, как начиналось мочеотделение, значительно более сильное, чем спонтанное отделение; на этом, так сказать, «новом фоне» применение звука вызывало значительное повышение диуреза.
Таким образом, можно было отчетливо установить, что условным раздражителем может сделаться и нарочито примененный агент, не имеющий непосредственной связи с обычной обстановкой опыта.
Звук органной трубы так же, как и действие всех раздражений, связанных со всей обстановкой опыта, были затем угашены благодаря их многократному применению без сопровождения вливанием воды. Диурез при этом вернулся к величине спонтанного диуреза.
Доказательством того, что усиленное мочеотделение, наступающее при действии раздражителя после его сочетания с обогащением организма водой (т.е. безусловным раздражителем), является действительно условным рефлексом, может служить тот факт, что к положительному условному рефлексу удалось выработать дифференцировочный тормозной. Опыты павловской школы учат, что если один применяемый в опытах раздражитель постоянно подкрепляется безусловным, а другой, более или менее сходный, не подкрепляется, то последний, вследствие развития тормозного состояния, не дает условной реакции. В опытах с условными рефлексами на почке дифференцирование двух раздражителей вырабатывалось таким образом. В комнате, отличной от той, где производилось введение собаке воды per rectum, животное ставилось в станок, но вода не вводилась. В другой же комнате, где обычно проводились опыты, производилось введение воды. Затем в течение ряда недель подопытная собака Норка ставилась то в одну, то в другую комнату.
Первая комната являлась комплексом раздражителей, не связанных с действием безусловного раздражителя (вливанием воды) — это была «дифференцировочная» комната; во второй же комнате, где раньше всегда производилось вливание воды, по-прежнему всегда применялось введение воды, т.е. безусловное раздражение – это была «активная» комната. Наблюдение в одной комнате производилось одним лицом, в другой — другим. Таким образом, комплексный раздражитель одной комнаты значительно отличался от другой.
Мы заметили, что постановка животного в «активную» комнату вызывает значительный диурез, тогда как постановка в «дифференцировочную» комнату дает значительно меньшее отделение мочи. Совершенно очевидно, что уже с первых «опытных» дней вырабатывается дифференцирование двух комплексных раздражителей — обстановка одной и другой комнаты. Выработка дифференцировки идет по тем же правилам, что и при условных слюнных рефлексах.
В первых опытах применение дифференцировочного раздражителя вызывает довольно значительное отделение мочи, а чем дальше, тем диурез в «дифференцировочной» комнате становится меньше и даже опускается ниже величины спонтанного отделения, тогда как в «активной» комнате мочеотделение, уменьшенное при первых применениях дифференцировочного раздражителя, по мере увеличения числа опытов снова возрастает. Уменьшение диуреза при действии «дифференцировочного» раздражителя сопровождается увеличением плотного остатка мочи, а увеличенный вследствие влияния «активной» комнаты диурез характеризуется выделением жидкой мочи. В первом случае при 4,3мл мочи, выделившейся за 5 часов наблюдения, имелось 5,4% плотных веществ, во втором случае, при диурезе, равном за 5 часов 17,3мл — 2,1% плотного остатка. Таким образом, приведенные опыты с несомненностью убеждают нас в том, что мы имеем в одном случае при действии положительного комплексного раздражителя возбуждение коры и в результате — усиленный диурез, а во втором — при действии дифференцировочного отрицательного раздражителя — торможение в коре и в результате уменьшение диуреза.
В приведенных опытах как в «активной», так и в «дифференцировочной» комнате применялись сложные раздражители.
Приводим еще данные из работы А.Л. Комендантовой с образованием временных связей на деятельность почки. Комендантова через 10 минут после постановки в станок собаки (кличка Женя) давала ей 450мл воды и 50мл молока. Уже после нескольких подобных сеансов было замечено, что в первый час после постановки собаки в станок выделяется значительное количество мочи. Чтобы показать в данном случае образование временной связи, Комендантова ставила в станок собаку в течение нескольких дней и делала все приготовления для дачи питья, но вода не давалась; при этом оказалось, что образовавшаяся временная связь постепенно угасает.
После того как был угашен условный обстановочный рефлекс на диурез, Комендантова приступила к выработке условного звукового рефлекса, подкрепляя звук звонка введением 200 мл воды per rectum. Через 23 таких сочетания звонок был испробован изолированно; при этом отчетливо обнаружилось наличие временной связи. После укрепления условного рефлекса была выработана дифференцировка на звонок меньшей силы.
В первом опыте за 1,5 часа из обеих почек выделилось 92,25мл мочи; во втором опыте, при действии отрицательного раздражителя, выделилось только 21,25мл мочи. Совершенно очевидно, что в одном опыте мы имеем стимулирующее влияние коры мозга на почку, тогда как в другом — угнетающее влияние коры на диурез, причем наблюдалось не только торможение условного диуреза, но и угнетение спонтанного диуреза.
Тормозящее влияние коры мозга на диурез было показано на некоторых животных и в исследовании Балакшиной. Она выработала условный рефлекс на угнетение мочеотделения вплоть до анурии. Описание условнорефлекторной анурии дано также в работе Лейбсона из лаборатории Орбели. Лейбсон получал рефлекторную задержку мочи при болевом раздражении индукционным током кожи задних конечностей животного. Раздражение электрическим током вызывало бурную двигательную реакцию и почти полное прекращение мочеотделения. В дальнейших опытах Лейбсон получил анурию, применяя только шум индуктория без раздражения конечностей животного. Ясно, что шум индуктория, совпадая по времени с электрокожным раздражением конечности животного, сделался условным раздражителем отрицательного характера для деятельности почки.
Балакшина вызывала с коры мозга задержку мочеотделения в такой постановке опыта: в виде безусловного раздражения применялось раздражение слабым индукционным током стенок одного из мочеточников при помощи специально сконструированного электрода или термическое раздражение слизистой устья мочеточника. Введение электрода в мочеточники не вызывало никакой двигательной реакции животного. Раздражение слабым индукционным током мочеточников также не вызывало двигательной реакции у животного, но приводило к задержке мочеотделения. Длительность и сила задержки мочеотделения находились в зависимости от силы раздражения мочеточников. Условным раздражителем служил шум индуктория.
Предварительно реакция на шум индуктория была угашена, и после того как раздражитель стал индифферентным, т.е. не оказывал никакого влияния на мочеотделение, Балакшина стала сочетать его с электрическим раздражением мочеточника. Как и при выработке условнорефлекторного диуреза, при образовании условнорефлекторной анурии отмечались величины спонтанного диуреза за 15-минутные отрезки времени, а затем производилось раздражение. Уже через несколько (6 - 8) раздражений мочеточника индукционным током в сочетании с шумом индуктория применение одного шума индуктория вызывало полную анурию. Что это была не механическая задержка мочеотделения вследствие спазма мочеточников, можно судить по тому, что обычно задержка развивалась постепенно, и так же постепенно мочеотделение восстанавливалось после прекращения действия условного раздражителя. При механической же задержке наблюдается быстрая остановка мочеотделения и быстрое восстановление нормального мочеотделения.
На подопытных собаках Балакшиной были выработаны дифференцировки при условнорефлекторной анурии. У всех животных не вырабатывалось полной дифференцировки: можно было получить лишь разницу в мочеотделении при действии положительного и тормозного раздражителя, которая ясно указывала на образование дифференцировки. У всех подопытных собак, наряду с условными положительными рефлексами, можно было отчетливо наблюдать и действие внешнего торможения, т. е. влияние посторонних, достаточно сильных раздражителей (звуковых, световых и др.), примененных во время действия условного раздражителя. Влияние внешнего тормоза сказывалось в растормаживающем действии агента, если он применялся на фоне кортикального торможения.
Балакшиной удалось также образовать условнорефлекторную анурию II порядка. У собаки Азы была выработана условнорефлекторная анурия на шум индуктория; когда шум индуктория стал неизменно вызывать понижение диуреза, тогда Балакшина стала сочетать шум индуктория с предварительным раздражением звонком. Понятно, что комбинированное раздражение звонком со звуком треска индуктория не сопровождалось электрическим раздражением устья мочеточников. Через несколько подкреплений звонка шумом индуктория и связанным с ним пониженным диурезом можно было при изолированном применении звонка наблюдать также пониженный, по сравнению со спонтанным, диурез.
Можно было даже получить кортикальное торможение на фоне выработанного торможения, т. е. образовать условнорефлекторную анурию II порядка. Знаменательно, что условнорефлекторная анурия II порядка образовалась легче и скорее, чем условнорефлекторное мочеотделение II порядка. Такое взаимоотношение силы возбудительного и тормозного процессов, очевидно, связано с биологическим значением раздражителя. Несомненно, что почка реагирует на кортикальные стимуляции весьма чутко; это можно заключить из возможности быстрой выработки условных связей, образования положительных рефлексов II порядка и тормозных рефлексов I и II порядка. Связи почки с корой головного мозга весьма лабильны и так же разнообразны, как и на классическом объекте павловской школы — слюнной железе. При этом, как видно из приведенного материала, свойства эффектора определяют специфические черты выработанной на него временной связи.
Необходимо также указать, что индифферентные внешние агенты (звуковые, световые, запаховые и т. п., кроме необычайно сильных), на которые не были образованы временные связи, не оказывают заметного влияния на диурез. Условные же раздражители самой почки или условные раздражители, выработанные на другом эффекторном приборе (как, например, пищевые) оказывают весьма сильное влияние на ход диуреза, будучи применены во время деятельности почки, вызванной условными или безусловными раздражителями.
Изложенный материал о кортикальных связях почки дает основание утверждать, что почка имеет представительство в коре мозга.
Было крайне интересно испытать возможность образования временной связи на диурез при применении автоматических гормональных раздражений, действующих на почку через кровь и участвующих в нормальной регуляции ее деятельности. В качестве такого раздражителя в опытах Бородавкиной мы взяли питуитрин. Питуитрин, как известно, оказывает влияние на диурез, вызывая усиление обратного всасывания воды в почечных канальцах.
Бородавкина установила фон выделения мочи почками при введении животному 400мл воды через желудочную фистулу. Приэтом правая и левая почка работали не совсем равномерно.
Приводим протокол трех опытов на собаке Тобике.
Отделение мочи при введении 400 мл воды в желудок
№ опыта
|
Количество мочи в мл за 1 час
|
Левая почка
|
Правая почка
|
1
|
49,9
|
19,4
|
2
|
34,8
|
18,8
|
3
|
44,9
|
24,0
|
Результаты инъекции одной ампулы питуитрина (завода «Фармакон») на фоне водной нагрузки представлены в следующей таблице.
Отделение мочи при введении питуитрина на фоне водной нагрузки (400мл воды)
№ опыта
|
Количество мочи в мл за 1 час
|
Левая почка
|
Правая почка
|
1
|
1,5
|
3,9
|
2
|
11,9
|
1,2
|
3
|
13,5
|
6,9
|
4
|
12,4
|
6,8
|
В приведенных опытах выступает отчетливое торможение диуреза под влиянием питуитрина. В последующих опытах вместо питуитрина ла фоне водной нагрузки той же собаке былапроизведена инъекция физиологического раствора.
Введение физиологического раствора в условиях, при которых ранее вводился питуитрин
№ опыта
|
Количество мочи в мл за 1 час
|
Левая почка
|
Правая почка
|
1
|
18,0
|
9,5
|
2
|
18,5
|
3,2
|
3
|
26,0
|
12,0
|
Совершенно очевидно, что сама процедура инъекции задерживает диурез вследствие образования условного рефлекса, выработанного на базе действия питуитрина на почку. Бородавкина далее показала, что условнорефлекторная задержка мочеотделения может быть расторможена каким-либо внешним агентом. Применение свистка в опыте значительно повысило диурез, а на другой день инъекция физиологического раствора, произведенная без свистка, опять обусловила пониженное мочеотделение.
Эти результаты показывают, что необычное раздражение (свисток), действуя как внешний тормоз, в значительной степени растормозило диурез, заторможенный вследствие выработки условного рефлекса на раздражения, сигнализирующие введение питуитрина.
Впоследствии описанные опыты с образованием временной связи на эффект действия питуитрина помогли нам понять механизм кортикальной регуляции деятельности почки.
Образование условнорефлекторного диуреза в последнее время не раз было экспериментально воспроизведено и в других лабораториях. Гроссман (1929) сообщает о положительных результатах образования временной связи при ежедневных вливаниях воды в течение недели. Маркс, повторяя опыты Быкова и Алексеева-Беркмана, не получил условного мочеотделения после двадцати опытов с введением воды. Просматривая материал Маркса, можно с полной очевидностью обнаружить, что в условиях его эксперимента и невозможно было получить условнорефлекторное мочеотделение, поскольку он пользовался для получения мочи катетеризацией. К сожалению, автор не знаком был в подлиннике с нашей работой, а потому и приписал условнорефлекторное отделение в наших опытах непосредственному рефлекторному влиянию с anus на почку, хотя усиление диуреза при одной только постановке в станок склонен считать за условное. В других опытах Маркс давал собаке хлеб с 400мл смеси молока и воды и сопровождал еду звуком органа, получая в ряде случаев при изолированном применении звука примерно то же количество мочи, что и при питье воды.
В медицинской литературе описаны многочисленные случаи усиления водного обмена в результате гипнотического внушения. Под влиянием внушения питья воды отделяется такое же количество мочи, как и при обильном питье. Тот же Маркс (1926) описывает случаи внушения питья больших количеств воды. Он видел при этом изменение водного обмена, аналогичное тому, которое происходит, когда вода действительно поглощается в большом количестве.
Я уже упоминал опыты проф. Платонова с суггестивным воздействием на почку. Чрезвычайно интересны также опыты Красногорского с применением метода условных рефлексов при борьбе с enuresis nocturna.
Условнорефлекторное отделение мочи можно было наблюдать в лабораторной обстановке и без нарочитой выработки временной связи. У одной из подопытных собак д-ра Шера долгое время не удавалось выработать условнорефлекторное отделение мочи; оказалось, что животное обладает весьма лабильной нервной системой. Подвязывание воронок для собирания мочи уже затормаживало мочеотделение, и на этом фоне трудно было выработать условный рефлекс при действии какого-либо слабого агента. Тем не менее, к концу опыта, перед снятием собаки со станка для кормления, часто наблюдалось повышение спонтанного диуреза, несомненно, связанное по времени с обычным приемом жидкости. В специальных контрольных опытах Шер и смог это доказать.
Можно было бы привести немало описаний из врачебных наблюдений, когда всякий агент, совпадающий по времени с приемом воды, например, шум текущей воды, вид воды и даже явления более отдаленные, вызывает мочеиспускание или позыв к нему. Нельзя, конечно, во всех случаях приписать мочеиспускание процессу отделения мочи почками, ибо хорошо известны случаи выработки условнорефлекторного мочеиспускания (Бехтерев, Красногорский), зависящего от образования временных связей на деятельность мускулатуры пузыря и сфинктера, а не от выработки условных рефлексов на отделение мочи почками. В житейской обстановке оба явления могут совпадать, усиленное поступление мочи в пузырь может сделаться стимулом и для мочеиспускания. Мы будем иметь возможность привести доказательства этому положению при изложении опытов с образованием интероцептивных временных связей.
Образование временных связей на деятельность почек, по нашему мнению, наблюдается постоянно и в нормальных условиях, но мы этого обычно не замечаем, так как условнорефлекторная часть сложной реакции организма замаскирована одновременным действием безусловных раздражителей, и мы привыкли приписывать отделительную работу почки действию раздражителей, непосредственно влияющих на почку через кровь. Наблюдение за диурезом в остром опыте, понятно, не может дать возможности констатировать влияние коры головного мозга на почку. Точно так же и наблюдение на человеке, связанное с катетеризацией мочеточников, почти исключает или, во всяком случае, мешает (вследствие неизбежного тормозящего влияния этой процедуры) видеть зависимость мочеотделения от высших отделов центральной нервной системы. Подобно тому, как в нормальных условиях деятельности произвольной мускулатуры мы не замечаем при обычном наблюдении рефлексов положения и выпрямления, так и по отношению к такому органу, как почка, мы не замечаем проявляющегося во все моменты, связанные с изменениями в текущей действительности, влияния коры мозга. Экспериментальное исследование в условиях хронического опыта, проведенного на целом здоровом животном, благодаря методу выработки новых искусственных рефлексов, дает возможность изучать взаимоотношение коры мозга и такого важного органа, как почка. Нет сомнения, что многие патологические явления будут глубже поняты только при условии точных знаний о регулирующем влиянии головного мозга на сложную функциональную деятельность почек.
На здоровье! ©