Пользовательский поиск

Глаза - цвет, размер и строение глаз

Глаза – это органы, которые распознают свет и преобразуют его в электрохимические импульсы в нейронах. У простейших восприятие света фоторецепторными клетками тесно связано с движением. У высших организмов глаз является сложной оптической системой, собирающей свет с окружающей среды и регулирующей его интенсивность с помощью диафрагмы. Также эта система фокусирует свет за счет определенного набора линз для формирования изображения, преобразования этого изображения в набор электрических сигналов и передачи этих сигналов в мозг по нейронным путям, которые связывают глаз при помощи глазного нерва со зрительной зоной коры головного мозга. Глаза вместе с разрешающей способностью имеют десять принципиально различных форм и 96% видов животных обладают сложной оптической системой. Глаза, распознающие изображения представлены у моллюсков, хордовых и членистоногих.

Продолжение ниже

Глаз человека - цвет, строение и болезни глаз человека

Существует множество заболеваний, нарушений и изменений, связанных с процессом старения, которые могут повлиять на глаза человека и окружающие их структуры. Со старением качество зрения ухудшается из-за причин независимых от заболеваний глаз человека....

Читать дальше...

всё на эту тему


Простейшие глазные системы, такие как у микроорганизмов, могут распознавать только то, что их окружает (темнота или свет). Этого достаточно для осуществления суточных ритмов. У более сложных глазных систем, светочувствительные ганглионарные клетки в сетчатке глаза посылают сигналы по ретино-гипоталамическому тракту в супрахиазматическое ядро, чтобы воздействовать на суточные ритмы.

Содержание статьи:

  1. Видео про глаз
  2. Общие сведения
  3. Эволюция глаз
  4. Типы глаз
    1. Несложные глаза
      1. Глазницы
      2. Сферические линзовые глаза
      3. Множественные линзы
      4. Рефракция роговицы
      5. Отражающие глаза
    2. Сложные глаза
      1. Аппозиционные глаза
      2. Глаза суперпозиции
      3. Параболическая суперпозиция
      4. Другие
      5. Питательные вещества
  5. Связь с условиями жизни
  6. Острота зрения
  7. Восприятие цвета
  8. Палочки и колбочки
  9. Пигментация

Видео про глаз

Общие сведения

Сложные глазные системы могут распознавать цвета и формы. Поле зрения большинства организмов, особенно хищников, включает большие области бинокулярного зрения для улучшения глубины восприятия. У других организмов глаза расположены так, чтобы увеличить поле зрения. К таким организмам относятся кролики, лошади, обладающие монокулярным зрением.

Первые простейшие глаза эволюционировали среди животных более 600 миллионов лет назад, во времена Кембрийского взрыва. Последний общий предок животных обладал биохимическим набором средств необходимых для зрения. Более совершенствованные глазные системы развились у 96% видов животных, у шести из тридцати типов. У большинства позвоночных и некоторых моллюсков, глаз работает, позволяя свету проникнуть и проектироваться на светочувствительную панель клеток, известной как сетчатка глаза, в задней части глаза. Колбочковые клетки (для цвета) и палочкоподобные (для темных контрастов) в сетчатке определяют и преобразуют свет в нервные сигналы для осуществления зрительного восприятия. Потом визуальные сигналы передаются в мозг по глазному нерву. Такой тип глаз обычно имеет форму шара, который заполнен гелеобразной жидкостью, называемой жидкостью стекловидного тела, и имеет фокусирующие линзы и зачастую радужную оболочку. Расслабление и напряжение мышц вокруг радужной оболочки изменяют размер зрачка, таким образом, регулируя количество света поступающего в глаз и уменьшая искажения при достаточном количестве света.

Глаза большинства головоногих, рыб, земноводных и змей имеют постоянную форму линз, а фокусировка зрения достигается за счет телескопирования линз – подобно фокусировке в камерах.

Фасеточные глаза свойственны членистоногим. Они состоят из множества простых фасеток и, в зависимости от анатомии, могут получать либо одно мозаичное изображение, либо несколько изображений на один глаз. Каждый сенсор обладает своими собственными линзами и светочувствительной клеткой (клетками). Некоторые глаза имеют до 28 тысяч таких сенсоров, расположенных гексагонально, которые могут предоставить полный обзор в 360 градусов. Фасеточные глаза очень чувствительны к движению. Некоторые членистоногие, включая многих веерокрылых, имеют несколько фасеток (каждая с сетчаткой) способные создавать изображение, формируя зрение. Каждый глаз рассматривает различные части изображения. Мозг формирует общее изображение со всех глаз, предоставляя совершенно разные изображения с высоким разрешением.

Обладая детальным гиперспектральным цветовым зрением, ротоногие ракообразные имеют самую сложную цветовую систему. Трилобиты, которые вымерли на данный момент, обладали уникальными сложными глазами. Они использовали чистые кристаллы кальцита для формирования линз глаз. В этом, они отличаются от большинства других членистоногих, которые имеют мягкие глаза. Количество линз в таких глазах было разнообразное, тем не менее, некоторые трилобиты имели только одну линзу, а другие могли иметь тысячи линз в глазу.

ГлазВ отличие от сложных глаз, простые - имеют одну линзу. Например, у прыгающих пауков есть большая пара простых глаз с узким полем зрения, поддерживаемых рядом других, более мелких, глаз для периферийного зрения. Некоторые личинки насекомых, например гусениц, имеют разные типы простых глаз (стеммы), которые дают приблизительное изображение. Некоторые простые глаза, называемые глазками в окраске, имеющихся у таких животных как, улитки, которые не могут, по сути, в обычном смысле «видеть». У них есть только светочувствительные клетки, но нет линз или других средств проецирования изображения на эти клетки. Они могут отличить только свет от мрака. Именно поэтому улитки избегают воздействия прямых солнечных лучей. У организмов, живущих вблизи глубоководных источников, составные глаза вторично упрощены и адаптированы для обнаружения инфракрасного излучения, вырабатываемого гидротермальными источниками. Таким образом, данные организмы могут засечь горячие источники и не свариться живьем.

Эволюция глаз

Восприятие света филогенетически очень древний процесс. Существуют различные теории филогенеза. Общее происхождение (монофилия) глаз всех животных широко распространено и сейчас является общепринятым фактом. Оно основывается на общих генетических особенностях всех глаз. Другими словами все современные глаза, во всем их разнообразии, происходят от прото-глаз. Предполагается, что они развивались около 540 миллионов лет назад, при этом считается, что ген PAX6 является ключевым фактором в этом процессе. Считается, что на основные улучшения глаз на начальном этапе развития, ушло несколько миллионов лет. С тех пор как первые хищники начали точно распознавать объекты, началась «гонка вооружений» среди всех видов, которые не избегали фотопического окружения. Следовательно, параллельно с этим развивались сложные типы и подтипы глаз (за исключением тех групп, например позвоночных, которые на поздних стадиях вынуждены были обитать в фотопической среде).

Глаза многих животных адаптируются к окружающей среде. Например, хищные птицы обладают гораздо большей остротой зрения, чем люди, а некоторые способны распознавать ультрафиолетовое излучение. Различные формы глаз, например позвоночные и моллюски являются представителями параллельной эволюции, несмотря на их разное происхождение. Фенотипические конвергенции геометрии головоногих и глаз большинства позвоночных создают впечатление, что глаза позвоночных сформировались на основе глаз головоногих, но это не так, потому что они обладают обратными функциями соответствующих реснитчатых и рабдомерических классов опсин и разным отображением кристаллинов линз.

Самые простые глаза (глазное пятно) были простыми участками фоторецепторного белка у одноклеточных животных. У многоклеточных животных, развивались многоклеточные глазные пятна физически похожие на рецепторные участки запаха и вкуса. Эти глазные пятна могли воспринимать только яркость окружающего освещения: они могли отличить свет от темноты, но не могли определить направление источника света.

Постепенно изменяясь, глазные пятна животных, живущих в хорошо освещенной среде, уменьшались в ямку. Чтобы слегка различить направленную яркость была достигнута способность за счет использования угла, при котором свет воздействовал на определенные клетки для определения источника. Со временем ямка углублялась, отверстие уменьшалось в размерах, а количество фоторецепторных клеток увеличивалось, формируя эффективный фотографический аппарат с малым отверстием, который был способен смутно различать фигуры. Впрочем, предки современных миксин (считаются протопозвоночными), очевидно были оттеснены очень глубоко под воду, где они были менее уязвимы для зрячих хищников, и где было выгодно иметь выпуклые глаза, которые собирают больше света, чем плоские или вогнутые.

Строение глазТонкое разрастание прозрачных клеток по диафрагме глаза, первоначально сформировано для предотвращения повреждения стигмы, разрешения сегрегированному содержимому глазной камеры адаптироваться в жидкость тела, которая оптимизирует фильтрацию света, блокирования вредного излучения, улучшения показателя преломления глаза и функционирования вне воды. Прозрачные защитные клетки, в конечном счете, разделяются на два слоя: циркулирующая жидкость между ними, которая допускает более широкие углы обзора и большее разрешение изображения, и постепенное увеличение толщины прозрачного слоя, у большинства особей благодаря прозрачному белку кристаллину.

Промежуток между слоями ткани естественно формирует биовыпуклую форму, оптимально идеальную структуру для нормального показателя преломления. Прозрачный и непрозрачный слой независимо отделены от линз: роговицей и радужкой. Ограничение переднего слоя опять формирует телесную жидкость (водянистая влага). Это повышает преломляющую силу и вторично улучшает кровообращение. Формирование непрозрачного кольца разрешает наличие большего количества кровеносных сосудов, большего кровообращения и увеличения размеров глаз.

Типы глаз

Существует десять различных типов глаз - по сути, каждый способ захвата оптического изображения, обычно используется людьми, за исключением масштабирования и линз Френеля. Типы глаз можно классифицировать в две категории: простые глаза – с одной вогнутой фоточувствительной поверхностью; сложные глаза – включают определенное количество отдельных линз, находящихся на выпуклой поверхности. При этом стоит помнить о том, что простые глаза не всегда означают то, что они менее сложные или у них более низкая острота зрения. Более того, любой тип глаз может быть адаптирован почти для любого окружения и при любом образе жизни. Единственными ограничениями специфичными для глаз являются разрешение – физика сложных глаз препятствует им достичь разрешения выше «1». Также глаза суперпозиции могут достигать большей чувствительности по сравнению с аппозиционными глазами, поэтому они лучше подходят для ночных животных. Глаза также разделяются на две группы на основе их клеточного строения фоторецепторов: реснитчатые и рабдомерические. Эти две группы не являются монофилетическими; кишечнополостные также обладают реснитчатыми клетками, как и некоторые кольчатые черви.

Несложные глаза

Простые глаза встречаются почти повсюду, а глаза с линзами развивались, по крайней мере, семь раз у позвоночных, головоногих, кольчатых червей, ракообразных и кубомедуз.

Глазницы

Строение глазаГлазницы, также известные как стеммы, являются глазными пятнами, которые могут быть помещены в ямку для уменьшения угла падения света, который проникает и влияет на глазное пятно, чтобы позволить организмам определить угол входящего света. Находясь примерно у 85% типов, эти основополагающие формы, возможно, являлись предшественниками для более современных типов «простых» глаз. Они маленькие и включают примерно 100 клеток, покрывающих около 100 мкм. Направленность может быть улучшена за счет уменьшения размера отверстия, включения отражающего слоя позади рецепторных клеток или заполнения пятнышка рефрактильным материалом.

Ямкоголовые змеи развили пятнышки, которые функционируют как глаза, за счет измерения теплового инфракрасного излучения, в дополнение к восприятию длинных оптических волн.

Сферические линзовые глаза

Разрешение глазниц может быть сильно улучшено с помощью использования материала с высоким коэффициентом преломления для формирования линз. Они могут сильно уменьшить встречающийся радиус размытия, следовательно, повышая доступное разрешение. Наиболее основная форма, встречающаяся у некоторых брюхоногих моллюсков и кольчатых червей, состоит из линз с одним индексом показателя преломления. Гораздо более четкие изображения могут быть получены путем использования материалов с высоким показателем преломления, понижающимся к краям; это уменьшает фокусное расстояние, таким образом, позволяя получить четкое изображение на сетчатке. Также это обеспечивает широкую апертуру для данной резкости изображения, позволяя большему количеству света проникнуть в линзы; и плоским корректирующим линзам, уменьшающим сферическую аберрацию. Такие неоднородные линзы необходимы, чтобы фокусное расстояние снизилось с примерно 4 до 2,5 радиусов.

Гетерогенные глаза развивались, по крайней мере, девять раз: четыре или более - у брюхоногих, один – у веслоногих ракообразных, один – у кольчатых червей, один – у головоногих и один раз у панцирных моллюсков, которые имеют арагонитные линзы. Не один водный организм не обладает однородными линзами; предположительно давление эволюционного отбора на однородные линзы достаточно сильное на данном этапе, чтобы быстро перерасти.

Эти глаза создают четкие изображения, что при движении глаза возможно размытие изображения. Для уменьшения эффекта при движении глаза во время передвижения животного, большинство таких глаза обладают стабилизацией мышц глаза.

Фасеточные глаза насекомых имеют простые линзы, но их основной фокус всегда находится за сетчаткой, следовательно, они не могут формировать четкое изображение. Это уменьшает функциональность глаз. Простые глазки (глаза ямочного типа у членистоногих) смазывают изображение по всей сетчатке и, следовательно, отлично реагируют на быстрые изменения в интенсивности света по всему полю зрения. Этот быстрый ответ дальше ускоряется благодаря большим нервным связкам, которые стремительно отправляют информацию в мозг. Фокусировка изображения также влечет сосредоточение солнечных лучей на нескольких рецепторах, с последующим возможным повреждением из-за интенсивного света. Экранирование рецепторов блокировало бы свет и таким образом снижало бы их чувствительность. Такая быстрая реакция заставляет предположить, что простые глазки насекомых в основном используются во время полета, потому что они могут быть использованы для определения внезапных изменений в верхнем направлении (так как свет, особенно УФ излучение, поглощающееся растениями, обычно падает с высоты).

Множественные линзы

Некоторые морские организмы имеют больше одной линзы. Например, некоторые веслоногие ракообразные обладают тремя линзами. Внешняя линза имеет параболическую поверхность и противодействует эффектам сферической аберрации и при этом позволяет формироваться четкому изображению. Другие веслоногие имеют две линзы в каждом глазе, по строению напоминающие телескоп. Такое строение малоизучено из-за редкости, но представляет собой интересную альтернативу. Интересное применение множественных линз наблюдается у некоторых хищников, таких как орлы и прыгающие пауки, обладающие рефракцией роговицы: такое свойство имеют рассеивающие линзы, расширяющие наблюдаемое изображение на 50% по сравнению с рецепторными клетками, таким образом, увеличивая их оптическую разрешающую способность.

Рефракция роговицы

У глаз большинства млекопитающих, птиц, рептилий и большинства других наземных позвоночных (наряду с пауками и личинками насекомых) жидкость стекловидного тела имеет более высокий показатель преломления по сравнению с воздухом. У большинства линзы не сферические. Сферические линзы создают сферическую аберрацию. При рефракции роговицы, ткань линз корректируется материалом неоднородных линз или асферической формы. Сглаживание линз имеет недостаток; качество зрения уменьшается от основной линии фокуса. Таким образом, животные, которые развивались вместе с широким полем зрения часто, обладают глазами, которые используют неоднородные линзы.

Как указывалось ранее, рефракция роговицы полезна только вне воды. Существует небольшая разница показателя преломления между жидкостью стекловидного тела и окружающей водой. Следовательно, существа, вернувшиеся в воду, например, пингвины, тюлени теряют высокую выгнутость роговицы и возвращаются к зрительному восприятию, основанному на линзах. У гагарообразных альтернативным решением является наличие сильной фокусирующей роговицы.

Отражающие глаза

Альтернативой линз является выравнивание внутренней части глаза с помощью «зеркал» и отражение изображения для фокусировки на центральной части. Особенность этих глаз означает, что если бы один глаз смотрел в зрачок, то другой видел бы то же самое изображение, которое бы видел организм, отраженное обратно.

Многие маленькие организмы, такие как коловратки, веслоногие ракообразные используют такие органы, но они слишком маленькие, чтобы формировать удобное изображение. Некоторые крупные организмы, например гребешки, также используют отражающие глаза. Некоторые гребешки имеют отражающие глаза в масштабе до 100 миллиметров, опоясывающие края их панциря. Благодаря этому он может обнаружить движущиеся объекты, проходящие через последовательные линзы.

Существует единственное позвоночное, австралийский гидролаг, глаза которого используют отражающую оптическую систему для фокусировки света. Каждый глаз австралийского гидролага собирает свет снизу и сверху. Свет, падающий сверху, фокусируется линзами, в то время как свет, поступающий снизу – изогнутым многослойным зеркалом, состоящим из маленьких отражательных пластин, сделанных из кристаллов гуанина.

Сложные глаза

Сложный глаз может состоять из тысячи отдельных блоков фоторецепторов или омматидий. Изображение воспринимается как сочетание входящей информации от многочисленных омматидий (отдельные «глазные блоки»), расположенных на выпуклой поверхности, таким образом, указывающих немного на разные направления. По сравнению с простыми, сложные глаза обладают очень большим углом обзора и могут определять быстрое движение, а в некоторых случаях и поляризацию света. (Даже натренированный человеческий глаз может определить ориентацию поляризованного света, что проявляется в феномене, который называется щётками Гайдингера). Так как отдельные линзы слишком малы, эффекты дифракции накладывают ограничение на возможное получаемое разрешение (при условии, что они не функционируют как фазированный массив). Это можно преодолеть только за счет увеличения размера и количества линз. Чтобы видеть с таким же разрешением, людям бы потребовались глаза, каждый из которых был бы размером с их голову.

Сложные глаза делятся на две группы: аппозиционные глаза, которые формируют множественные инвертированные изображения, и глаза суперпозиции, формирующие одно нормальное изображение. Сложные глаза распространены среди членистоногих, а также встречаются у кольчатых червей и некоторых двустворчатых моллюсков.

Сложные глаза, по крайней мере, у членистоногих, растут по краям путем добавления новых омматидий.

Аппозиционные глаза

Аппозиционные глаза являются наиболее распространенной формой глаз, и, по-видимому, являются предшествующей формой составных глаз. Они находятся у всех групп членистоногих, хотя возможно они развивались больше одного раза в переделах этого типа. Некоторые кольчатые черви и двустворчатые моллюски также обладают аппозиционными глазами. Они также находятся у мечехвостов. Также существуют предположения, что хелицеровые развили свои глаза за счет сокращения от сложного исходного положения. (Некоторые гусеницы, судя по всему, развили сложные глаза из простых противоположным способом).

Аппозиционные глаза работают, собирая определенное количество изображений и комбинируя их в мозгу. Как правило, каждый глаз соответствует одной точке информации.

Обычный аппозиционный глаз имеет линзы, фокусирующие свет с одного направления на зрительной палочке, в то время как свет, поступающий с других направлений, поглощается темной стенкой омматидия. Другой вид аппозиционных глаз, встречаемый у веерокрылых, имеет не слитые друг с другом линзы, и каждая из них формирует отдельное изображение; эти изображения комбинируются мозге. Такой тип глаз называется шизохроическим сложным глазом или нейронным глазом суперпозиции. Так как изображения комбинируются аддитивно, такой механизм позволяет видеть при низких уровнях освещенности.

Глаза суперпозиции

Глаза суперпозиции делятся на три типа: преломляющие, отражающие и параболические. Преломляющие глаза суперпозиции имеют промежуток между линзами и зрительной палочкой и не боковой стенкой. Каждая линза принимает свет под углом к своей оси и отражает его под тем же углом на другой стороне. Результатом является изображение на половину радиуса глаза, которое находится на кончиках зрительных палочек. Этот тип сложного глаза обычно находится у ночных насекомых, потому что он может создавать изображения в 1000 раз светлее, чем аналогичные аппозиционные глаза. При этом снижается разрешение. В параболическом глазе суперпозиции (находится у таких членистоногих как подёнки), параболические поверхности внутренней части каждой фасетки фокусируют свет от отражателя до сенсорной матрицы. Длиннотелые десятиногие ракообразные, такие как креветки, раки и омары, единственные кто обладает отражающими глазами суперпозиции, которые также имеют прозрачный промежуток, но вместо линз используют отражающие зеркала.

Параболическая суперпозиция

Этот тип глаз преломляет свет, а затем, используя параболические зеркала, фокусируют изображение. Он сочетает в себе свойства аппозиционных и глаз суперпозиции.

Другие

Хорошие летающие насекомые, такие как мухи или медоносные пчелы имеют специальные зоны омматидий устроенных в ямочные области, которые обеспечивают острое зрение. В этих зонах глаза сплющены, а грани большие. Уплощённость позволяет большему количеству омматидий получать свет и, следовательно, увеличивает расширение. Черное пятнышко, которое можно увидеть на сложных глазах некоторых насекомых, всегда, кажется, смотрит непосредственно на наблюдателя, и называется ложным зрачком. Это возникает, потому что омматидии, которые смотрят вперед (вдоль их оптической оси) поглощают свет, в то время как другие отражают его.

Существуют определенные исключения вышеперечисленных типов. Некоторые насекомые имеют так называемые одно линзовые сложные глаза. Это промежуточный тип, который находится где-то между много линзовым глазом суперпозиции и одно линзовым глазом, находящимся у животных с простыми глазами. Также существуют креветки, которые имеют преломляющий глаз суперпозиции. При этом позади них присутствует одна фасетка, которая в диаметре в три раза больше. За ней находится кристаллический конус. Это проектирует вертикальное изображение на специальную сетчатку. В результате этого глаз представляет собой сочетание простого и сложного глаза.

Другой вариант – псевдофасетный глаз, который есть у обыкновенной мухоловки. При этом типе, глаз состоит из скопления многочисленных глазков по бокам головы, устроенных таким образом, что создается впечатление, что это настоящий сложный глаз.

Тело некоторых офиур покрыто омматидиями, что превращает их кожу в сложный глаз. Такое также наблюдается и у некоторых хитонов. Некоторые морские ежи содержат фоторецепторные белки, которые вместе выступают в качестве глаза. Им не хватает пигментов для зрительного восприятия, но они могут определить направление света по тени отбрасываемой их непрозрачным телом.

Питательные вещества

Ресничное тело в горизонтальном сечении является треугольным и покрыто двойным слоем реснитчатого эпителия. Внутренний слой – прозрачный, покрывает стекловидное тело и непрерывен от нервной ткани сетчатки. Внешний слой является сильно пигментированным и слитым с пигментным эпителием сетчатки. Он составляет клетки расширяющей мышцы.

Стекловидное тело - прозрачная, бесцветная желеобразная масса, которая заполняет пространство между линзами глаза и сетчатки выстилающей заднюю часть глаза. Оно вырабатывается определенными клетками сетчатки. По составу оно похоже на роговицу, но содержит очень мало клеток (в основном фагоциты, которые удаляют ненужные омертвевшие клетки кожи с поля зрения, а также гиалоциты на поверхности стекловидного тела, которые перерабатывают гиалуроновую кислоту). В нем также нет кровеносных сосудов, и на 98-99% оно состоит из воды (для сравнения, в роговице 75%) с солями, сахарами и витрозином (коллаген), комплексом коллагеновых волокон 2-го типа вместе с мукополисахаридной гиалуроновой кислотой, а также широким набором белков в малых количествах. Удивительно, что такой слабо твердый материал, крепко держит глаз.

Связь с условиями жизни

Глаза, как правило, приспособлены к окружающей среде и условиям жизни организма. Например, распределение фоторецепторов, как правило, соответствует местности, в которой необходима наибольшая острота зрения. Так, организмы, наблюдающие за горизонтом, например те, которые живут на африканских равнинах, обладают горизонтальной линией высокоплотной ганглии. Животным, обитающим на деревьях, необходимо хорошее всесторонне зрение, что приводит к симметричному распределению ганглий, при уменьшении остроты зрения от центра к краям.

Конечно, большинство глаз не могут отклониться от сферической формы, поэтому в них может изменяться только плотность оптических рецепторов. У организмов со сложными глазами, это количество омматидий, а не ганглии, которые отображают область высокого сбора данных.

Оптические глаза суперпозиции ограничены сферой, но другие формы сложного глаза могут деформироваться в форму, где располагается больше омматидий, скажем, горизонт, без изменения их плотности и размера. Глаза организмов наблюдающих за горизонтом имеют ножки, поэтому они могут легко приспособиться к горизонту, когда тот наклонен, например, если животное находится на склоне. Расширением этой концепции является то, что глаза хищников обычно имеют области очень острого зрения в центре, чтобы помогает идентифицировать добычу. У глубоководных организмов, может и не быть центра глаз, который увеличен. Амфиподы-гиперииды являются глубоководными животными и питаются организмами над ними. Их глаза почти разделены на два, вместе с верхней областью, которая как считается, используется для определения силуэтов потенциальной добычи или хищников на фоне тусклого света над головой. Соответственно глубоководные гиперииды, где свет, с которым должны сравниваться силуэты, тусклый, имеют большие «верхние глаза» и могут потерять нижнюю часть всех своих глаз. Глубина восприятия может быть улучшена за счет глаз, которые увеличены в одном направлении; небольшое искажение глаза позволяет определить с высокой точностью расстояние до объекта.

Острота зрения выше среди мужских организмов, которые спариваются в воздухе, так как им нужно быть в состоянии определить и оценить потенциальных партнёрш на очень большом фоне. С другой стороны, глаза организмов, которые активно действуют в условиях низкой освещенности, например на рассвете, в сумерках или в глубокой воде, имеют тенденцию к увеличению, для повышения количества воспринимаемого света.

В зависимости от условий жизни изменениям может быть подвержена не только форма глаза. Глаза могут быть наиболее видимой частью тела, и это может, проявляется в наличии более прозрачных глаз.

Глаза могут располагаться на ножках для обеспечения лучшего всестороннего зрения, за счет их поднятия над панцирем организма. Это также позволяет отслеживать хищников или охотится, не поворачивая голову.

Острота зрения

Острота зрения или разрешающая способность – это «способность различать мелкие детали»; она является свойством колбочковых клеток. Зачастую острота зрения измеряется в циклах на градус, которые соответствуют углу разрешения или тому, сколько раз глаз может отличать один объект от другого в пределах определенного угла видимости. Разрешение в циклах на градус может измеряться с помощью гистограмм различного количества белых/черных чередований цикла. Например, если каждый образец в ширину составляет 1,75 см и расположен на расстоянии 1 метра от глаз, то образуется угол в 1 градус, поэтому количество белых/черных пар на образце будет измеряться циклами на градус этого образца. Наибольшее такое количество, которое глаз может разрешить в виде полос или отличить от серых блоков и является измерением остроты зрения.

Для человеческого глаза при отличной остроте зрения, теоретическое максимально возможное разрешение составляет 50 циклов на градус (1,2 аркминуты на одну пара линию или 0,35 мм пара линий на 1 м). Крысы могут разрешать примерно от 1 до 2 циклов на градус. Лошадь обладает более высокой остротой зрения благодаря большему обзору, но при этом, не соответствует высокой остроте зрения центральной ямки человеческого глаза.

Сферическая аберрация ограничивает разрешение с 7 мм зрачка до 3 мм на одну пара линию. При диаметре зрачка 3 мм сферическая аберрация значительно снижается, в результате чего улучшается разрешение примерно на 1,7 акрминут на одну пара линию. Разрешение – 2 акрминуты на пара линию, равно одному акрминутному разрыву в оптотипе, соответствующее 20/20 (нормальному зрению) у человека.

Тем не менее, в сложном глазе, разрешение связано с размером отдельных омматидий и расстоянием между соседней омматидией. Физически они не могут быть уменьшены в размере, чтобы достичь остроты видимости как в одно линзовых глазах млекопитающих. Сложные глаза обладают намного меньшей остротой зрения, чем глаза млекопитающих.

Восприятие цвета

Хроматическое зрение – это способность организма отличать свет от различных спектральных свойств. Все организмы ограничены и имеют небольшой диапазон электромагнитного спектра. Он варьируется у разных организмов, но в основном находится между волнами длиной 400 и 700 нм. Это довольно небольшая часть электромагнитного спектра, что возможно объясняется подводной эволюцией органа: вода блокирует все, кроме двух небольших «окон» электромагнитного спектра и не было никакого эволюционного давления среди наземных животных, чтобы расширить этот диапазон.

Наиболее чувствительный пигмент – родопсин максимально чувствителен при 500 нм. Небольшие изменения в кодировке генов этого белка могут корректировать максимальную чувствительность на несколько нанометров. Пигменты в линзах также могут фильтровать входящий свет, изменяя максимальную чувствительность. Многие организмы не способны различать цвета, но при этом они видят оттенки серого. Цветное зрение требует набора пигментных клеток, которые, прежде всего, чувствительны к меньшим диапазонам спектра. У приматов, гекконов и других организмов они существуют в виде колбочковых клеток, из которых развились более чувствительные - палочкоподобные. Даже если эти организмы физически способны различать разные цвета, то это не обязательно означает, что они могут воспринимать их. Это можно определить только с помощью поведенческих тестов.

Большинство организмов с цветным зрением могут распознавать ультрафиолетовое излучение. Это излучение может быть вредным для рецепторных клеток. За редким исключением (змеи, плацентарные млекопитающие), большинство организмов избегают его воздействия за счет абсорбирующих масляных капель вокруг колбочковых клеток. Другие организмы, у которых отсутствует механизм масляных капель, в качестве альтернативы в процессе эволюции сделали свои линзы неуязвимыми к УФ излучению – это не исключает возможность обнаружения УФ, так как он не достигает сетчатки глаза.

Палочки и колбочки

Сетчатка состоит из двух основных типов светочувствительных фоторецепторных клеток, использующихся для зрительного восприятия: палочки и колбочки.

Палочки не могут различать цвета, но они отвечают за тусклое (скотопическое) монохромное (черно-белое) зрительное восприятие. Они хорошо работают в полумраке, так как содержат пигмент – родопсин (зрительный пурпур), который чувствителен к низкой интенсивности света, но при высокой (фотопической) интенсивности – подавляется. Палочки распределены по всей сетчатке, но в центральной ямочке и слепом пятне их нет. Наибольшая скученность палочек находится в периферической зоне сетчатки, а наименьшая - в центре сетчатки.

Колбочки отвечают за цветное зрение. По сравнению с палочками они требует больше яркого света для функционирования. У людей существует три типа колбочек: максимально чувствительные к длинноволновому, средневолновому и коротковолновому свету (часто упоминается как красный, зеленый и синий, соответственно, хотя пики чувствительности на самом деле находятся не в этих цветах). Цвет является совокупным эффектом стимуляции и ответа этих трех типов клеток. Колбочки в основном сосредоточены внутри и возле центральной ямки. Лишь несколько находится по бокам сетчатки. Объекты рассматриваются наиболее резко в фокусе, когда их изображение попадает на сетчатку, а также при непосредственном смотрении на объект. Палочки и колбочки связаны через промежуточные клетки в сетчатке с нервными волокнами глазного нерва. Когда палочки и колбочки стимулируются светом, они соединяются с соседними клетками в сетчатке, чтобы послать электрический сигнал нервным волокнам зрительного нерва. В результате этого зрительные нервы посылают импульсы в мозг по этим волокнам.

Пигментация

Пигментные молекулы, использующиеся в глазах, разные. Их можно использовать для определения эволюционного различия между разными группами. Также они позволяют определить, какие из них наиболее родственны – хотя проблемы конвергенции существуют.

Опсины – это пигменты, участвующие в восприятии света. Другие пигменты, такие как меланин, используются для защиты фоторецепторных клеток от попадания света по бокам. Опсиновая группа белков развилась задолго до последнего общего предка животных и со временем продолжает диверсифицировать.

Существует два типа опсинов, участвующих в зрительном восприятии: с-опсины, связанные с фоторецепторными клетками цилиарного типа; r-опсины, связанные с фоторецепторными клетками рабдомерического типа. Глаза позвоночных обычно содержат реснитчатые клетки с с-опсинами, а беспозвоночных (билатеральных) – рабдомерические клетки с r-опсинами. Тем не менее, некоторые ганглиозные клетки позвоночных проявляют r-опсины. Предполагается, что их предки использовали этот пигмент в зрительном восприятии и поэтому он остался в их глазах. Также с-опсины находятся в мозгах некоторых беспозвоночных. Они могли быть выражены в реснитчатых клетках глаз личинок, которые впоследствии поглощались мозгом на стадии метаморфозы до взрослой особи. С-опсины также находятся в глазах у некоторых производных билатеральных беспозвоночных, например мантийные глаза двустворчатых моллюсков. Тем не менее, в боковых глазах (которые предположительно были наследственным типом этой группы, если глаза единожды развились там) всегда используются r-опсины. Кишечнополостные, которые являются корневой группой вышеуказанного таксона, проявляют с-опсины, но также можно обнаружить r-опсины. Кстати меланин вырабатывается у кишечнополостных тем же самым способом, что у позвоночных, поэтому предполагается общее происхождение этого пигмента.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".