Топография и нейроанатомия

Топография – это проекция сенсорной поверхности, как сетчатка или кожа, или эффекторной системы, как мускулатура, на одну или несколько структур центральной нервной системы. Топографические карты можно найти во всех сенсорных системах и во многих двигательных системах.

Содержание

1. Топография визуальной системы
1. Развитие
2. Категории ретинотопических карт
2. Видео о топографии
3. Слуховая система
4. Соматосенсорная система
5. Топография двигательной системы
1. Движения, не требующие использования топографических карт
6. Обонятельная система
7. Вкусовая система
8. Преимущества
9. Техники создания топографических карт

Топография визуальной системы

Зрительная система относится к части ЦНС, которая позволяет организму видеть. Она интерпретирует информацию от видимого света, чтобы построить представление о мире. Ганглиозные клетки сетчатки проецируются в упорядоченном порядке на латеральное коленчатое тело таламуса, а оттуда на первичную зрительную кору (V1); соседние пятна на сетчатке представлены смежными нейронами в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре головного мозга. Эта проекция была названа топографией. Есть много типов топографических карт в визуальной коре, в том числе ретинотопические карты, карты окулярного доминирования и карт ориентации. Ретинотопические карты легче всего понять с точки зрения топографии. В ретинотопических картах изображение на сетчатке поддерживается в коре (V1 и LGN). Другими словами, если конкретный регион на коре был поврежден, у человека появится слепое пятно в реальном мире, он не сможет видеть кусочек мира, который соответствует повреждению сетчатки. Карты ориентации также топографические. На этих картах есть клетки, которые имеют предпочтение к определенной ориентации, и максимальная частота испускания импульсов клетки будет достигнута в этом предпочтении. По мере того как ориентация сдвигается, частота испускания импульсов будет снижаться. Карта ориентации топографическая, потому что соседние нервные ткани имеют схожие предпочтения ориентации.

Ретинотопическое расположение визуальной топографической карты ссылается на то, что афферентные связи от сетчатки, которые поддерживают свой особенный порядок через подкорковые структуры, по V1 и по всем другим корковым зрительным областям. Первичная зрительная кора (V1, площадь Бродмана 17) является первой кортикальной областью, которая получает визуальный входной сигнал. Полоска Геннари – набор сильно миелиновых, горизонтально выступающих аксонов в рамках терминации зоны входного сигнала латерального коленчатого тела (LGN) для V1 – обеспечивает анатомический маркер, в частности, для V1.

Развитие

Согласно гипотезе хемоаффинности, химические метки распределяются дифференцированным образом по всей сетчатке и крыше. Это позволяет каждой ганглиозной клетке сетчатки распознать свой подходящий участок терминации. Эксперименты со сложными глазами шпорцевых лягушек показывают, что не только ганглиозные клетки, но и их аксоны, несут эти особенности. Аксоны должны быть способны взаимодействовать друг с другом для того, чтобы аксоны с одинаковыми позиционными метками иннервировали ту же область верхнего двухолмия.

Категории ретинотопических карт

Представления первого порядка – это те, в которых соседние точки одной и той же половины поля всегда отмечаются на карте для соседних столбцов в контралатеральной коре. Примером этого может быть карта в первичной зрительной коре (V1).

Представления второго порядка, также известные как карта неоднородности структуры поля, это карты, которые организованы таким образом, что создается впечатление, что разрыв был введен в поле зрения или сетчатки. Карты в V2 и другой экстрастриарной коре – это представления второго порядка.

Видео о топографии

Слуховая система

Слуховой аппарат – это сенсорная система для слуха, в которой мозг интерпретирует информацию от частоты звуковых волн, давая восприятие тонов. Звуковые волны входят в ухо через слуховой канал. Эти волны попадают на барабанную перепонку, где свойства волн трансдуцируются в колебания. Вибрации проходят через кости внутреннего уха к улитке. В улитке колебания преобразовываются в электрическую информацию через испускание сигналов волосковых клеток в органе Корти. Орган Корти проецируется упорядоченным образом на структуры в стволе головного мозга (а именно, кохлеарные ядра и нижний холмик четверохолмия), а оттуда на медиальное коленчатое ядро таламуса и первичную слуховую кору; смежные участки на органе Корти, которые сами являются селективными для звуковой частоты, представлены соседними нейронами в вышеупомянутых структурах ЦНС. Эта модель топографии была названа тонотопией.

Тонотопическое расположение звуковой информации начинается в улитке, где базилярная мембрана вибрирует в различных положениях вдоль своей длины в зависимости от частоты звука. Более высокие частоты звуков находятся в основании улитки, если бы она была развернута, а низкочастотные звуки находятся на вершине. Этот механизм также имеется в слуховой коре в височной доле. В участках, которые организованы тонотопически, частота систематически варьируется от низкой до высокой вдоль поверхности коры, но является относительно постоянной на корковой глубине. Общий образ топографической организации у животных – это несколько тонотопических карт, распределенных по поверхности коры.

Соматосенсорная система

Соматосенсорная система включает в себя широкий спектр рецепторов и обрабатывающих центров для производства восприятия прикосновения, температуры, проприоцепции и ноцицепции. Рецепторы расположены по всему телу, включая кожу, эпителий внутренних органов, скелетные мышцы, кости и суставы. Кожные рецепторы проецируются упорядоченным образом на спинной мозг, а оттуда, через различные афферентные пути (тракт медальной петли заднего столба и спиноталамический тракт) на вентральное заднее ядро таламуса и первичную соматосенсорную кору. Опять же, прилегающие участки на коже представлены смежными нейронами во всех вышеуказанных структурах. Эта модель топографии была названа соматотопией.

Одной из распространенных схем соматотопической карты является корковый гомункул. Эта иллюстрация – довольно точное представление о том, какой объем области коры представляет каждую часть тела или регион. Это также отображает, какая часть мозга представляет каждый участок тела.

Топография двигательной системы

В отличие от топографических карт чувств, нейроны двигательной области коры мозга являются эфферентными нейронами, исходящими из головного мозга вместо того, чтобы нести информацию в мозг через афферентные связи. Двигательная система отвечает за инициирование добровольных или планируемых движений (рефлексы опосредованы на уровне спинного мозга, поэтому движения, связанные с рефлексом, не инициируются двигательной областью коры). Активация из двигательной области коры проходит через клетки Бетца вниз по корково-спинномозговому пирамидному пути через верхние двигательные нейроны, завершаясь в переднем роге серого вещества, где нижние двигательные нейроны передают сигнал на периферические двигательные нейроны, и, наконец, сокращающиеся мышцы.

Движения, не требующих использования топографических карт

Есть несколько случаев движений, которые не требуют участия топографических карт или даже участия головного мозга. Одним примером будут некоторые рефлексы. Рефлексы обычно опосредованы на уровне спинного мозга с помощью рефлекторных дуг. У людей, моно-, олиго- и полисинаптические рефлекторные дуги, проприоцептивные интернейронные системы и связывающие нейроны серого вещества вместе участвуют в непрерывном производстве рефлекса спинного мозга, который активизирует мышцы.

Высшие двигательные центры осьминогов (большие беспозвоночные с мозгом) отличаются организацией (в отличие от позвоночных) высокообученных движений без использования соматотопических карт их организмов.

Обонятельная система

Обонятельная система – это сенсорная система, используемая для обоняния или ощущения запаха. Он обнаруживает летучие, переносимые по воздуху вещества.

Большинство сенсорных систем пространственно отделяют афферентный входной сигнал от первичных сенсорных нейронов, чтобы построить топографическую карту, которая определяет местоположение сенсорного стимула в окружающей среде, а также качество самого стимула. В отличие от других сенсорных систем, топография в обонятельной системе не зависит от пространственных свойств раздражителей. Освобожденная от необходимости составлять карту положения обонятельного стимула в пространстве, обонятельная система использует пространственную сегрегацию сенсорного входного сигнала для кодирования качества ароматного вещества.

Топографическая карта, выявленная в обонятельной системе, отличается по качеству от упорядоченного представления, присущего ретинотопической, тонотопической или соматотопической сенсорных карт. Обонятельные нейроны отличаются друг от друга по природе рецептора, которой они обладают. Тем не менее, обонятельные сенсорные нейроны, с которыми соединены нейроны обонятельных луковиц, также распределены по карте рецепторов (обонятельный эпителий) в зависимости от их химических предпочтений. Места на обонятельном эпителии и обонятельные луковицы коррелируют, поэтому, как и с другими сенсорными системами, топографическая карта в головном мозге связана со структурой периферического органа. Этот принцип называется ринотопией.

Индивидуальные обонятельные сенсорные нейроны экспрессируют лишь один из тысячи рецепторных генов, так что нейроны функционально отличаются. Клетки, экспрессирующие данный рецептор в обонятельном эпителии, случайным образом диспергированы в 1 из 4 широких зон. Сенсорные нейроны расширяют один неразветвленный аксон к обонятельной луковице так, что проекции из нейронов, экспрессирующие специфический рецептор, сходятся на 2 из 1800 клубочков. Модель конвергенции абсолютна и инвариантна у всех лиц в виде. Луковица, следовательно, обеспечивает пространственную карту, которая идентифицирует то, какой из многочисленных рецепторов был активирован в сенсорном эпителии, так что качество обонятельного стимула кодируется определенной комбинацией клубочков, активированных данным ароматным веществом (комбинаторной код).

Хотя уточнение бульбарного топографического кода зависит от активности, развитие происходит частично без видимого вклада от процессов, зависящих от активности. Мыши с недостатком ионного канала с воротным механизмом обонятельного циклического нуклеотида не обладают электрофизиологическими реакциями, вызванными запахами, но модель конвергенции подобных аксонов в луковице не изменяется у этих мутантных мышей, прочно утверждая, что обонятельный опыт не является необходимым для создания или уточнения топографической карты.

Эти выводы, однако, не исключают роли процессов, зависящих от активности, в поддержании или потенциальной пластичности карты после ее создания. Например, нейроны, которые не экспрессируют функциональные рецепторы ароматного вещества, по наблюдениям, имеют значительно более короткий период полураспада. Поэтому процессы, зависящие от активности, могут иметь большое значение для выживания обонятельных нейронов в послеродовом периоде, и таким образом, могут изменять входной сигнал в отдельные клубочки, изменяя чувствительность к отдельным запахам.

Вкусовая система

Вкусовая система – это сенсорная система для вкуса. Как и обонянию, вкусу требуется процесс хеморецепции. Рецепторы для вкуса – это вкусовые рецепторы (сосочки) на языке. Язык содержит вкусовые рецепторы, а также механорецепторы. Афференты от вкусовых рецепторов и механорецепторов языка имеют доступ к различным восходящим системам в стволе головного мозга. Тем не менее, нет уверенности в том, как эти два источника информации обрабатываются в коре головного мозга. Основная вкусовая область коры головного мозга (G) находится рядом с соматотопической областью на языке (S1), в островной коре глубоко в боковой щели с вторичными вкусовыми областями в покрышке.

Периферическая вкусовая система, скорей всего, поддерживает особые отношения между вкусовыми рецепторами, избирательно реагирующими на одно вкусовое качество, и ганглиозными клетками, передающими сигнал этого отдельного качества. Это объясняет специфичность реакции некоторых отдельных вкусовых нервов, особенно, потому что сладкие, аминокислотные и горькие рецепторы экспрессированы в различных популяциях вкусовых клеток. Хотя на уровне отдельных рецепторов и ганглиозных клеток не хватает анатомического доказательства для такого исключительного отношения, отношения между отдельными сосочками и их иннервирующими ганглиозными клетками легко управляются нейроанатомически. Во вкусе попытки определить пространственное представление вкусовых рецепторов или вкусовых качеств показали только нечеткую функциональную топографию в головном мозге. Тем не менее, вкусовые ганглиозные клетки должны распространять периферийные волокна на отдельные типы клеток рецепторов и распространять импульсы централизованно в структурно организованном порядке.

Преимущества

Для нейронов метаболически затратно создавать длинные соединения, а компромисс расстояния соединения – это время. Таким образом, хороший дизайн – это группировать вместе нейроны, которые должны быть тесно взаимосвязаны. Несколько топографических карт – это функция, которая выгодна тем, что позволяет создавать карты различных размеров, которые разместили бы различные уровни зрения и деталей в сигналах. Более подробная карта имеет больше нейронов, которые занимают большую площадь, чем более глобальная карта, которая потребует меньше соединений.

Техники создания топографических карт

Для создания топографических карт в головном мозге были использованы различные методы. Наличие топографических карт было выявлено рано путем электрической стимуляции коры, моделей отслеживания эпилептических припадков, последовательности стимулирования и нарушений вследствие поражения. Подробности в картах появились позже посредством стимуляции микроэлектродов и методы записи стали широко использоваться в демонстрации соматотопических карт, а затем в слуховых и визуальных системах, кортикально и в подкорковых структурах, таких как бугров четверохолмия и коленчатые ядра таламуса. Одноклеточная запись, транскраниальная магнитная стимуляция (ТМС), электрическая стимуляция коры и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) являются методами, используемыми для изучения топографии головного мозга. Многие из существующих топографических карт были дополнительно изучены или детализированы с помощью фМРТ. Например, Хубель и Визель первоначально изучали ретинотопические карты в первичной зрительной коре, используя одноклеточную запись. Недавно, однако, визуализация ретинотопической карты в коре головного мозга и в подкорковых областях, таких как латеральное коленчатое тело, была улучшена с использованием метода фМРТ.