Дыхательный компьютер

Прежде чем вести речь о принципах управления системой дыхания, следует напомнить, что основное ее назначение - наиболее оптимальным способом удовлетворить потребности организма в биологической энергии. Система может осуществить это при соблюдении следующих условий: уровень потребления кислорода должен обеспечить энергией скорость синтеза необходимого количества АТФ, а скорость процесса массопереноса кислорода - уровень потребления кислорода, который должен соответствовать потребности в нем организма, т. е. его кислородному запросу. Следовательно, фактором является удовлетворение кислородного запроса, обеспечение должного уровня потребления кислорода.

Запасов кислорода в организме хватает всего на несколько минут, поэтому в процессе эволюции в живых организмах развилась специализированная система доставки кислорода к клеткам.

Из предыдущего раздела мы знаем, насколько мудро устроен кислородный конвейер, насколько взаимозависима и слажена работа его отдельных участков, как важно строгое соблюдение режимов его работы. Нетрудно поэтому представить себе, что и управление в системе дыхания не уступает по сложности устройству дыхательного конвейера.

Для безупречного управления работой дыхательного конвейера, режимами его работы, которые обеспечивали бы слаженную деятельность всех звеньев конвейера и бесперебойное, надежное, автоматическое удовлетворение потребности клеток в кислороде, в организме имеется своеобразный компьютер, работа которого основывается, вероятно, на известных и еще неизвестных в технике принципах автоматического управления. Один из них - управление по принципу обратной связи его в обыденной жизни может служить подержание температуры воздуха в обогреваемом помещении. Допустим, мы хотим, чтобы комнатная температура была постоянно не ниже 23 °С. В комнате имеются источник тепла (электрический обогреватель с реостатом и пр.), термометр и наблюдатель, сравнивающий показания термометра с заданной величиной (эталоном) - 23 °С и кочегар, подбрасывающий в ночь дрова. Если термометр показывает меньшую температуру, наблюдающий получает информацию о ее несоответствии эталону и дает указание кочегару увеличить поток тепла. Кочегар выполняет приказ. Таким образом, для того чтобы произошло регулирование в закрытом контуре с обратной связью, необходимо иметь чувствительный элемент термометр, сравнивающее устройство, передающее информацию о рассогласовании между эталоном (23 °С) и комнатной температурой, осуществлять вырабатываемое решение о действии (наблюдатель, он же в данном случае - центр управления), а также рабочий орган - устройство, увеличивающее приток тепла (в нашем случае - кочегар).

В приведенном примере управление проводится вручную. При автоматическом управлении измерение текущего значения управляемого параметра производят чувствительные элементы; сравнение его с эталоном - сравнивающие устройства; принятие решения - заложенная в компьютер программа; выполнение его - рабочий орган.

В биологических системах регулирование в контурах с обратной связью широко распространено. Осуществляется оно благодаря рефлексам. У человека и животных, обладающих высокоразвитой нервной системой, на ее периферии имеются чувствительные специализированные образования - рецепторы, реагирующие на те или иные (специфические для каждого рецептора) раздражения. Возмущающее действие агента внешней или внутренней среды вызывает возбуждение нервных окончаний в рецепторе, которое по чувствительным нервам передается в чувствительные нейроны спинного и головного мозга, отсюда - к двигательным нейронам и по двигательным нервам поступает к рабочему органу, который выполняет действие. Всем известен пример безусловного рефлекса: при прикосновении к горячей печке рука отдергивается.

В управлении работой дыхательного конвейера использовано несколько рефлекторных реакций. Наибольшее значение для массопереноса кислорода и углекислого газа имеет рефлекторное увеличение МОД, которое обеспечивается усилением функции дыхательных мышц, увеличивающих экскурсию грудной клетки и легких. Осуществляется этот дыхательный рефлекс следующим образом. Хеморецепторы, расположенные у корня аорты (аортальные хеморецепторы), рецепторы у развилки сонных артерий в месте ветвления сонных артерий на наружные и внутренние (каротидные хеморецепторы), т.е. чувствительные элементы, реагируют на изменение газового состава и кислотно-щелочного состояния артериальной крови. Оказывается, что даже небольшое снижение Р02 либо повышение РС02, снижение рН в артериальной крови вызывает возбуждение рецепторов, усиление в отходящих от них нервах (аортальной ветви блуждающего нерва и ветви языкоглоточного нерва - синусового). Возбуждение рецепторов отмечается уже в тех случаях, когда Ра02 падает ниже 100 мм рт. ст. всего на 4 - 5 мм рт. ст. Чем больше снижается Ра02, тем больше усиливается импульсация. Возбуждение передается в продолговатый мозг, в котором расположены нейроны, управляющие вдохом (инспираторные) и выдохом (экспираторные нейроны), а затем - к двигательным нейронам спинного мозга и дыхательным мышцам. Сокращение последних обусловливает дыхательные движения. В результате рефлекторной реакции на снижение Ра02 дыхание становится более частым и глубоким, МОД увеличивается, а с ним возрастает приток кислорода в легкие, альвеолы, кровь, растет и Ра02. Если подходить к такой рефлекторной реакции с позиции теории управления, то ее можно охарактеризовать как управление в контуре с обратной связью (управление по отклонению текущего значения управляемого параметра от его эталона).

Хеморецепторы зон аорты и сонных артерий оказываются чувствительными не только к снижению Р02, но и к повышению РС02, к снижению рН крови (т. е. сдвигу кислотно-щелочного равновесия в кислую сторону), вызывая рефлекторное усиление дыхания, освобождение крови от избытка углекислого газа, восстановление кислотно-щелочного равновесия крови. Еще большую роль в управлении РС02 играют, вероятно, рецепторы продолговатого мозга. Таким образом поддерживается одно из условий гомеостаза - постоянные в данных Условиях значения Р02, РС02 и рН артериальной крови.

Почему управление напряжением кислорода в крови имеет такое большое значение для организма? Дело в том, что Ра02 является, во-первых, величиной, отражающей при постоянном Р02, соотношение между расходом кислорода (его объемом, поступающим из крови в ткани) и его приходом (объемом, поступающим в артериальную кровь из легких и из вдыхаемого воздуха); во вторых, Ра02 - важная движущая сила процесса диффузии в тканях, прежде всего в головном мозге.

С биологической точки зрения и точки зрения теории управления удивительно удачно «выбраны» места расположения хеморецепторов. Они находятся у корня аорты, т. е. в месте поступления артериальной крови в большой круг кровообращения, по которому кровь и с нею кислород направляются ко всем органам нашего тела; контроль за качеством крови и кислородом осуществляется в узловом контрольном пункте, на выходе крови из сердца. Второй дублирующий контрольный пункт находится в не менее значимом месте - у входа внутренней сонной артерии в головной мозг, орган, очень чувствительный к недостатку кислорода. Если бы почему-либо не сработал аортальный рецептор, то парные хеморецепторы сонных артерий оказали бы противодействие снижению Ра02. Дублирование повышает надежность работы конвейера.

Рецепторы, чувствительные к повышению РС02, расположены в основном в продолговатом мозге. Увеличение РС02 в альвеолярном воздухе на 1 мм рт. ст. приводит к удвоению легочной вентиляции.

Хеморецепторные реакции играют важную роль в регуляции обычного спокойного дыхания, еще более велико их значение в регуляции дыхания при снижении Р02, мышечной деятельности. Постоянство состава альвеолярного газа, установленное И. М. Сеченовым, относительно. На протяжении каждого дыхательного цикла, состоящего из вдоха, выдоха и дыхательной паузы, состав альвеолярного воздуха меняется. Поступающий при вдохе воздух обогащает альвеолярный газ кислородом, во время выдоха выводится избыток углекислого газа, на протяжении всего дыхательного цикла из альвеолярного воздуха кислород поступает в кровь, а углекислый газ - из крови в альвеолярный воздух. В покое при обычном дыхании колебания Ра02 и РаС02 в альвеолярном воздухе на протяжении одного дыхательного цикла составляют соответственно 5 и 4 мм рт. ст. В артериальной крови амплитуда этих колебаний меньше, но достаточна для обеспечения ритмичности от хеморецепторов, периодически возбуждающих дыхательный центр. При физической нагрузке размах колебаний возрастает в 2 - 2,5 раза, соответственно активизируется и рецепторов, а с ней значительно усиливается дыхание, увеличивается МОД.

Следующим, весьма важным управляемым параметром является Р102, Р02 смешанной венозной крови, поступающей в правое предсердие от головного мозга, головы, между доставкой кислорода ко всем тканям организма и общим потреблением кислорода. Точная информация об этом параметре была бы очень важной для организма, однако до сих пор не обнаружены специальные рецепторы, реагирующие на изменение P102. Вполне вероятно, что регулирование этого параметра осуществляется другими механизмами, от которых зависит массоперенос газов кровью, прежде всего - механизмами, управляющими локальным кровотоком.

Существенную роль в процессе тканевого дыхания играет его информация о том, что потребность организма в кислороде не удовлетворена, не поступает в этом случае в центральную нервную (управляющую) систему. Недостаток кислорода, ослабляя сам эффектор (исполнитель), обусловливает благодаря пассивному расширению кровеносных сосудов увеличение доставки кислорода и тем самым уменьшает степень кислородного голодания.

В живых организмах происходят и другие рефлекторные реакции, которые имеют непосредственное или опосредованное отношение к управлению процессом дыхания. Это прежде всего рефлекторные ответы органов дыхания (грудной клетки и легких) на разного рода воздействия: чихательный и кашлевой рефлексы, способствующие очищению дыхательных путей и облегчению процесса газообмена в легких; рефлекторные изменения дыхательного ритма, глубины дыхания в ответ на различного рода воздействия на организм - на щипок, шлепок, резкое изменение температуры, реакция внутренних органов на словесные и эмоциональные воздействия. Рефлекторные изменения функции органов дыхания - самые распространенные реакции организма. Внешнее дыхание реагирует практически на любой раздражитель.

В управлении кровотоком также используется принцип обратной связи. Регулируемым параметром является не только напряжение газов в крови, на которое реагируют хеморецепторы, но и давление крови в сосудах. Оно служит показателем соответствия сердечного выброса (объема крови, выбрасываемого сердцем в кровеносное русло) сосудистому сопротивлению, кровотоку. Если последний показатель падает, то для поддержания давления в сосуде необходим приток большего количества крови. При снижении давления происходит возбуждение рецепторов, которое передается в сердечнососудистый центр продолговатого мозга, а затем - к сердцу. Работа сердечной мышцы усиливается (может увеличиться частота сердечных сокращений и ударный объем), увеличивается объем крови, выбрасываемый сердцем в 1 мин в кровеносное русло, давление в кровеносных сосудах повышается. Регулирование совершается, таким образом, по тому же принципу, т. е. по отклонению регулируемой величины от принятого эталона. Этот дополнительный, но очень важный контур обеспечивает адекватность доставки кислорода тканям и скорость удаления из них углекислого газа их метаболическим потребностям. На страже поддержания заданного уровня кровяного давления стоят рецепторы, которые реагируют на изменение давления крови на стенки сосудов артериального русла - расположенные по соседству с хеморецепторами.

Отдельные органы и их участки снабжаются кислородом в значительной мере местным кровотоком, величина которого зависит как от общего МОК, так и от сосудистого сопротивления в органе либо в участке ткани. Последнее определяется размерами поперечного сечения сосудов и количеством открытых сосудов. Оба эти фактора находятся в зависимости от состояния мышечных волокон сосудистой стенки, которое поддерживается рефлекторно и с помощью местной. Рефлекторный контур начинается все в тех же хеморецепторах аортальной и каротидных зон. От них информация о снижении Ра02 поступает в сосудодвигательный центр продолговатого мозга и затем по ветвям блуждающего нерва на сосудистую стенку, тонус которой уменьшается, в результате чего просвет сосуда увеличивается, в него поступает большее количество крови (и кислорода). Это управление по принципу обратной связи осуществляется с участием тех же чувствительных элементов - хеморецепторов аортальной и каротидных зон.

В управлении работой кислородного конвейера участвует также рефлекторная реакция кроветворных органов и так называемых кровяных депо на снижение Ра02. Она осуществляется с участием хеморецепторов аортальной и каротидных зон и тоже по принципу обратной связи - при снижении Ра02, зрелые эритроциты, содержащие гемоглобин, выбрасываются из кровяных депо, т. е. из селезенки и костного мозга в циркулирующую кровь, что увеличивает кислородную емкость крови и содержание в ней кислорода. Каждый грамм гемоглобина может присоединить к себе 1,36 мл кислорода.

Дыхательный компьютер обладает не только замкнутыми контурами регулирования (имеющими обратную связь), но и открытыми. Этот принцип управления легко понять на уже рассмотренном выше примере Регуляции температуры в комнате. Если заранее знать, сколько дров нужно сжечь, чтобы температура в была равна 23 °С, то можно регулировать температуру не по разности между эталоном и измеряемой температурой, а по количеству топлива, подлежащего сгоранию.

Частным случаем такого управления в открытом контуре может служить управление по возмущению, действующему на всю систему, по величине нагрузки на нее. Представим себе, что объем обогреваемого помещения увеличен в два раза. Для поддержания в нем температуры 23 °С нужно сжечь значительно больше топлива.

Зная нужное соотношение между количеством топлива и обогреваемым объектом, можно регулировать температуру по увеличению объема помещения, т. е. по нагрузке на систему.

Управление, основанное на контроле величины нагрузки, называют управлением по нагрузке. Приведем примеры того, как осуществляется такое управление в системе дыхания. Любое усиление функции клеток, особенно мышечных, требует биологической энергии, большего количества кислорода и, следовательно, большего образования углекислого газа. Выделяющаяся в кровь угольная кислота повышает ее Р02, что (если не возрастет вентиляция) вызывает возбуждение дыхательного центра и последующее усиление легочной вентиляции. Поскольку количество выделенного углекислого газа в основном определяется количеством потребляемого кислорода, т. е. нагрузкой на систему, то таким образом происходит управление по нагрузке.

В процессе эволюции сформировалась специализированная система сигнализации об изменяющейся нагрузке на систему дыхания при мышечной деятельности: в мышцах и сухожилиях имеются - чувствительные элементы, реагирующие на изменения объема и длины мышцы - импульсация от них поступает в кору больших полушарий головного мозга. Чем больше изменяется длина мышц при их сокращении, т. е. чем напряженнее они работают, тем больше возбуждается головной мозг, усиливается возбуждающее влияние коры больших полушарий на дыхательный центр, на центры продолговатого мозга, управляющие сердечной мышцей и кровеносными сосудами. В этих контурах управления нет обратной связи. Регулируемые параметры не измеряются, определяется только величина нагрузки на систему. Но так как управляющие воздействия - МОД, МОК, а с ними и скорость поступления кислорода в легкие и альвеолы, его транспорта кровью возрастают пропорционально нагрузке, управление оказывается очень точным. Таким путем поддерживаются заданные значения управляемых параметров.

Организм человека обладает одним весьма важным механизмом управления, которого лишены механические системы. Человек может произвольно управлять своими дыхательными движениями. Произвольно - значит с помощью сигналов, выражающих его желания, словесных приказов, отдаваемых самому себе. Слово, сигнал сигналов, по И. П. Павлову, служит адекватным раздражителем для коры головного мозга. Вызываемое им возбуждение передается от коры больших полушарий к дыхательному центру мозга. Оно, таким образом, воздействует на дыхание. Слово и вызываемое им возбуждение может влиять на сердечную деятельность, и хотя произвольно управлять сердечным ритмом человеку сложно (это умеют делать лишь некоторые люди), опосредованное действие слов сказывается и на кровообращении: при получении неприятных известий у человека «сжимается сердце», может наступить спазм сосудов, сопровождающийся болью в сердце, повышением кровяного давления. Всем известна способность многих людей краснеть от смущения и т. п.

Таким образом, в системе дыхания человека существует и открытый контур управления, базирующийся на опыте предков человека. Одним из вариантов такого управления является управление по принципу упреждения возможных изменений регулируемых параметров.

Многократное сочетание действия условных и вызывающих безусловную реакцию раздражителей приводит к образованию условного рефлекса. Так, для спортсмена свисток судьи или слова «на старт, внимание, марш», являющиеся лишь постоянно повторяемыми перед стартом сигналами будущей его физической нагрузки, могут вызывать, хоть и меньшую его величине, но сходную реакцию усиления дыхания, кровообращения и потребления кислорода.

Важное значение в управлении процессом дыхания имеют воздействия веществ, выделяющихся железами внутренней секреции кровь. Особую роль в гуморальной регуляции играют вырабатывающиеся надпочечником адреналин и норадреналин, которые выбрасываются в кровь при психическом, эмоциональном стрессе (резком напряжении), при тяжелой физической нагрузке и других экстремальных ситуациях.

Повышение содержания адреналина в крови учащает сердцебиение, повышает артериальное давление и интенсивность обмена веществ, содержание глюкозы в крови, печени, мышцах.

Перечисленные принципы управления в системе дыхания взаимодействуют друг с другом и, дополняя друг друга, значительно повышают надежность управления системой в целом. Принципы регулирования, условно называемые частными, подвластны общему принципу оптимального управления, основанному на компромиссном принятии решений.