Пользовательский поиск

Головной мозг и его сосуды

Головной мозг – это центр нервной системы у всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных. Только немногие беспозвоночные, такие как губки, медузы, асцидии и морские звёзды, не имеют его, даже в случае наличия системы разветвлённых нервных тканей. Головной мозг располагается в голове, обычно поблизости от первичных органов чувств: зрительных, слуховых, равновесия, вкуса и запаха. Головной мозг позвоночных – самый сложный орган тела. Предполагаемое количество нейронов в коре головного мозга обычного человека составляет от 15 до 33 миллиардов, каждый из которых соединяется с помощью синапсов ещё с несколькими тысячами нейронов. Они взаимодействуют друг с другом посредством длинных протоплазменных волокон, называемых аксонами, которые переносят цепочки сигналов, называемых потенциалами действия, удалённым частям головного мозга или тела, направляя их определённым клеткам-получателям.

Продолжение ниже

Опухоль головного мозга - симптомы и лечение

У детей до 2 лет, около 70% опухолей головного мозга – это медуллобластомы, эпендимомы, и глиомы низкой степени. Более редко, и, как правило, у младенцев, возникают тератомы и атипичные ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Содержание статьи:

  1. Анатомия головного мозга
    1. Клеточная структура
    2. Общая билатеральная нервная система
    3. Беспозвоночные
    4. Позвоночные
    5. Млекопитающие
    6. Приматы
  2. Физиология мозга
    1. Медиаторы и рецепторы
    2. Электрическая активность
    3. Метаболизм
  3. Функции головного мозга
    1. Обработка информации
    2. Восприятие
    3. Регуляция моторики
    4. Состояние активности
    5. Гомеостаз
    6. Мотивация
    7. Обучение и память
  4. Развитие
  5. Исследование мозга
  6. История

Физиологически функция головного мозга состоит в осуществлении централизованного управления другими органами тела. Головной мозг воздействует на всё тело, генерируя особенности мышечной активности и контролируя выделение химических веществ, называемых гормонами. Такой централизованный контроль позволяет быстро и координированно реагировать на изменения в окружающей среде. Некоторые основные типы реакций, такие как рефлексы, могут производиться посредством спинного мозга или периферийных ганглиев, но сложное целенаправленное управление поведением, основанное на совокупности сенсорных входов, требует способностей совмещения информации централизованного мозга.

С философской точки зрения особенным по сравнению с другими органами головной мозг делает то, что он образовывает физическую структуру, формирующую разум. Как сказал Гиппократ, «Полезно также знать людям, что не из иного места возникают в нас удовольствия, радости, смех и шутки, как именно отсюда (от мозга), откуда также происходят печаль, тоска, скорбь и плач». На протяжении всей истории предполагалось, что разум отделён от мозга. Даже для современной нейробиологии механизмы, с помощью которых мозговая активность даёт развитие сознанию и мышлению, остаются очень трудными для понимания: несмотря на быстрый научный прогресс, многое о работе мозга остаётся загадкой. Функционирование отдельных клеток мозга сейчас изучено достаточно детально, но способ их взаимодействия как единого целого, состоящего из миллионов единиц, очень сложно расшифровать. Наиболее многообещающее приближение интерпретирует работу головного мозга как биологического компьютера, очень отличающегося от него по меодуу работы, но похожего по системе приёма информации от окружающего мира, её хранению и обработке различными вариантами.

Эта статья приводит сравнение свойств головного мозга во всём диапазоне видов животных, наибольшее внимание уделено позвоночным. Головной мозг человека рассматривается лишь в той степени, в какой он имеет общие свойства с другими. Особенности, отличающие головной мозг человека от головного мозга других животных, рассматриваются в соответствующей статье. В связи с тем, что гораздо больше об этих особенностях может быть описано в контексте человеческого головного мозга, различные темы, которые могли бы быть освещены здесь, также рассматриваются в статье о головном мозге человека. Наиболее важными в ней являются болезни мозга и последствия его повреждения, поскольку самые распространённые болезни человеческого мозга не обнаруживаются у других видов или проявляют себя другими способами.

Анатомия головного мозга

Форма и размер головного мозга разных видов значительно варьируются и определение общих особенностей зачастую является сложным. Тем не менее, существует несколько принципов строения головного мозга, распространяющихся на весь широкий диапазон видов. Некоторые аспекты структуры головного мозга являются общими почти для всех видов животных, другие отличают «продвинутый» мозг от более примитивного или мозг позвоночных от мозга беспозвоночных.

Самый простой способ получения информации об анатомии головного мозга – визуальный осмотр, но было разработано много и более современных техник. Ткань головного мозга в своём естественном состоянии является слишком мягкой для работы с ней, но её можно сделать более твёрдой погружением в алкоголь или другие фиксаторы; после этого ткань можно разрезать для исследования внутренней области. Визуально внутренняя ткань головного мозга состоит из областей так называемого серого вещества тёмного цвета, разделённых областями белого вещества, являющегося более светлым. Дальнейшая информация может быть получена окрашиванием срезов тканей головного мозга различными химическими веществами, выявляющими области, в которых в высоких концентрациях присутствуют определённые типы молекул. Микроструктуру тканей головного мозга и отслеживание структуры связей между областями мозга можно также исследовать с помощью микроскопа.

Клеточная структура

Головной мозг всех видов состоит преимущественно из двух основных классов клеток: нейронов и глиальных клеток. Глиальные клетки (также известные как глии или невроглии) представлены несколькими типами и выполняют ряд важных функций, включая структурную и метаболическую поддержку, изоляцию и управление развитием. Нейроны, тем не менее, обычно считаются наиболее важными клетками головного мозга.

Свойство, делающее нейроны уникальными, заключается в их способности посылать сигналы в определённые целевые клетки на большие расстояния. Они посылают эти сигналы с помощью аксонов, представляющих собой тонкие протоплазматические волокна, которые распространяются, обычно несколькими ветвями, от тела клетки к другим областям, расположенным как вблизи, так и в удалённых частях головного мозга или тела. Длина аксона может быть довольно внушительной: например, если увеличить пирамидальную клетку коры головного мозга до размера человеческого тела, её эквивалентно увеличенный аксон стал бы кабелем диаметром несколько сантиметров и длиной более километра. Аксоны передают сигналы в форме электрохимических импульсов, называемых потенциалами действия, длительность которых составляет менее одной тысячной доли секунды; они проходят по аксонам со скоростями от одного до ста метров в секунду. Некоторые нейроны постоянно передают от 10 до 100 потенциалов действия в секунду, обычно их поток неравномерно распределён во времени; другие нейроны большую часть времени «молчат», но иногда испускают большие выбросы потенциалов действия.

Аксоны передают сигналы другим нейронам посредством специальных сочленений, называемых синапсами. Количество синаптических соединений одного аксона с другими клетками может достигать нескольких тысяч. Когда потенциал действия, перемещающийся по аксону, достигает синапса, это вызывает освобождение химического вещества, называемого медиатором. Медиатор сливается с молекулами клетки, принимающей сигнал, в её мембране.

Синапсы – ключевые функциональные элементы головного мозга. Межклеточное взаимодействие является неотъемлемой функцией головного мозга, синапсы – те места, где происходит это взаимодействие. Предполагается, что головной мозг человека содержит приблизительно 100 триллионов синапсов; даже головной мозг дрозофилы содержит их несколько миллионов. Функции синапсов весьма разнообразны: некоторые стимулирующие (возбуждение целевой клетки); некоторые подавляющие; другие активируют вторичные сигнальные молекулы, которые сложными методами изменяют внутренний химический состав целевых клеток. Большая часть синапсов поддаётся динамическому изменению, то есть они способны изменять интенсивность сигналов, проходящих через них, что в некоторой степени контролируется их структурой. Широко распространено мнение, что синаптическая пластичность – основной механизм головного мозга, реализующий такие функции, как обучение и память.

Большая часть пространства в головном мозге занята аксонами, которые часто связаны и вместе образуют то, что называется пучками нервных волокон. Многие аксоны обёрнуты плотными оболочками жировой субстанции, называемой миелин, которые служат для того, чтобы значительно увеличить скорость распространения сигналов. Миелин белого цвета, поэтому части головного мозга, преимущественно заполненные нервными волокнами, выглядят как относительно светлое белое вещество по сравнению с более тёмным серым веществом, которое обозначает области с высокими концентрациями тел нейронов.

Общая билатеральная нервная система

За исключением некоторых примитивных типов, таких как губки (которые не имеют нервной системы) и медуз (которые имеют нервную систему, состоящую из разветвлённой сети нервов), все существующие животные являются билатеральными, то есть имеющими двустороннюю симметрию формы тела (то есть левая и правая стороны являются почти идентичными зеркальными отражениями друг друга). Предполагается, что все билатералы происходят от общего предка, появившегося в начале кембрийского периода, 550-600 миллионов лет назад, и была выдвинута гипотеза, что этот общий предок имел форму простого червя с сегментированным телом. На схематичном уровне эта основная червеобразная структура продолжает отражаться в строении тела и архитектуре нервной системы всех билатералов, включая позвоночных.

Фундаментальной формой билатерального тела является трубка с полым пищеварительным трактом, соединяющим ротовую полость с анусом, длинная связка нервных волокон с укрупнёнными узлами (ганглиями) в каждой части тела и особо крупным ганглием в передней части, который называется мозгом. У некоторых видов, таких как круглые черви, мозг невелик и имеет простую структуру, у других видов, включая позвоночных, это самый сложный орган тела. Некоторые типы червей, такие как пиявки, имеют увеличенный ганглий также и в задней части нервных волокон, известный как хвостовой мозг.

Есть несколько типов существующих представителей билатерального строения, не имеющих распознаваемого мозга: они включают в себя иглокожих, оболочников и группу примитивных плоских червей, называемых Acoelomorpha. Точно не установлено, свидетельствует ли это о том, что ранние билатералы не имели мозга, или их предки развивались по пути, приведшему к исчезновению ранее существующей структуры мозга.

Беспозвоночные

Эта категория включает в себя членистоногих, моллюсков и другие виды червей. Разнообразие строения тел беспозвоночных эквивалентно соответствует разнообразию в структуре мозга.

Две группы беспозвоночных имеют особенно сложный головной мозг: это членистоногие (насекомые, ракообразные, паукообразные и другие) и головоногие (осьминоги, кальмары и подобные им моллюски). Головной мозг членистоногих и головоногих образовывается из двух одинаковых параллельных связок нервных волокон, которые расположены на протяжении всего тела животного. Членистоногие имеют центральный мозг, состоящий из трёх отделений и большие зрительные доли позади каждого глаза для обработки визуальной информации. Головоногие, такие как осьминоги и кальмары, имеют самый большой головной мозг среди беспозвоночных.

Существует несколько видов беспозвоночных, чей головной мозг был тщательно изучен, так как они имеют свойства, делающие их удобными для экспериментальной работы:

  • Плодовая мушка (дрозофила), так как имеет обширный массив техник для изучения генетики этого вида, была естественным объектом для изучения роли генов в развитии головного мозга. Несмотря на большую эволюционную дистанцию между насекомыми и млекопитающими, множество аспектов нейрогенетики дрозофилы оказались также относящимися и к человеку. Первый ген биологических часов, например, был обнаружен при исследовании мутантов дрозофилы, которые выявили нарушенные циклы суточной активности. Поиск в геномах позвоночных показал наличие ряда аналогичных генов, которые выполняли похожие роли в биологических часах мышей, поэтому, почти несомненно, также и в биологических часах человека.
  • Круглые черви Caenorhabditis elegans, также как и дрозофила, были подробно изучены, поскольку имели большое значение для генетики. В начале 1970-х годов Сидни Брэннэр выбрал их в качестве динамической модели для изучения способа, которым гены контролируют развитие. Одним из преимуществ работы с этим червём было то, что структура тела была очень стереотипной: нервная система морфы гермафродитов содержала ровно 302 нейрона, всегда находящихся в тех же местах и создававших идентичные синаптические соединения в каждом черве. Группа Брэннэра разрезала червей на тысячи тончайших частей и фотографировала каждую часть под электронным микроскопом, затем проводилось визуальное сравнение волокон каждой из частей для составления схемы каждого нейрона и синапса во всём теле. Для любых других организмов недоступно достижение такой степени детализации, эта информация была использована для того, чтобы сделать возможным большое количество исследований, которые оказались бы невозможными без неё.
  • Голожаберные моллюски Аплизия были выбраны лауреатом Нобелевской премии Эриком Кандэлом в качестве модели для изучения клеточной основы обучаемости и запоминания из-за простоты и доступности их нервной системы; они были исследованы в сотнях экспериментов.

Позвоночные

Первые позвоночные появились более 500 миллионов лет назад, во время кембрийского периода и могли быть внешне похожи на современных миксин. Акулы появились около 450 миллионов лет назад, амфибии около 400, рептилии около 350, и млекопитающие около 200 миллионов лет назад. Строго говоря, нет современных видов, которые можно было бы назвать более «примитивными» по сравнению с другими, так как каждый имеет одинаково длинную эволюционную историю, но головной мозг современных миксин, миног, акул, амфибий, рептилий и млекопитающих показывает изменение его размеров и сложности, которое приблизительно соответствует эволюционной последовательности. Головной мозг этих видов содержит одинаковый набор основных анатомических компонентов, многие из которых являются рудиментарными у миксин, тогда как у млекопитающих передняя часть головного мозга (конечный мозг) хорошо развита и увеличена в объёме.

Наиболее простым является сравнение головного мозга по размеру. Отношение между размерами головного мозга, тела и других параметров было изучено среди широкого диапазона видов позвоночных. Как правило, размер головного мозга увеличивается пропорционально размеру тела, но не в простой линейной зависимости. Обычно маленькие животные имеют крупный, относительно размера тела, головной мозг: животным с наибольшим отношением размера головного мозга к размеру тела является колибри. Для млекопитающих отношение между объёмом головного мозга и массой тела главным образом соответствует степенной зависимости с показателем степени около 0,75. Эта формула описывает основную тенденцию, но каждое семейство млекопитающих отклоняется от неё на некоторое значение, в некоторой степени отображающее сложность их поведения. Например, головной мозг приматов в 5-10 раз больше, чем предписывает формула. Хищники имеют тенденцию к тому, что отношение размера их головного мозга к размеру тела больше, чем у добычи.

Головной мозг всех позвоночных имеет общее внутреннее строение, которое проявляется наиболее чётко на ранних стадиях эмбрионального развития. В своей простейшей форме головной мозг представлен как три нароста на передней части нервной трубки; эти наросты в конечном итоге образуют передний мозг, средний мозг и задний (или ромбовидный) мозг (prosencephalon, mesencephalon и rhombencephalon соответственно). На ранних стадиях развития головного мозга эти три области приблизительно равны по размерам. Во множестве групп позвоночных, таких как рыбы и амфибии, во взрослом состоянии их размер не изменяется, но у млекопитающих передний мозг становится значительно крупнее остальных, а средний мозг сильно уменьшается.

Головной мозг позвоночных состоит из очень мягкой ткани. Живая мозговая ткань имеет розовый цвет снаружи и преимущественно белый внутри, который может едва заметно меняться. Мозг позвоночных окружён системой соединительнотканных оболочек (meninges), отделяющих его от черепа. Кровяные сосуды подходят к нервной системе через отверстия в слоях этих оболочек. Клетки стенок кровяных сосудов прочно прикрепляются друг к другу, формируя так называемый гематоэнцефалический барьер, защищающий головной мозг от токсинов, которые могут проникнуть в него с кровотоком.

Нейроанатомы обычно делят головной мозг позвоночных на шесть основных областей: конечный мозг (полушария головного мозга), промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), средний мозг, мозжечок, Варолиев мост и продолговатый мозг. Каждая из этих областей имеет сложную внутреннюю структуру. Некоторые части, такие как кора головного мозга и мозжечок, состоят из складчатых или спиралевидных слоёв, что обуславливается необходимостью умещаться в доступное пространство. Другие части, такие как таламус и гипоталамус, состоят из множества пучков небольших клеточных ядер. Тысячи разных областей могут быть обнаружены в головном мозге позвоночных на основании тонких различий нервной структуры, химического состава и связности.

Несмотря на то, что в головном мозге всех позвоночных присутствуют одни и те же основные части, некоторые ветви эволюции позвоночных привели к его значительным искажениям, особенно в области переднего мозга. Головной мозг акулы наглядно иллюстрирует основные элементы, но у костистых рыб (наиболее многочисленный из существующих видов рыб) передний мозг «вывернут» подобно носку, вывернутому наизнанку. Передний мозг птиц также претерпел значительные изменения. Такие искажения могут сделать сложным сравнение элементов мозга различных видов.

Ниже приведён список некоторых наиболее важных частей головного мозга позвоночных вместе с кратким описанием их функций, известных на данный момент.

  • Продолговатый мозг, также как и спинной мозг, содержит большое количество маленьких ядер, участвующих во множестве чувствительных и моторных функций.
  • Варолиев мост расположен в стволовой части головного мозга, непосредственно над продолговатым мозгом. Среди прочего он содержит ядра, контролирующие сон, дыхание, глотательные функции, мочевой пузырь, равновесие, движение глаз, мимику и осанку.
  • Гипоталамус – это небольшая область в основании переднего мозга, чья сложность и значимость не соответствуют его размерам. Он состоит из множества небольших ядер, каждое из которых имеет собственные соединения и нейрохимический состав. Гипоталамус регулирует циклы сна и бодрствования, питание, выработку гормонов и множество других важных биологических функций.
  • Таламус – это ещё одна область, содержащая ядра с различными функциями. Одни участвуют в передаче информации в полушария головного мозга и из них. Другие вовлечены в процесс мотивации. Субталамическая область (zona incerta) предположительно содержит системы, отвечающие за выполнение действий для некоторых типов «консуматорных» поведений, включая питание, дефекацию и копуляцию.
  • Мозжечок регулирует сигналы систем головного мозга, чтобы сделать их более точными. Удаление мозжечка не препятствует выполнению животным каких-либо действий, но делает эти действия отрывистыми и неуклюжими. Точность действий не является врождённой, а приобретается с опытом и ошибками. Обучение езде на велосипеде является примером одного из типов нейропластичности, которая может происходить преимущественно в мозжечке.
  • Зрительная перемычка позволяет направлять действия в определённые точки пространства, в большинстве случаев в ответ на поступление визуальной информации. У млекопитающих она обычно называется верхним двухолмием (superior colliculus) и её наиболее хорошо изученной функцией является управление движением глаз. Также она руководит действиями, связанными с достижением каких-либо объектов в пространстве. Она получает сильные визуальные сигналы, а также сигналы от других органов чувств, которые полезны для направления действий, такие как слуховые данные у сов и информация от термочувствительных органов у змей. У некоторых рыб, таких как миноги, эта область головного мозга самая крупная. Верхнее двухолмие является частью среднего мозга.
  • Паллиум – это слой серого вещества, расположенного на поверхности переднего мозга. У рептилий и млекопитающих он называется корой головного мозга. Паллиум участвует в выполнении различных функций, включающих такие как обоняние и пространственную память. У млекопитающих его размер настолько велик, что он является доминирующим и перенимает функции многих других областей головного мозга. У большинства млекопитающих кора головного мозга состоит из складчатых выпуклостей, называемых извилинами, образующих углубления или изломы, называемые бороздами. Складки увеличивают площадь поверхности коры головного мозга и, следовательно, увеличивают количество серого вещества и объём информации, который может быть обработан.
  • Гиппокамп, строго говоря, обнаружен только у млекопитающих. Тем не менее, область его происхождения, средний паллиум, имеет аналоги у всех позвоночных. Существует подтверждение, что эта часть головного мозга участвует в пространственной памяти и ориентации у рыб, птиц, рептилий и млекопитающих.
  • Базальные ганглии – это группа взаимосвязанных структур в переднем мозге. Основной функцией базальных ганглиев является выбор действий: они посылают сдерживающие сигналы всем частям головного мозга, которые могут генерировать двигательные действия, а при необходимости могут прекратить сдерживание, таким образом позволяя генерирующим действия системам выполнять свои функции. Вознаграждение и наказание вызывают наиболее важные нейронные изменения базальных ганглиев, выражающиеся в перестроении связей внутри них.
  • Обонятельная луковица – особая структура, обрабатывающая обонятельные сигналы и передающая результаты их обработки в соответствующую часть паллиума. Это основной компонент головного мозга многих позвоночных, но у приматов он значительно уменьшен в размерах.

Млекопитающие

Наиболее очевидное различие между головным мозгом млекопитающих и других позвоночных заключается в размерах. В среднем головной мозг млекопитающих примерно в два раза крупнее, чем у птиц и в десять раз превосходит по размерам мозг рептилий при одинаковых размерах тела.

Размер, тем не менее, не является единственным различием – существуют также важные различия в форме. Задний мозг и средний мозг в целом похожи у млекопитающих и других позвоночных, но основные различия появляются в переднем мозге, который у них значительно увеличен и имеет различия в строении. Кора головного мозга является частью, которая сильно отличает млекопитающих. У позвоночных, не являющихся млекопитающими, поверхность головного мозга покрыта относительно простой трёхслойной структурой, называемой «паллиум». У млекопитающих паллиум развился в сложную шестислойную структуру, называемую «неокортекс» или «изокортекс». Различные области, граничащие с неокортексом, включая гипоталамус и миндалевидное тело, у млекопитающих также гораздо более развиты, чем у других позвоночных.

Развитие коры головного мозга вносит изменения и в другие его области. Верхнее двухолмие, играющее основную роль в визуальном управлении поведением большинства позвоночных, уменьшилось до небольших размеров у млекопитающих, и большое количество его функций берут на себя области мозга, относящиеся к зрению. Мозжечок млекопитающих имеет в своём составе большую область (так называемый новый мозжечок), предназначенную для поддержки коры головного мозга, которая не имеет аналогов у других позвоночных.

Приматы

Вид

EQ

Человек

7,4 – 7,8

Шимпанзе

2,2 – 2,5

Макак-резус

2,1

Афалина (дельфин)

4,14

Слон

1,13 – 2,36

Собака

1,2

Лошадь

0,9

Крыса

0,4

Головной мозг человека и других приматов имеет ту же структуру, что и у других млекопитающих, но, как правило, его размер по отношению к телу больше. Наиболее широко применяется способ межвидового сравнения размеров головного мозга, называемый «коэффициент энцефализации» (EQ), который учитывает нелинейную зависимость размеров головного мозга от размера тела. Среднее значение EQ для человека находится в диапазоне от 7 до 8, в то время как у других приматов его значение составляет от 2 до 3. У дельфинов этот параметр выше, чем у приматов, за исключением человека, но почти все остальные млекопитающие имеют существенно меньший EQ.

Основной причиной большого размера головного мозга приматов является сильное увеличение коры головного мозга, в особенности её префронтальной части и частей, участвующих в функциях зрения. В обработке визуальной информации у приматов задействовано по меньшей мере 30 различных областей головного мозга, связанных сложной сетью межсоединений. Было подсчитано, что области, участвующие в обработке визуальной информации, занимают более половины поверхности неокортекса. Префронтальная кора головного мозга выполняет функции, включающие в себя планирование, рабочую память, мотивацию, внимание и контроль исполнительных функций. У приматов, по сравнению с другими видами, она имеет наибольшие пропорции по отношению к головному мозгу и является его самой большой частью у человека.

Физиология мозга

Функции головного мозга зависят от способности нейронов передавать электрохимические сигналы другим клеткам и соответствующим образом реагировать на поступающие от них электрохимические сигналы. Электрические свойства нейронов контролируются большим количеством различных биохимических и метаболических процессов, в особенности взаимодействием между медиаторами и рецепторами синапсов.

Медиаторы и рецепторы

Медиаторы – это химические вещества, высвобождаемые в синапсах при их активации потенциалами действия; они присоединяются к молекулам рецепторов на оболочке клетки-получателя, таким образом, изменяя их электрические или химические свойства. За несколькими исключениями, каждый нейрон головного мозга высвобождает один и тот же химический медиатор или их комбинацию для всех синаптических соединений с другими нейронами; это правило получило название «принцип Дэйла». Таким образом, нейрон может быть охарактеризован посредством высвобождаемых им медиаторов. Подавляющее большинство психоактивных веществ оказывают своё влияние, изменяя определённые системы медиаторов. Это относится к таким веществам, как марихуана, никотин, героин, кокаин, алкоголь, флуоксетин, хлорпромазин и множеству других.

Двумя медиаторами, наиболее часто использующимися в головном мозге позвоночных, являются глютамат, практически всегда оказывающий возбуждающее действие на целевой нейрон и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), почти всегда имеющая подавляющее действие. Нейроны, использующие эти медиаторы, могут быть обнаружены практически в каждой из частей головного мозга. Из-за их повсеместности вещества, влияющие на глютамат и ГАМК, имеют тенденцию к обширному и сильному воздействию. Некоторые анестетики общего действия работают за счёт ослабления эффективности глютамата; большинство транквилизаторов оказывают седативное действие, усиливая воздействие ГАМК.

Существует множество других химических медиаторов, которые используются в более узкоспециализированных областях головного мозга, зачастую в областях, выполняющих отдельные функции. Например, серотонин – главная цель антидепрессантов и многих диетических средств – выделяется только небольшой областью стволовой части головного мозга, называемой ядрами шва. Норадреналин, участвующий в возбуждающих реакциях, выделяется только из находящейся поблизости области, называемой голубым пятном. Другие медиаторы, такие как ацетилхолин и дофамин, имеют несколько источников в головном мозге, но не настолько повсеместны, как глютамат и ГАМК.

Электрическая активность

В качестве побочных эффектов электрохимических процессов, используемых нейронами для передачи сигналов, ткань головного мозга во время активности формирует электрические поля. Когда большое количество нейронов проявляют синхронную активность, генерируемые ими электрические поля могут быть достаточно сильными для того, чтобы обнаружить их за пределами черепа, используя электроэнцефалографию (ЭЭГ). Записи ЭЭГ, также как и записи, сделанные посредством электродов, имплантированных в мозг таких животных, как крысы, показывают, что головной мозг живого существа постоянно активен, даже во сне.

Каждая часть головного мозга демонстрирует ритмическую и неритмическую активность, которая может изменяться в соответствии с характеристиками поведения. У млекопитающих кора головного мозга имеет тенденцию излучать относительно низкочастотные дельта-ритмы большой амплитуды во время сна, более высокочастотные альфа-ритмы, когда животное бодрствует, но его внимание ни на чём не сосредоточено и, выглядящую хаотической, непостоянную активность в процессе решения какой-либо задачи. Во время эпилептического припадка нарушается функционирование подавляющих механизмов контроля головного мозга и электрическая активность повышается до патологических уровней, образуя линии диаграмм ЭЭГ с сильными колебаниями и всплесками, не наблюдаемыми в здоровом мозге. Сравнение этих диаграмм на уровне популяций с вычислительными функциями отдельных нейронов – это основное направление нейрофизиологических исследований в настоящее время.

Метаболизм

Все позвоночные имеют барьер между кровотоком и головным мозгом, позволяющий метаболизму в головном мозге работать иначе, чем метаболизм в других частях тела. Глиальные клетки играют главную роль в метаболизме головного мозга, контролируя химический состав жидкостей, окружающих нейроны, в том числе и на уровне ионов и питательных веществ.

Ткань головного мозга тратит большое количество энергии по отношению к своему объёму, поэтому крупный головной мозг предъявляет строгие требования к обмену веществ у животных. Необходимость ограничения веса тела, например, для того, чтобы летать, вероятно, приводит к выбору для сокращения размера головного мозга у некоторых видов, таких как летучие мыши. Большая часть потребляемой головным мозгом энергии расходуется на поддержание электрических разрядов (мембранных потенциалов) нейронов. Большинство видов позвоночных выделяют от 2 до 8 процентов от основного обмена головному мозгу.

У приматов, однако, эта часть значительно больше – у человека её значение возрастает до 20-25 процентов. Потребление энергии головным мозгом незначительно меняется во времени, но активные области коры головного мозга потребляют её несколько больше, чем неактивные; это создаёт основу для таких функциональных методов съёмки мозга, как позитронно-эмиссионная томография, функциональная магнитно-резонансная томография и инфракрасная спектроскопия. У человека и множества других видов головной мозг получает большую часть энергии от кислородо-зависимого метаболизма глюкозы (сахара, содержащегося в крови). Некоторые виды, тем не менее, могут использовать альтернативные источники энергии, включая лактат, кетоны, аминокислоты, гликоген и, возможно, липиды.

Функции головного мозга

С эволюционно-биологической точки зрения функцией головного мозга является обеспечение согласованного управления действиями животного. Централизованный головной мозг позволяет группам мышц быть одновременно задействованными в сложных моделях; он также позволяет производить отправку стимулов в одну часть тела, чтобы получить ответные реакции в других частях и может предотвратить выполнение противоположных намерений разными частями тела.

Для создания целенаправленного и согласованного действия головной мозг сначала доставляет всю информацию от органов чувств в место обработки. Затем обрабатывает эти «сырые» данные для извлечения из них информации о строении окружающей среды. После этого сравнивает обработанную информацию с информацией о текущих потребностях животного и с воспоминаниями о прошлых обстоятельствах. Наконец, на основании результатов генерирует ответную последовательность движений, которые подходят для максимального улучшения состояния животного. Такие задачи по обработке сигналов требуют сложного взаимодействия между множеством функциональных подсистем.

Обработка информации

Изобретение электронных компьютеров в 1940-х годах, вместе с развитием математической теории информации, привели к осознанию того, что головной мозг потенциально может быть рассмотрен как система обработки информации. Эта идея сформировала основу для такой области, как кибернетика, в итоге послужила поводом для появления науки, в данный момент известной как вычислительная нейробиология. Ранние опыты в кибернетике были весьма грубыми, поскольку головной мозг рассматривался, по существу, как цифровой компьютер, например в книге Джона фон Нэймана «Компьютер и мозг» 1958-го года. Однако несколько лет накопления информации об электрических реакциях клеток головного мозга, записанных у животных, занимающихся какой-либо деятельностью, неуклонно подталкивали теоретические концепции в направлении увеличения реалистичности.

Суть подхода к пониманию мозга как средства обработки информации заключается в попытке понять его функционирование в терминах информационного потока и реализации алгоритмов. Одной из наиболее важных статей раннего периода был документ 1959-го года, называющийся «Что говорит зрение лягушки её мозгу»: в документе рассматривались визуальные отклики нейронов сетчатки и верхнего двухолмия лягушек, был сделан вывод, что некоторые нейроны в их верхнем двухолмии связаны для объединения элементарных реакций так, чтобы их функционирование было направлено на восприятие насекомых.

Несколько лет назад Девид Хьюбел и Визель Торсен обнаружили в первичной зрительной коре обезьян клетки, которые становятся активными при перемещении резких границ изображения в определённых точках зрительного поля – это было открытием, которое в итоге принесло им Нобелевскую премию. Дальнейшие исследования зрительных областей более высокого уровня привели к обнаружению клеток, определяющих расстройство бинокулярного зрения, цвет, движение и аспекты фигур, при этом, чем дальше от первичной зрительной коры располагались эти области, тем сложнее были их ответные реакции. Другие исследования областей головного мозга, не относящиеся к зрению, обнаружили клетки с большим многообразием взаимозависимых реакций, некоторые из которых относились к памяти, а некоторые к абстрактным типам распознавания, например, пространства.

Теоретики работали над пониманием структуры этих реакций, конструируя математические модели нейронов и нейронных сетей, которые можно воспроизвести с помощью компьютера. Некоторые полезные модели являются абстрактными, фокусируясь на концептуальной структуре алгоритмов нервной системы вместо деталей их выполнения в головном мозге, в других моделях сделана попытка объединить данные о биофизических свойствах реальных нейронов. Однако до сих пор не существует достаточно продуманной модели любого уровня, которая бы совершенно достоверно описывала функционирование головного мозга. Основная трудность заключается в том, что сложные вычисления нейронных сетей требуют распределённой обработки, в которой совместно работают сотни или тысячи нейронов, а текущие методы записи активности головного мозга имеют возможность одновременно изолировать потенциалы действия нескольких дюжин нейронов.

Восприятие

Одной из основных функций головного мозга является извлечение биологически важной информации из сенсорных входов. Мозг человека обеспечивается информацией об освещении, звуке, химическом составе атмосферы, температуре, ориентации головы, положении конечностей, химическом составе кровотока и многом другом. У других животных могут присутствовать дополнительные чувства, такие как восприятие теплового инфракрасного излучения у змей, магнитного поля у некоторых птиц или электрического поля у некоторых видов рыб. Кроме того, другие животные могут развивать существующие системы восприятия в новых направлениях, таких как адаптация слухового восприятия летучих мышей к разновидности сонара. Так или иначе, все эти модальности восприятия изначально были выявлены специальными датчиками, передающими сигналы в головной мозг.

Каждая система восприятия начинается со специальных рецепторных клеток, таких как светочувствительные нейроны в сетчатке глаза, виброчувствительные нейроны в ушной раковине или нейроны, воспринимающие давление, в коже. Аксоны сенсорных рецепторных клеток перемещаются в спинном мозге, где передают свои сигналы в сенсорное ядро первого порядка, предназначенного для одной определённой сенсорной модальности. Это первичное сенсорное ядро передаёт информацию более высокоуровневым сенсорным областям, предназначенным той же модальности. В результате посредством распределения сигналов в таламусе они передаются в кору головного мозга, где обрабатываются для извлечения биологически важных свойств и объединяются с сигналами, поступающими от других систем восприятия.

Регуляция моторики

Двигательные системы – это области головного мозга, прямо или косвенно задействованные в выполнении телодвижений, а именно активации мышц. За исключением глазных мышц, которые управляются центрами среднего мозга, все произвольно сокращающиеся мышцы тела непосредственно возбуждаются мотонейронами спинного мозга и заднего мозга. Мотонейроны спинного мозга контролируются как его внутренними рефлекторными дугами, так и соединениями, нисходящими от головного мозга. Внутренние рефлекторные дуги осуществляют большое количество рефлекторных реакций и содержат генератор последовательностей для таких ритмических движений, как ходьба или плавание. Нисходящие от головного мозга соединения позволяют осуществлять более сложное управление.

Головной мозг содержит несколько моторных областей, непосредственно проникающих в спинной мозг. На нижнем уровне находятся моторные области в костном мозге и варолиевом мосте, контролирующие такие стандартные движения, как ходьба, дыхание или глотание. На более высоком уровне находятся области среднего мозга, такие как красное ядро, ответственное за координацию движений рук и ног. Далее в иерархии следует первичная моторная кора, полоса ткани среднего мозга, расположенная в заднем крае лобных долей. Она передаёт последовательности импульсов в подкорковые моторные области, а также большое число импульсов непосредственно в спинной мозг, через пирамидальный путь. Эта прямая корково-спинномозговая связь позволяет осуществлять точное произвольное управление мелкими деталями движений. Другие области головного мозга, относящиеся к моторным функциям, оказывают вторичные воздействия, передавая импульсы первичным моторным областям. Среди наиболее важных вторичных областей такие, как премоторная кора, базальные ганглии и мозжечок.

Основные области, вовлечённые в управление движением

Область

Расположение

Функция

Вентральный рог

Спинной мозг

Содержит мотонейроны, непосредственно активирующие мышцы

Глазодвигательное ядро

Средний мозг

Содержит мотонейроны, непосредственно активирующие глазные мышцы

Мозжечок

Задний мозг

Калибрует точность и координацию движений

Базальные ганглии

Передний мозг

Осуществляет выбор действий на основании мотивирующих факторов

Двигательная область коры головного мозга

Лобные доли

Непосредственно кортикально активирует спинномозговые моторные цепи

Премоторная кора

Лобные доли

Группирует элементарные движения в координированные комбинации

Дополнительная моторная область

Лобные доли

Упорядочивает движения во временные комбинации

Префронтальная кора головного мозга

Лобные доли

Планирование и другие исполнительные функции

В дополнение к написанному выше, головной мозг и спинной мозг содержат достаточно обширную схему для управления вегетативной нервной системой, которая работает, выделяя гормоны и регулируя функционирование гладких мышц пищеварительного тракта. Вегетативная нервная система затрагивает частоту сердечных сокращений, пищеварение, частоту дыхания, слюноотделение, потоотделение, мочеиспускание, половое возбуждение и несколько других процессов. Большинство её функций не находятся под прямым контролем.

Состояние активности

Возможно, самым очевидным аспектом поведения любого животного является дневной цикл между засыпанием и пробуждением. Активное состояние и бдительность также модулируются, несмотря на меньшую временную шкалу, обширной сетью областей головного мозга.

Ключевым компонентом системы пробуждения является супрахиазмальное ядро, очень маленькая часть гипоталамуса, расположенная непосредственно над точкой пересечения зрительных нервов. Оно содержит главные биологические часы организма. Нейроны этого ядра демонстрируют уровни активности, растущие и спадающие с периодом длительностью около 24 часов, называемые циркадными ритмами: эти колебания активности управляются ритмичными изменениями в экспрессии набора «часовых генов». Супрахиазмальное ядро продолжает сохранять отсчёт времени даже после удаления из головного мозга и помещения в сосуд с тёплым питательным раствором, но обычно оно получает данные, которые позволяют проводить калибровку часов с помощью суточных циклов «день-ночь», от глазных нервов через ретиногипоталамический путь.

Супрахиазмальное ядро связано с рядом областей в гипоталамусе, стволе головного мозга и среднем мозге, которые участвуют в обеспечении выполнения циклов «сон-бодрствование». Важным компонентом системы является ретикулярная формация, группа скоплений нейронов, в случайном порядке разбросанных внутри ядра нижнего мозга. Ретикулярные нейроны посылают сигналы таламусу, который в свою очередь передаёт сигналы, контролирующие уровень активности, каждой части коры головного мозга. Повреждение ретикулярной формации может привести к долговременному состоянию комы.

Состояние сна вызывает сильные изменения в активности головного мозга. До 1950-х годов было распространено мнение, что мозг по существу отключается во время сна, но сейчас известно, что это предположение далеко от истины; мозг продолжает быть активным, но характер этой активности значительно меняется. Существует два типа сна: быстрый сон (в этой фазе снятся сны) и медленный сон (в этой фазе сны обычно не снятся), каждый повторяется по незначительно изменяющемуся шаблону в течение всего периода сна. С помощью измерений могут быть определены три основных типа различимых моделей активности головного мозга: быстрый сон, лёгкий медленный сон и глубокий медленный сон. Во время глубокого медленного сна, также называемого медленноволновым сном, активность в коре головного мозга принимает форму больших синхронизированных волн, тогда как в состоянии бодрствования колебания не синхронизированы и содержат искажения. Во время медленноволнового сна уровни нейротрансмиттеров норадреналина и серотонина понижаются, спадают практически до нуля во время быстрого сна; уровни ацетилхолина имеют противоположную тенденцию.

Гомеостаз

Для любого животного выживание требует поддержания ряда параметров физического состояния в ограниченном диапазоне изменений – они включают в себя температуру, уровень содержания воды, концентрацию соли в кровотоке, уровни глюкозы и кислорода в крови и другие. Способность животного регулировать внутреннюю среду своего организма, «milieu intérieur», как её называл физиолог-основоположник Клод Бернар, известна как гомеостаз (в переводе с греческого: hómoios – «одинаковый, подобный», stásis – «стояние, неподвижность»). Поддержание гомеостаза – ключевая функция головного мозга. Главный принцип, лежащий в основе гомеостаза – это отрицательная обратная связь: в любой момент, когда параметр отклоняется от заданного значения, рецепторы генерируют сигнал ошибки, вызывающий ответную реакцию, которая возвращает этот параметр к его оптимальному значению (этот принцип широко используется в инженерии, например в контроле температуры с помощью термостата).

У позвоночных частью головного мозга, играющей самую большую роль, является гипоталамус, небольшая область в основании переднего мозга, чей размер не отражает его сложности или важности его функций. Гипоталамус – это скопление небольших ядер, большинство из которых участвуют в основных биологических функциях. Некоторые из этих функций относятся к бодрствованию или к общественному взаимодействию, такому как сексуальность, агрессия или материнское поведение, но многие из них относятся к гомеостазу.

Некоторые ядра гипоталамуса получают данные от рецепторов, расположенных в тканях кровеносных сосудов и передающих информацию о температуре, уровнях натрия, глюкозы и кислорода в крови, других параметрах. Эти ядра посылают свои сигналы в моторные области, которые могут производить действия для устранения недостатков. Некоторые из сигналов ядер гипоталамуса также поступают в гипофиз, очень маленькую железу, прикреплённую к головному мозгу непосредственно под гипоталамусом. Гипофиз выделает гормоны в кровоток, с которым они циркулируют по телу и вызывают изменения клеточной активности.

Мотивация

Согласно теории эволюции все виды генетически запрограммированы действовать так, будто их целью является выживание и размножение потомства. На уровне отдельного животного эта всеобъемлющая цель генетической пригодности преобразуется в набор особых направленных на выживание действий, таких как поиск еды, воды, убежища и партнёра. Система мотивации головного мозга следит за текущим состоянием степени удовлетворения этих целей и активирует действия, необходимые для его соответствия вырастающим потребностям.

Система мотивации в значительной степени работает согласно механизму «вознаграждение-наказание». Когда определённое поведение приводит к благоприятным последствиям, в головном мозге активируется механизм вознаграждения, вызывающий в нём структурные изменения, приводящие к повторению этого поведения при возникновении похожей ситуации. Если же поведение приводит к неблагоприятным последствиям, в головном мозге активируется механизм наказания, также вызывающий в нём структурные изменения, подавляющие такое поведение в аналогичных ситуациях в будущем.

Любой из изученных типов головного мозга животных использует механизм «вознаграждение-наказание»: даже черви и насекомые могут изменять своё поведение для поиска источника питания или уклонения от опасностей. У позвоночных этот механизм представлен особым набором структур головного мозга, в основе которых лежат базальные ганглии, набор соединённых друг с другом областей в основании переднего мозга. Существует важное доказательство того, что базальные ганглии являются главным местом, в котором принимаются решения: они поддерживают в головном мозге непрерывный подавляющий контроль над большинством двигательных систем; в случае снятия этого подавления двигательной системе разрешается выполнять действия, на которые она запрограммирована.

Вознаграждения и наказания действуют посредством изменения взаимосвязей между сигналами, поступающими к базальным ганглиям и их выходными сигналами. Механизм вознаграждения известен больше, чем механизм наказания, так как его роль в злоупотреблении наркотиками послужила причиной для очень интенсивного изучения. Исследования показали, что нейротрансмиттер допамин играет ключевую роль: такие вызывающие привычку наркотики, как кокаин, амфетамин и никотин, также вызывают рост уровня допамина или усиливают его влияние в головном мозге.

Обучение и память

Почти все животные способны на изменение своего поведения в результате приобретения опыта, даже самые примитивные виды червей. Так как поведение управляется активностью головного мозга, его изменения должны каким-либо образом соотноситься с изменениями внутри мозга. Теоретики периода Сантьяго Рамон-и-Кахаля утверждали: наиболее правдоподобное объяснение заключается в том, что обучение и память выражаются в изменениях синаптических соединений между нейронами. До 1970-х годов, однако, не было найдено экспериментальных доказательств в поддержку гипотезы синаптической пластичности. В 1971 году Тим Блисс и Терье Ломо опубликовали доклад о феномене, в настоящее время известном как длительная потенциация: исследование показывало чёткие доказательства синаптических изменений, вызванные определённой активностью, которые длились, по меньшей мере, несколько дней. С тех пор технические достижения значительно упростили выполнение подобных экспериментов, были проведены тысячи исследований, проливших свет на механизм синаптических изменений и открывших другие типы этих изменений, управляемых какой-либо активностью, во множестве областей головного мозга, включающих кору головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии и мозжечок.

Нейробиологи в настоящее время различают несколько типов обучения и памяти, реализующихся головным мозгом особыми способами:

  • рабочая память – это способность головного мозга сохранять временные образы информации о задаче, решением которой животное занято в текущий момент. Считается, что этот тип динамической памяти реализуется посредством формирования констелляции клеток – групп активированных нейронов, поддерживающих свою деятельность за счёт постоянного стимулирования друг друга.
  • эпизодическая память – это способность запоминать детали определённых событий. Этот тип воспоминаний может сохраняться на всю жизнь. Из большого количества доказательств следует, что гиппокамп играет здесь ключевую роль: у людей с сильными повреждениями гиппокампа иногда проявляется амнезия, то есть неспособность формировать новые продолжительные эпизодические воспоминания.
  • семантическая память – это способность изучать события и взаимосвязи. Этот тип воспоминаний, возможно, преимущественно храниться в коре головного мозга и реализуется за счёт изменений в межклеточных соединениях, представляющих определённые типы информации.
  • инструментальное обучение - это способность изменения поведения в зависимости от наказаний и вознаграждений. Оно представлено сетью областей головного мозга, где центральными являются базальные ганглии.
  • моторное научение – это способность совершенствовать модели телодвижений в результате приобретения практического опыта или, как правило, посредством повторения. Области головного мозга, участвующие в этом процессе, включают премоторную область коры головного мозга, базальные ганглии и, в особенности, мозжечок, выполняющий функции большого банка воспоминаний для выполнения точных регулировок параметров движения.

Развитие

Головной мозг не просто растёт, а скорее развивается в сложно организованной последовательности стадий. Он изменяет форму от простой выпуклости на передней части нервного волокна на ранних эмбриональных стадиях, до сложного набора областей и соединений. Нейроны создаются в особых зонах, содержащих стволовые клетки, после чего перемещаются по ткани, чтобы достичь окончательных местоположений. Как только нейроны разместились на своих позициях, их аксоны разрастаются в головном мозге, разветвляясь и увеличиваясь до тех пор, пока их окончания не достигнут целей и сформируют синаптические соединения. В ряде частей нервной системы нейроны и синапсы на ранних стадиях производятся в чрезвычайно больших количествах, впоследствии те из них, которые оказались ненужными, исчезают.

У позвоночных ранние стадии развития нервной системы схожи с другими видами. Как только зародыш трансформируется из круглого сгустка клеток в червеобразную структуру, узкая полоса эктодермы вытягивается вдоль средней линии спины, преобразуясь в последующем в нервную пластинку, предшественника нервной системы. Нервная пластинка сгибается внутрь, чтобы сформировать желобок нервной трубки, после чего края, окружающие его, соединяются, чтобы замкнуть нервную трубку, полую продолговатую структуру из клеток, в центре наполненную жидкостью. На её переднем конце желудочки и трубка разрастаются, чтобы сформировать три везикулы, являющиеся предшественниками переднего мозга, среднего мозга и ромбовидного мозга.

На следующей стадии передний мозг разделяется на две везикулы, называемые конечным мозгом (он будет включать в себя кору головного мозга, базальные ганглии и относящиеся к ним структуры) и промежуточным мозгом (он будет включать в себя таламус и гипоталамус). Приблизительно в то же время ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (который будет включать в себя мозжечок и варолиев мост) и продолговатый мозг. Каждая из этих областей содержит пролиферативные зоны, где генерируются нейроны и глиальные клетки, которые впоследствии перемещаются к своим окончательным позициям, иногда преодолевая достаточно большие расстояния.

Как только нейрон достигает своего места, он распространяет дендриты и аксон в окружающее пространство. Аксоны растут очень сложным способом, так как распространяются на большие расстояния от тела клетки и им необходимо достичь определённых целей. Окончание растущего аксона, называемого конусом роста, состоит из сгустка протоплазмы и покрыто химическими рецепторами. Эти рецепторы воспринимают окружающее их пространство, вызывая привлечение или отклонение конуса роста различными клеточными элементами, таким образом направляя его рост по определённому маршруту в каждой точке пути. В результате этого процесса конус роста перемещается внутри головного мозга до тех пор, пока не достигнет места назначения, в котором другие химические стимуляторы станут причиной образования синапсов. В масштабах всего головного мозга тысячи генов создают продукты, влияющие на процесс поиска аксонами путей развития.

Однако появившаяся в результате синаптическая сеть только частично определяется генами. Во множестве частей головного мозга аксоны сначала «перерастают», а затем «сокращаются» с помощью механизмов, зависящих от активности нервной системы. Например, структура строения соединений между глазами и средним мозгом в развитом состоянии является очень точной, каждая точка на поверхности сетчатки соединена с соответствующей ей точкой среднего мозга. На начальных стадиях развития каждый аксон от сетчатки направляется с помощью химических стимуляторов в необходимый район среднего мозга, но затем сильно в нём разрастается и осуществляет первичный контакт с большим количеством нейронов.

Перед рождением, сетчатка имеет в своём составе специальные механизмы, вызывающие образование волн активности, спонтанно возникающих в случайных точках и затем медленно распространяющихся через слой сетчатки. Польза этих волн заключается в том, что своим воздействием они вызывают активность соседних нейронов, то есть создают модель нейронной активности, которая содержит информацию об их расположении в пространстве. Эта информация используется механизмом среднего мозга, вызывающим ослабление синапсов и, в итоге, их исчезновение, если активность аксона не сопровождается активностью целевой клетки. Результатом этого сложного процесса является постепенная «настройка» и «сжатие» схемы соединений, в итоге оставляя их точную схему в развитом состоянии.

Похожие процессы происходят в других областях головного мозга: первоначальная синаптическая матрица создаётся как результат генетически обусловленного химического управления, но затем постепенно совершенствуется механизмами, зависящими от определённой активности, частично управляемыми внутренней динамикой, частично внешними сенсорными входами. В некоторых случаях, как с системой «сетчатка – средний мозг», модели активности зависят от механизмов, функционирующих только в развивающемся мозге и, очевидно, существуют только для управления развитием.

У человека и множества других млекопитающих новые нейроны создаются в основном до рождения, головной мозг младенца содержит значительно больше нейронов, чем мозг взрослой особи. Существует, тем не менее, несколько областей, где новые нейроны продолжают создаваться на протяжении всей жизни. Две области, для которых нейрогенез у взрослых особей хорошо известен – это обонятельная луковица, участвующая в восприятии запахов и зубчатая извилина гиппокампа, для которой существуют доказательства, что новые нейроны играют определённую роль в хранении вновь приобретённых воспоминаний. За этими исключениями, однако, набор нейронов, существующий в раннем детстве, не увеличивается на протяжении всей жизни. Глиальные клетки не похожи на нейроны – как и большинство типов клеток организма, они создаются на протяжении всего срока жизни.

Долгое время шли споры о том, к чему могут быть приписаны качества разума, индивидуальности и интеллекта: к наследственности или к воспитанию; эта дискуссия получила название «биогенетизм или социогенетизм». Несмотря на то, что много подробностей ещё предстоит разрешить, нейробиологические исследования чётко показали, что важны оба фактора. Гены определяют общее строение головного мозга и его реакцию на приобретение опыта. Опыт, тем не менее, требуется для совершенствования матрицы синаптических соединений, которая в развитом состоянии содержит значительно больше информации, чем геном. В некотором смысле, единственно важным является наличие или отсутствие опыта во время важных периодов развития. С другой стороны, важны количество и качество опыта; например, есть существенные доказательства того, что животные, выращенные в условиях, стимулирующих обработку информации, имеют более толстую кору головного мозга, что свидетельствует о повышенной концентрации синаптических соединений, по сравнению с животными, у которых степень стимуляции была ограничена.

Исследование мозга

Сфера нейробиологии охватывает все подходы к пониманию головного мозга и остальной нервной системы. Психология стремится к пониманию разума и поведения, а неврология – это медицинская дисциплина, изучающая диагностику и лечение болезней нервной системы. Головной мозг также является самым важным органом, который исследуется в психиатрии, направлении медицины, направленном на изучение, предотвращение и лечение психических расстройств. Когнитология направлена на унификацию нейробиологии и психологии с другими областями, имеющими отношение к головному мозгу, такими как вычислительная техника (искусственный интеллект и схожие области) и философия.

Старейший метод изучения головного мозга – анатомический, до середины 20-го века значительной части прогресса в нейробиологии удалось достичь за счёт развития красителей клеток и микроскопов. Нейроанатомы изучают выполненные в крупном масштабе структуры головного мозга, а также микроскопические структуры нейронов и их компонентов, в особенности синапсов. Среди других средств они используют множество красителей, проявляющих структуру, химический состав и схему соединений нервной системы. В последние годы развитие иммуногистохимических техник позволило исследовать нейроны, экспрессирующие определённые наборы генов. Также функциональная нейроанатомия использует техники медицинской визуализации для соотношения изменений в структуре головного мозга человека с различиями в познании или поведении.

Нейрофизиологи исследуют химические, фармакологические и электрические свойства головного мозга, их основными инструментами являются лекарства и аппаратура для записи информации. Тысячи экспериментально разработанных лекарств воздействуют на нервную систему, некоторые очень специфическими способами. Записи активности головного мозга могут быть сделаны с помощью электродов, приклеенных к коже головы, как в электроэнцефалографии или имплантированных в мозг животных, для осуществления внеклеточных записей, которые могут обнаруживать потенциалы действий, генерируемые отдельными нейронами.

Так как головной мозг не содержит болевых рецепторов, есть возможность использовать такие техники для записи его активности у животных, находящихся в бодрствующем состоянии и выполняющих какие-либо действия, без причинения боли. Аналогичные техники иногда использовались для изучения активности головного мозга людей, страдающих от трудноизлечимой эпилепсии в случаях, где присутствовала медицинская необходимость в имплантации электродов для локализации областей головного мозга, ответственных за эпилептические припадки. Такие техники функциональной визуализации, как функциональная магнитно-резонансная томография, также используются для изучения активности головного мозга; в основном они применялись к человеку, так как требуют от находящегося в сознании субъекта оставаться неподвижным длительное время, но имеют большое преимущество в том, что являются неинвазивными.

Другой подход к функционированию головного мозга заключается в исследовании последствий повреждения отдельных его областей. Даже несмотря на то, что он защищён черепом и мягкими мозговыми оболочками, окружён спинномозговой жидкостью и изолирован от кровотока гематоэнцефалическим барьером, хрупкая природа головного мозга делает его уязвимым для множества болезней и некоторых типов повреждений. У людей последствия инсультов и других типов повреждений головного мозга были ключевым источником информации о его функционировании. Тем не менее, поскольку нет возможности экспериментально контролировать характер повреждения, эту информацию часто сложно интерпретировать. При исследованиях животных, в которых чаще всего использовались крысы, возможно применение электродов или локально введённых химических составов для создания точных моделей повреждений и последующего изучения их результатов для поведения.

Вычислительная нейробиология охватывает два подхода: первый – использование компьютеров для изучения головного мозга, второй – изучение того, как мозг производит вычисления. С одной стороны, существует возможность написания компьютерной программы для симуляции работы группы нейронов, используя системы уравнений, описывающих их электрохимическую активность; такая симуляция известна как биологически реалистичные нейронные сети. С другой стороны, можно исследовать алгоритмы вычислений нервной системы посредством симуляции или математического анализа действий упрощённых «единиц», которые имеют некоторые свойства нейронов, но сильно абстрагированы от их биологической сложности. Вычислительные функции головного мозга исследуются как учёными компьютерной области, так и нейробиологами.

В последние годы наблюдался рост генетических и геномных методов для изучения головного мозга. Чаще всего из-за доступности технических средств в качестве объектов используются мыши. Сейчас есть возможность с относительной простотой «выбивать» или мутировать обширный ряд генов и затем изучать результаты на функционировании головного мозга. Также используются более сложные подходы: например, используя рекомбинацию Cre-Lox можно активировать или деактивировать гены в отдельных частях головного мозга в определённые промежутки времени.

История

Ранние философы разделялись по взглядам на местонахождение души: одни считали, что она находится в мозге, другие – что в сердце. Аристотель поддерживал идею, что она находится в сердце, он считал, что функционирование головного мозга необходимо только для охлаждения крови. Демокрит, изобретатель теории об атомном строении вещества, утверждал, что душа состоит из трёх частей: интеллект в голове, эмоции в сердце и вожделение в области печени. Гиппократ, «отец медицины», недвусмысленно склонялся в пользу того, что душа находится в головном мозге. В своём трактате об эпилепсии он писал:

«Полезно также знать людям, что не из иного места возникают в нас удовольствия, радости, смех и шутки, как именно отсюда (от мозга), откуда также происходят печаль, тоска, скорбь и плач. …От этой же самой части нашего тела мы и безумствуем, и сумасшествуем, и являются нам страхи и ужасы - одни ночью, другие днем, а также сновидения и заблуждения неуместные, заботы беспричинные; отсюда также происходит у нас незнание настоящих дел, неспособность и неопытность. И все это случается у нас от мозга, когда он нездоров…»
Гиппократ, «О священной болезни»

Римский врач Гален также приводил доводы в пользу важности головного мозга и в некотором смысле теоретизировал о том, как он может работать. Гален определил анатомические взаимосвязи между мозгом, нервами и мышцами, доказывая, что все мышцы в теле соединены с головным мозгом через разветвлённую сеть нервов. Он предполагал, что нервы механически активируют мышцы, перенося загадочное вещество, которое он называл pneumata psychikon, обычно переводящееся как «живая сила». Идеи Галена были широко известны в средние века, но со времён ренессанса, когда продолжилось детальное изучение анатомии, вместе с теоретическими предположениями Рене Декарта и его последователей, не произошло большого прогресса. Декарт, как и Гален, рассматривал нервную систему в категориях гидравлики. Он верил, что высшие когнитивные функции выполняются нефизической мыслительной силой, но большая часть поведения людей и поведение животных в целом могут быть объяснены в терминах механики.

Первый существенный прогресс по направлению к современному пониманию функционирования нервной системы, тем не менее, был достигнут исследованиями Луиджи Гальвани, открывшему, что поданный на открытый нерв мёртвой лягушки разряд статического электричества может вызвать сокращение мышц её ног. С тех пор каждое значительное достижение в большей или меньшей степени следовало непосредственно за развитием новой техники исследования.

До начала 20-го века самые важные достижения осуществлялись за счёт новых методов окрашивания клеток. Очень важным было изобретение окрашивания Гольджи (или метода Гольджи), который при правильном применении окрашивает только небольшую часть нейронов, но охватывает их полностью, включая тело клетки, дендриты и аксон. Без такого окрашивания ткань головного мозга выглядит под микроскопом как неразборчивый клубок протоплазматических волокон, в котором невозможно распознать какую-либо структуру. В руках Камилло Гольджи и, в особенности, испанского нейроанатома Сантьяго Рамон-и-Кахаля, новый способ окрашивания открыл сотни отдельных типов нейронов, каждый со своей уникальной структурой дендритов и схемой соединений.

В первой половине 20-го века достижения в электронике сделали доступным исследование электрических свойств нервных клеток, апогеем которых стала работа Алана Ходжкина, Эндрю Хаксли и других биофизиков о потенциалах действия и работа Бернарда Каца и других исследователей об электрохимии синапса. Эти исследования дополнили анатомическую картину концепцией о головном мозге как о динамической сущности. Отражая новое понимание нервной системы, Чарльз Шеррингтон в 1942 году визуализировал работу головного мозга во время пробуждения ото сна:

«Большая часть поверхности головы, которая была покрыта едва заметными мерцаниями и перемещениями света, стала теперь искрящимся полем ритмично вспыхивающих точек с цепочками перемещающихся искр, спешащих туда и сюда. Головной мозг пробуждается, вместе с этим возвращается сознание. Это как если бы млечный путь начал исполнять некий космический танец. Голова быстро приобретает восхитительные очертания, в которых миллионы мерцающих перемещений образуют исчезающий узор, всегда понятный, но никогда не повторяющийся; изменяющаяся гармония узоров»
- Шеррингтон, «Человек и его природа», 1942 г.

Во второй половине 20-го века развитие химии, электронных микроскопов, генетики, вычислительной техники, функциональных способов формирования изображения мозга, а также других областей постепенно открыли новые пути к структуре и функционированию головного мозга. В Соединённых Штатах Америки 1990-е годы были официально назначены «Десятилетием головного мозга», чтобы напомнить о достижениях в его изучении и поощрить финансирование подобных исследований.

В 21-м веке эти тенденции продолжились и стали известны несколько новых подходов, включая многоэлектродную регистрацию, которая позволяет одновременно регистрировать активность большого количества клеток головного мозга, генетическую инженерию, позволяющую экспериментально изменять молекулярные компоненты мозга и геномику, позволяющую соотносить изменения структуры мозга с изменениями в свойствах ДНК.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".