Пользовательский поиск

Как кислород поступает к местам его использования в животных организмах

В организм одноклеточных животных и растений кислород поступает непосредственно из окружающей среды - воздуха или воды, где его концентрация выше, чем в клетках. Проникновение молекул кислорода (его диффузия) в клетку зависит от разности его концентраций по обе стороны мембраны. Для газов принято учитывать парциальное (частное) давление каждого из них. В воздухе содержится 20,9 % кислорода, значит его парциальное давление (Р02) составляет примерно 1/5 часть общего барометрического давления, т. е. при 760 мм рт. ст. Р02=159 мм рт. ст. Диффузия кислорода в клетку будет продолжаться до тех пор, пока Р02 внутри клетки и в окружающей среде не сравняются. Так как клетка постоянно расходует поступающий в нее кислород (на синтез АТФ), его парциальное внутри клетки снижается. Благодаря образующейся разности давлений в клетку поступают новые порции кислорода, пополняя его запас. Скорость диффузии кислорода в клетку, таким образом, будет зависеть от Р02 окружающей клетку внешней среды и скорости его поглощения клеткой. Скорость утилизации кислорода при нормальном его поступлении в клетку определяется ее потребностью, т. е. тем количеством кислорода, которое необходимо для энергообеспечения жизненно важных процессов, обусловливающих нормальное функционирование клетки и ее органелл.

Продолжение ниже

Запасы кислорода в природе и в организме человека

Кислород - самый распространенный на Земле элемент. Он составляет половину массы земной коры, в которую он входит в виде соединений с металлами ...

Читать дальше...

всё на эту тему


У многоклеточных животных имеются дополнительные приспособления для обеспечения клеток кислородом, в частности система циркуляции жидкости, которая переносит его от поверхности тела к удаленным от нее слоям клеток. В этом случае также происходит диффузия кислорода из циркулирующей жидкости в клетки. Процессу его поступления из окружающего воздуха способствует и движение жидкости, несущей растворенный в ней кислород. Последний из воздуха поступает сначала в циркулирующую жидкость, а затем, благодаря ее движению, переносится к клеткам, т. е. перенос массы кислорода происходит принудительно (принудительной конвенцией, перемешиванием) с током жидкости. Процесс поступления кислорода в клетку зависит уже не только от Р02 окружающей среды, но и циркулирующей жидкости, а также от количества растворенного в ней кислорода и скорости ее движения к клеткам. Последняя, в свою очередь, определяется организацией системы циркуляции. Кроме того, поступление кислорода внутрь клетки зависит от расстояния между циркулирующей жидкостью и клеткой, от диффузионной проводимости тканевых жидкостей и мембран.

Еще более усложняется, но вместе с тем становится и более надежным процесс обеспечения кислородом клеток организмов, у которых перенос массы кислорода жидкостью осуществляется с помощью особых веществ - хромопротеинов, белков, содержащих атомы меди или железа. Они способны отдавать или присоединять к себе электроны, т. е. переходить из восстановленной формы в окисленную, и наоборот. К числу таких хромопротеинов относятся медьсодержащий дыхательный пигмент гемоцианин; железосодержащие белки - гемоэритрин (у представителей некоторых видов беспозвоночных животных), гемоглобин и миоглобин (у человека и позвоночных животных). Особенностью всех дыхательных пигментов является их способность связывать кислород в зависимости от РО, в циркулирующей жидкости (у человека и позвоночных животных - в плазме крови).

Количество связанного с гемоглобином кислорода в 100 раз превосходит количество растворенного в плазме свободного кислорода. Благодаря чудесной способности гемоглобина легко присоединять кислород при высоком р02 и так же легко отдавать его при низком напряжении, у человека и млекопитающих животных гемоглобин «захватывает» кислород в легких и отдает его в тканях, где Р02 ниже 30-35 мм рт. ст.

Гемоглобин способен связывать не только кислород, но и углекислый газ. Это оказывает большое влияние на способность гемоглобина присоединять и отдавать кислород, так как между последним и углекислым газом существуют конкурентные отношения: в тканях, где много углекислого газа, он соединяется с гемоглобином, отдавшим кислород, образуя, отщепляющийся от оксигемоглобина кислород переходит в клетки; в плазме крови легочных капилляров, где напряжение углекислого газа (РС02) ниже, а Р02 значительно выше, чем в тканях, карбоксигемоглобин отщепляет от себя углекислый газ и гемоглобин жадно присоединяет кислород.

На способность гемоглобина присоединять к себе кислород оказывает влияние изменение концентрации водородных ионов в крови, ее рН. При повышении концентрации водородных ионов в тканях гемоглобин, восстанавливаясь, отщепляет от себя кислород, при повышении рН легко его к себе присоединяет.

Таким образом, свойства гемоглобина, их зависимость от РС02, кислотно-основного состояния крови, температуры и некоторых других факторов, в частности, от наличия (ДФГ), веществ, способных соединяться с гемоглобином, делают гемоглобин прекрасным переносчиком кислорода и углекислого газа.

Движущие силы, осуществляющие перенос массы кислорода в организме животных, у которых циркулирующая жидкость не имеет хромопротеинов (диффузия и принудительная конвекция), дополняются у высокоорганизованных животных химической реакцией связывания кислорода специализированными переносчиками. У человека и позвоночных животных они заключены в особые клетки крови - красные кровяные тельца, или эритроциты. Количество последних, их размеры, форма, состояние мембран, количество содержащегося в них гемоглобина, его способность оказывают непосредственное влияние на массоперенос кислорода в организме.

У позвоночных животных система циркуляции крови дополнена специализированными органами, благодаря которым увеличивается поверхность контакта циркулирующей крови с внешней средой. У водных позвоночных это жаберный аппарат. Важную роль играют размеры поверхности мембран жаберной пластинки, через которые кислород диффундирует из омывающей жабры воды в кровь, а также специальные «насосы», обеспечивающие циркуляцию воды, доставку свежих ее порций к жаберным пластинкам.

Еще более усложняется система обеспечения кислородом млекопитающих, у которых имеются специализированные органы для газообмена между кровью и окружающим воздухом, т. е. органы внешнего дыхания. К ним относятся легкие с дыхательными путями и альвеолами, грудная клетка с ее дыхательной мускулатурой, обеспечивающей вентиляцию легких. При вдохе и выдохе объем воздуха в легких меняется и легкие обогащаются кислородом.

В проводящую воздух зону легких, куда входят носовая и ротовая полости, гортань, трахея с крупными бронхами, поступает вдыхаемый воздух, затем он перемещается в мелкие бронхи и бронхиолы, составляющие вторую, транзиторную, зону. Из-за небольшого диаметра этих дыхательных путей, их ветвления и большого общего числа сопротивление воздушному потому здесь выше, чем в проводящей зоне. Кислород с воздушным потоком поступаете респираторную зону - в альвеолы. В альвеолярном газе он распределяется в результате диффузии и естественной конвекции (перемешивания). Содержание и парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе определяются скоростью его поступления в альвеолы и количеством кислорода, переходящего из альвеол в кровь.

Из альвеолярного воздуха кислород переходит в кровь через стенки альвеол и тончайших кровеносных сосудов - капилляров. Стенки альвеол, выстланные изнутри эпителием, покрыты тонким слоем вещества, снижающего поверхностное натяжение, - сурфактантом. Снаружи альвеолы оплетены сетью легочных капилляров, в которые по легочной артерии и ее ветвям поступает из правого желудочка кровь венозного состава. Артериальная кровь уносится из легких в левое предсердие по легочной вене.

Диффузионный перенос массы кислорода зависит, как уже говорилось, от градиента (разности) парциальных давлений кислорода между воздухом альвеол и кровью, затем - от размеров диффузионной поверхности. диффузионного сопротивления мембраны (либо обратной ей величины - диффузионной проводимости мембраны). Чем больше диффузионная поверхность и меньше диффузионное сопротивление мембраны, чем выше градиент Р02, тем выше скорость диффузии. Скорость диффузии кислорода из плазмы крови в эритроцит зависит и от сопротивления, оказываемого диффузии мембраной эритроцита, примерно равного по величине сопротивлению мембраны.

Дальнейший транспорт кислорода обеспечивается током крови, поэтому скорость его массопереноса кровью зависит от объемной скорости кровотока, содержания кислорода в крови, которое определяется количеством в ней гемоглобина и его способностью связывать кислород. Переход его из тканевых капилляров в ткани определяется в основном также двумя процессами: химическим - высвобождением из оксигемоглобина и физическим - диффузией. Роль дополнительного механизма может играть перенос кислорода с током межклеточной жидкости.

В скелетных и сердечной мышцах имеется дополнительный переносчик и «склад» кислорода - миоглобин. Он почти полностью (на 90%) насыщается кислородом при Р02, равном 40 мм рт. ст., т. е. когда оксигемоглобин уже отдает клеткам более 30% своего кислорода. Миоглобин как бы перехватывает кислород, удерживая его в своей «кладовой» вплоть до исчерпания тканевых запасов. При низком Р02 (менее 8 мм рт. ст.) оксимиоглобин отдает клетке 60% связанного с ним кислорода. Химическая реакция связывания кислорода с миоглобином значительно ускоряет диффузию Р02 в мышечную клетку.

Миоглобин составляет четвертую часть молекулы гемоглобина, поэтому его молекулярная масса в четыре раза меньше. Благодаря этому он подвижнее, чем гемоглобин, и легче проходит через биологические мембраны (особенно через поврежденные). Эту особенность стали использовать в клинической диагностике. Установлено, что при инфарктах миокарда, когда нарушается тонкая структура мембран мышечных волокон, миоглобин поступает в кровь. Повышение его концентрации в крови считают одним из клинических признаков инфаркта миокарда. Однако временное повышение его содержания в крови, а также появление в моче может быть вызвано и напряженной мышечной деятельностью.

Миоглобин обладает теми же свойствами, что и гемоглобин, но он более жадно присоединяет к себе кислород. Поэтому когда в тканях Р02 достигает 40 мм. рт. ст., миоглобин полностью насыщается кислородом. Отдает он кислород при очень низком Р02. Во время сокращения мышцы, когда из-за пережатия сосудов кровь в нее поступает в меньшем количестве и когда Р02 в ней и работающих тканях резко падает, миоглобин отдает запасенный кислород мышечным волокнам.

Окислительное в митохондриях зависит от величины Р02: если оно ниже критического уровня, потребление кислорода клеткой падает, снижается ее работоспособность.

Бедная кислородом и обогащенная углекислым газом смешанная венозная кровь поступает в правое предсердие, а из него, по легочной артерии, - в легкие. Сведения о составе смешанной венозной крови, содержании в ней кислорода и о величине Р02 дают важную информацию о полноте использования кислорода организмом, позволяют судить о резервных возможностях последнего и степени сохранности его внутренней среды.

Таким образом, с усложнением организации живых существ путь кислорода от внешней среды к местам его непосредственного использования (к клеткам и митохондриям) значительно удлинился. В результате эволюции собственно дыхание человека и высокоразвитых животных, т. е. окислительное в их митохондриях, оказалось поставленным в зависимость не только от потребностей клеток в кислороде, но и от деятельности трех физиологических систем: легочного дыхания (газообмена в легких), крови (ее дыхательной функции), сердечно-сосудистой системы (обеспечивающей транспорт газов к тканям), управляемых нервной и эндокринной системами. Высокоорганизованная система дыхания у человека, развитие которой в онтогенезе повторяет в основных чертах эволюционный процесс, должна обеспечить соответствие доставки кислорода кислородному запросу тканей, поддерживать в них Р02 на уровнях, превышающих критические.

Как показано выше, продвижение кислорода на всем его сложном пути от окружающего воздуха до клеток осуществляется с помощью разных физиологических, физических и химических механизмов. При этом градиент Р02 является одной из важнейших движущих сил этого процесса. Зависимость потребления кислорода от его напряжения формально может быть представлена уравнением, где П02 - потребление кислорода клеткой; КЗ - кислородный запрос (потребность в кислороде); Р02 - напряжение кислорода в клетке; Км - константа (величина Р02, при которой потребление кислорода составляет 50 % КЗ клетки).




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".