В дыхательных ансамблях осуществляются утилизация кислорода, окислительное и выделение углекислого газа, т. е. собственно процесс дыхания. На начальный участок ансамбля поступает окисляемый субстрат - восстановленная трикарбоновая кислота, у которой переносчики отнимают водород. С этой стороны ансамбля начинается движение протонов и электронов. С противоположного конца дыхательного ансамбля «специализированные грузчики» поставляют кислород, где он приобретает электроны, становясь отрицательно заряженным. Положительно заряженные атомы водорода соединяются с отрицательно заряженным атомом кислорода, образуя воду. При этом в общей сложности освобождается 218 кДж/моль энергии, 120 из них идет на синтез АТФ. Последний оказывается возможным благодаря специализированной структуре дыхательных ансамблей, состоящих из пяти комплексов ферментов. Первые три участвуют в переносе протонов на внутренней стороне мембраны, третий и четвертый комплексы обеспечивают транспорт электронов вдоль наружной ее стороны, а с помощью пятого комплекса происходит синтез АТФ.
Последовательность работы дыхательной цепочки следующая. В матриксе митохондрий окисляемый субстрат - пировиноградная кислота (конечный продукт расщепления глюкозы), соединяясь с водой, разрушается. При ее гидролизе (активирующемся ферментами - гидролизами) выделяются углекислый газ и атомы водорода:
Поскольку мембраны митохондрий проницаемы для углекислого газа, он поступает в цитоплазму клетки, а затем и в кровь кровеносных капилляров. Во внутренней мембране митохондрий атомы водорода переносятся комплексами ферментов, под влиянием которых они теряют электроны и превращаются в протоны. Протоны и электроны доставляются переносчиками на противоположные стороны мембраны: протоны - на наружную, электроны - на внутреннюю. с переносит электроны на атомы кислорода, которые заряжаются отрицательно. Это создает на мембране разность потенциалов. Когда последняя превышает критический уровень (около 209-250 мВ), силы электрического поля проталкивают протоны через каналы активных центров элементарных частиц на внутреннюю сторону мембраны. Положительно заряженный атом водорода соединяется с кислородом, при этом образуется вода и выделяется энергия, 55 % которой благодаря ферментному комплексу активного центра в головках элементарных частиц.
Элементарные частицы, имеющие сферическую головку и тонкую ножку, расположены рядами на внутренней поверхности крист митохондрий. Основание ножки состоит из белкового комплекса, образующего канал. Головка элементарных частиц образована растворимым белком, ускоряющим (катализирующим) распад АТФ на АДФ и фосфат с выделением энергии. Это фермент. Но в комплексе с другими ферментами элементарной частицы катализирует синтез АТФ, осуществляя сопряжение окисления и.
В нормальных условиях процессы окисления и взаимосвязаны. Но если почему-либо структура мембраны нарушается (это может произойти по разным причинам: в результате действия гормона щитовидной железы тироксина, ненасыщенных жирных кислот, нарушения диеты и др.), мембрана становится проницаемой для протонов. В этом случае не возникает разности потенциалов на мембране, и происходит процессов окисления и, что делает синтез АТФ неосуществимым, приводит к тепловому рассеиванию энергии окисления. Эффективность использования кислорода в дыхательных ансамблях может снизиться также из-за внешнего пути окисления: минуя ферментные комплексы внутренней мембраны митохондрий, кислород может получать электроны от цитохрома, захватывающего их из внешней мембраны митохондрий. От цитохрома окисления и, как и использование внешнего пути окисления, не сопровождается накоплением биологической энергии, поскольку она рассеивается в виде тепла. Внешний путь окисления в некоторых случаях играет положительную роль, так как клетка может использовать его для избавления от избытка молочной кислоты (ее соли - лактата натрия).
