Пользовательский поиск

Состояние микроциркуляции при рабочей гиперемии скелетных мышц

Как известно, наиболее распространенным функциональным состоянием нитраорганного сосудистого русла скелетных мышц является рабочая гиперемия, возникающая в результате их сокращения. Явление усиления кровотока в работающих мышцах, открытое В. К. Задлером (1875) и описанное затем подробно Gaskell (1878), уже более 100 лет привлекает внимание исследователей. Если В. К. Задлер объяснял увеличение объема оттекающей крови из сокращающихся мышц изменением напряженности стенок сосудов вследствие изменения газового состава крови, то Gaskell в своих первоначальных наблюдениях пытался объяснить рабочую гиперемию, исходя из предположения Bernard (1852, 1857) о существовании вазомоторных парасимпатических волокон, антагонистов симпатических констрикторов. Однако позднее Gaskell (1880) пришел к заключению, что вазодилятапия сосудов при сокращении мышц является следствием действия на сосуды продуктов метаболизма. Такой вывод базировался на экспериментах, в которых Gaskell измерял диаметр мелких артерий, пропуская через кровеносные сосуды лягушки физиологический раствор с добавленными в него сначала молочной кислотой, а затем NaOH. Добавление молочной кислоты приводило к расширению сосудов, а добавление NaOH к их сужению.

Продолжение ниже

Анатомия мышц, прикрепляемых к скуловой кости

... образовании височной и подвисочной ямок. Скуловые кости предоставляют единственное клинически значимое прикрепление — это начало жевательной мышцы. Скуловые кости образуют выпуклость щёк. Они составляют латеральные стенки и дно глазницы и участвуют в образовании височной и подвисочной ...

Читать дальше...

всё на эту тему


Эти исследования положили начало многочисленным поискам химических веществ и метаболитов, вызывающих развитие рабочей гиперемии в скелетных мышцах. Однако до сих пор, как показали Haddy (1966) и В. М. Хаютин (1971), ни одно из веществ, выдвигаемых тем или иным автором на роль посредника рабочей гиперемии, не может быть принято таковым, так как каждое из них либо моделирует лишь отдельные моменты комплекса сосудистых реакций в сокращающихся мышцах, либо не является необходимым продуктом метаболизма мышц.

В настоящее время рабочая гиперемия рассматривается как процесс, сущность которого сводится к изменению тонуса резистивных сосудов. В основе существующих гипотез регуляции местного кровотока лежат представления об одном или группе однородных факторов, ответственных за формирование сосудистого тонуса при различных функциональных состояниях скелетных мышц, в том числе и при их рабочей гиперемии.

В последнее время В. М. Хаютиным (1971, 1973, 1978) разрабатывается «гистомеханическая гипотеза» рабочей гиперемии, предполагающая, что сокращение мышечных волокон изменяет продольное натяжение прекапиллярных сосудов и их форму. Следствием этого являются ослабление активности так называемых водителей ритма, т.е. атипичных гладких мышечных клеток, способных к спонтанному возбуждению, и затруднение их биоэлектрической связи с ведомыми гладкими мышечными клетками, в результате чего и наступает дилятация прекапиллярных сосудов. Г. П. Конради (1973) критически обсуждает эту гипотезу, отмечая существенное значение оригинальных идей В. М. Хаютина для дальнейшего развития представлений о рабочей гиперемии. В обзорах В. А. Левтова (1967), В. М. Хаютина (1971), Г. П. Конради (1973) имеется подробная сводка работ, посвященных изучению проблемы рабочей гиперемии. В связи с основной темой данной книги представляется необходимым остановиться преимущественно на тех изменениях, которые наблюдаются в микро сосудах скелетных мышц при их сокращении.

В плане морфофункциональной оценки состояния микроциркуляторного русла при рабочей гиперемии скелетных мышц важное значение имеет, как отмечают большинство авторов, определение увеличения диаметра интраорганных сосудов и включения в кровоток резервных капилляров.

Еще Gaskell (1878), наблюдая сосуды подчелюстной мышцы лягушки, установил, что тетанические сокращения в течение 1-2 и 40-50 с вызывают увеличение диаметра артериол на 200-300%. Повторив эти опыты, Heileman (1902) отметил, что расширяются артериолы, артерии и вены, однако увеличение диаметра артериол составляет всего 10-20%. Расширение артериол в подчелюстной мышце лягушки отмечала и Л. А. Мирзадаева (1971), правда, из 143 наблюдаемых артериол просвет увеличился только у 12; при длительном раздражении мышцы (в течение 1-1,5 мин) дилятация наблюдается у большего числа артериол - у 7 из 8. Артериолы с . исходным диаметром 33-56 мкм увеличивают свой просвет на 15- 45%.

В. М. Хаютин с соавт. (1977) при изучении динамики рабочей гиперемии икроножной мышцы у кошки выделяют два функционально различных отдела ее резистивных сосудов:

  1. артериолы, непосредственно контактирующие с мышечными волокнами;
  2. все остальные внутримышечные разистивные сосуды, которые авторы называют дистантными

Расширение сосудов первого отдела возникает при сокращении уже небольшого количества мышечных волокон и развивается быстро, расширение сосудов второго отдела происходит при более сильных сокращениях, начинается с задержкой около 10с от начала сокращения мышцы и развивается медленно.

Изменение числа функционирующих капилляров в скелетной мышце при ее функциональной активности было впервые изучено Krogh (1919, 1924). Он считал, что в основе рабочей гиперемии лежит увеличение числа функционирующих капилляров, которые способны к активному изменению своего просвета. Прижизненно инъецируя сосуды мышц лягушек и морских свинок, Krogh подсчитывал на поперечных срезах число открытых и закрытых капилляров в покоящейся мышце и после се сокращений. В результате этих опытов он установил, что плотность функционирующих капилляров в мышце после ее сокращения увеличивается в 10-40 раз.

В дальнейшем неоднократно предпринимались попытки определить плотность как всех имеющихся в мышце капилляров, так и число функционирующих капилляров в состоянии покоя и при рабочей гиперемии. Однако результаты морфометрической оценки плотности функционирующих капилляров и ее изменения при различных функциональных состояниях мышцы значительно варьируют у разных авторов. Между тем вопрос этот имеет принципиальное значение для понимания механизмов увеличения трансмурального транспорта веществ при рабочей гиперемии, поскольку включение резервных капилляров в кровоток ведет к увеличению рабочей поверхности капиллярного русла.

Harlman et al. (1929) наблюдали капиллярный кровоток в портняжной мышце у 9 наркотизированных кошек и обнаружили, что в покоящейся скелетной мышце много открытых капилляров и заметного увеличения их числа после разного рода влияний не происходит. Применив инъекционный метод в исследованиях на тонкой мышце собак, Martin (1932) показал, что в покое в ней функционирует 1056 капилляров на 1 мм2 поперечного сечения, а после ее электростимуляции плотность капилляров увеличивается до 2010.

Sjostrand (1935) использовал метод выявления функционирующих капилляров с помощью окраски бензидином эритроцитов, находящихся в их просвете. Результаты его исследований показали, что в икроножной и жевательной мышцах у морской свинки и белой мыши после физической нагрузки (бег) число функционирующих капилляров увеличивается в 1,5-2 раза по сравнению с состоянием покоя.

Gray (1967) выявлял открытые капилляры в икроножной мышце белой крысы и рассчитывал отношение кровеносные капилляры/мышечные волокна (К/МВ) в покое, во время сокращения мышцы и в ранний пост контракционный период. Он получил следующие данные: в покое это отношение равно 0,93; во время сокращений - 1,26; после сокращений- 1,87;

В. А. Шевелев (1969) с помощью окрашивания эритроцитов бензидином подсчитал число открытых капилляров в поле зрения (при увеличении микроскопа) в мышцах бедра белой крысы в покое, после кратковременной мало интенсивной нагрузки (плавание в течение 30 мин), после длительной мало интенсивной нагрузки (плавание в течение 2 ч) и после интенсивной нагрузки (плавание с грузом в течение 30 мин). Он нашел, что в состоянии покоя в поле зрения в среднем насчитывается 1,6 капилляра; после первой нагрузки это число увеличилось до 5,4: после второй - до 3,1; после третьей - до 4,5. Следовательно, число функционирующих капилляров в мышцах после нагрузки увеличивается в 2-3,4 раза по сравнению с состоянием покоя.

В исследованиях О. Я. Кауфмана (1969), проведенных на белых крысах, установлено, что сокращение мышц сопровождается раскрытием не только капилляров, но и терминальных артериол с наружным диаметром до 40-60 мкм.

Таким образом, из приведенных данных следует, что при изучении реакций микро сосудов при рабочей гиперемии скелетных мышц существуют два методических подхода: во-первых, в условиях естественного сокращения мышц, например при плавании и другой подобной нагрузке, и, во-вторых, в условиях модельного эксперимента при электрической стимуляции нервов, иннервирующих соответствующие мышцы. Получаемые исследователями с помощью этих методов количественные характеристики тех или иных сосудистых преобразований мало сопоставимы между собой. Модельный эксперимент получил большое распространение, так как позволяет исключить влияние многих побочных факторов, неизбежных при двигательной активности животного в естественных условиях, и стандартизировать условия проведения опытов.

Большинство авторов высказывают мнение о том, что интенсификация мышечного кровотока при рабочей гиперемии сопровождается определенными структурными преобразованиями интраорганного сосудистого русла. Однако приводимые различными авторами данные о параметрах морфофункциональных преобразований в системе микрогемоциркуляции при рабочей гиперемии сильно различаются. Практически отсутствуют данные о сопряженности структурных преобразований в различных звеньях микроциркуляторного русла сокращающихся скелетных мышц и о динамике этих изменений в прижизненных условиях.

Изменения микроциркуляции крови и сопряженных с ней процессов при рабочей гиперемии скелетных мышц самым непосредственным образом связаны с морфофункциональными преобразованиями тех параметров микро сосудов, которые определяют режим трансорганной гемодинамики. Для выяснения состояния сосудов внутримышечного микроциркуляторного русла в условиях покоя и при рабочей гиперемии было проведено специальное исследование на четырехглавой мышце, бедра белой крысы и кошки (В. И. Козлов, Ж. Т. Искакова и Н. Д. Васильев, 1979).

Изменения параметров сосудов микроциркуляторного русла при рабочей гиперемии регистрировались с помощью микрофотосъемки при витальной микроскопии. Биомикроскопия сосудов проводилась в поверхностных слоях четырехглавой мышцы бедра в отраженном свете с помощью контактных и объективов. Изучение сосудистых реакций непосредственно во время сокращения мышцы чрезвычайно сложно, так как технически невозможно сделать устойчивым удовлетворительное оптическое изображение движущегося объекта. Поэтому все измерения микро сосудов проводились сразу же после окончания электростимуляции мышцы.

Модель рабочей гиперемии в четырехглавой мышце бедра создавалась путем раздражения бедренного нерпа импульсами с частотой 5 нмп/с при длительности 0,5 мс и напряжении 10 В. Раздражение нерва у белой крысы проводили в течение 5 мин, а у кошки- 10 мин.

Прижизненное наблюдение за состоянием мышцы в постконтракционном периоде дает возможность зарегистрировать отчетливую реакцию системы микрогемоциркуляции, связанную не только с изменением параметров микро сосудов, но и с интенсификацией кровотока по ним.

Развитие постконтракционной гиперемии сопровождается выраженными изменениями во всех звеньях микроциркуляторного русла. Диаметр артериол увеличивается; резко возрастает интенсивность транскапиллярного кровотока; расширяется просвет посткапиллярных сосудов. Рисунок сосудистой сети становится отчетливым, в кровоток дополнительно включаются капилляры из числа резервных. Особенно демонстративная реакция посткапиллярно венулярных сосудов - она наиболее выражена и сохраняется на протяжении длительного периода времени.

Данные витальной микроскопии показывают, что характерной особенностью микроциркуляции крови в скелетной мышце при рабочей гиперемии является резкое повышение интенсивности кровенаполнения микро сосудов. Скорость движения эритроцитов в капиллярах сразу после сокращения мышцы значительно превосходит таковую в состоянии покоя, однако в течение первых 3 мин она заметно снижается и примерно к концу 3-й мин возвращается к исходному уровню.

Как показали материалы морфометрической оценки микроциркуляторного русла, одним из наиболее лабильных параметров микрососудов является их диаметр, от которого непосредственно зависит пропускная способность микроциркуляторного русла на том или ином его участке. Диаметр артериол заметно увеличивается далеко не во всех случаях: одни артериолы при рабочей гиперемии реагируют отчетливой дилятацией, а другие ведут себя инертно. В этом отношении результаты наблюдений Н. Д. Васильева и Ж. Т. Искаковой совпадают с результатами Л. А. Мирзадаева (1971). Так, из 14 артериол, имевших исходный диаметр 30-35 мкм, расширенными оказались только 11. Расчет средних параметров артериол последнего порядка показал, что в четырехглавой мышце бедра при рабочей гиперемии их диаметр составляет 13,5 мкм, в то время как в состоянии покоя-11,6 мкм. Таким образом, увеличение диаметра в среднем составляет 14,5% по сравнению с исходным уровнем.

Диаметр прекапиллярных артериол изменялся несколько меньше: при рабочей гиперемии он составил в среднем 10,7±0,23 мкм, а в состоянии покоя был 9,2±0,2 мкм. Однако даже такое незначительное увеличение диаметра сосудов, всего на 1,5 мкм, дает достаточно высокий прирост их пропускной способности на «входе» в микроциркуляторную систему.

Диаметр функционирующих капилляров не является постоянной величиной и при интенсификации трансорганного кровотока в условиях рабочей гиперемии подвержен определенным изменениям. Морфометрические данные показали, что в четырехглавой мышце бедра он увеличивается до 6,1 ±0,09 мкм (против 5,0±0,15 мкм в состоянии покоя). Мы далеки от мысли об активном изменении просвета капилляров. По всей видимости, увеличение просвета функционирующих капилляров следует рассматривать как вторичное явление, возникающее в результате интенсификации трансорганного кровотока.

Самым неожиданным оказалось значительное расширение просвета посткапиллярно-венулярных сосудов. Морфометрическая оценка реакции посткапиллярных венул показала, что их диаметр при рабочей гиперемии увеличивается примерно на 28-31% по сравнению с исходным уровнем в состоянии покоя. Полученные данные позволяют думать о важном функциональном значении расширения просвета посткапиллярно-венулярных сосудов, так как оно ведет к значительному снижению внутрисосудистого сопротивления на «выходе» из микроциркуляторной системы, что в совокупности с другими преобразованиями микрососудов обеспечивает интенсификацию трансорганного кровотока. Между тем следует иметь в виду и другое обстоятельство: дилятация посткапиллярно-венулярных сосудов приводит к увеличению их рабочей поверхности, опосредующей обменные процессы в системе взаимоотношений кровь - паранхима органов.

На графике отчетливо видно, как значительна разница в реакции прекапиллярных сосудов «входа» и посткапиллярных сосудов «выхода» в микроциркуляторной системе при изменении функционального состояния мышцы.

Из приведенных здесь данных можно сделать важный вывод о том, что микроциркуляторное русло реагирует на изменение функционального состояния органа в целом и в этой реакции принимают участие все его звенья. Это лишний раз доказывает, что только тесная взаимосвязь и тонкое взаимодействие всех микро сосудов в целостной структуре микроциркуляторного русла обеспечивают его адекватное преобразование при изменении режима трансорганной гемоциркуляции.

Интересно проследить динамику восстановления параметров микро сосудов в посткоптракционном периоде. В разных отделах микроциркуляторного русла она различна. Диаметр артериол достигает максимально наблюдаемых величин сразу же после окончания раздражения мышцы. Начиная с 3-й мин постконтракционного периода просвет артериол постепенно уменьшается, возвращаясь примерно на 10-й мин к исходному уровню, регистрируемому в состоянии покоя.

Просвет капилляров и венул в течение 1-й мин постконтракционного периода продолжает увеличиваться. Восстановление исходного уровня просвета функционирующих капилляров протекает более медленно, чем артериол, только на 20 мин регистрируется исходный уровень диаметра капилляров.

В отличие от артериол, восстановление диаметра венулярных сосудов протекает в две фазы. В течение первых 10 мин постконтракционного периода дилятация венул сохраняется па относительно высоком уровне. В последующие 10 мин (с 10-й по 20-ю) просвет венул уменьшается и постепенно возвращается к исходному Уровню. Такая затяжная реакция посткапиллярно-венулярных сосудов позволяет думать, что они играют важную роль в развитии рабочей гиперемии и восстановлении исходных параметров микроциркуляторного русла после прекращения сокращения мышцы.

При рабочей гиперемии в зоне преимущественного расположения БМВ в прямой головке четырехглавой мышцы бедра у белой крысы плотность функционирующих капилляров увеличивается с 336 до 532, а у кошки - с 252 до 476 на 1 мм2. В зоне преимущественного расположения КМВ наблюдается незначительное увеличение плотности функционирующих капилляров после длительного сокращения мышцы: у белой крысы - с 896 до 1064, а у кошки - с 560 до 812 на 1 мм2. Относительное увеличение плотности функционирующих капилляров в зоне БМВ у белой крысы составляет 57%, в зоне КМВ-19%, а у кошки соответственно 89 и 45%.

Показатель, характеризующий в условных единицах соотношение числа мышечных волокон к числу функционирующих капилляров (МВ/К) при постконтракционной гиперемии, также отчетливо демонстрирует увеличение функционирующих капилляров как в зоне БМВ, так и в зоне КМВ. В зоне БМВ прямой головки четырехглавой мышцы бедра у белой крысы это отношение в покое равнялось 2,4±0,08, а при рабочей гиперемии - 1,5±0,07. В покоящейся четырехглавой мышце бедра кошки показатель МВ/К составлял 1,6±0,035. В зоне КМВ величина отношения МВ/К также снижается как у белой крысы (от 1,5±0,05 до 1,2±0,04), так и у кошки (от 1,5±0,03 до 1 ±0,012). Эти данные указывают на то, что степень васкуляризации одиночного мышечного волокна при рабочей гиперемии достоверно увеличивается.

Соотношение поверхностей функционирующих капилляров и мышечных волокон также показывает отчетливую динамику изменения степени кровоснабжения мышцы в условиях постконтракционной гиперемии. После сокращения мышцы ПП достоверно увеличивается во всех ее зонах. Так, у кошки в зоне КМВ четырехглавой мышцы бедра ПП увеличивается от 10,6±0,56 до 15,5±0,76, а в зоне БМВ - от 6,1 ±0,2 до 11,5±0,41. У белой крысы увеличение ПП после сокращения мышцы наблюдается в меньшей степени.

Как показали данные витальной микроскопии, наибольшее число функционирующих капилляров регистрируется в мышце на 2-й мин постконтракционного периода и удерживается до 5-й мин. К 10 мин оно снижается на 13%, но даже на 20-й мин все еще превышает исходный уровень в покоящейся мышце на 7-9%.

Сопоставление данных об изменении диаметра микро сосудов и числа функционирующих капилляров в постконтракционном периоде показывает, что характер кривой, отражающей изменение плотности функционирующих капилляров, в общих чертах отражает динамику просвета артериол; в то же время увеличение диаметра капилляров в большей степени согласуется с дилятацией венулярных сосудов. Это позволяет думать о том, что включение в кровоток резервных капилляров и изменение их диаметра опосредствованы не только дилятацией прекапиллярных сосудов. Отток крови из микроциркуляторного русла, т. е. состояние гемодинамики на «выходе» из микроциркуляторной системы, самым существенным образом влияет на морфофункциональную перестройку всех компонентов микроциркуляторного русла в целом.

Различное положение продольных и поперечных капилляров на путях внутримышечного кровотока вполне закономерно ставит вопрос о выявлении специфических изменений в этих звеньях микроциркуляторного русла. Поперечные капилляры, которые выполняют роль своеобразных анастомозов между продольными капиллярами, характеризуются, как уже отмечалось, относительно высокой прижизненной лабильностью кровотока, что выражается в спонтанных изменениях его интенсивности и направления тока на противоположное. Этот механизм можно рассматривать как своеобразный демпфер между продольными капиллярами, по которым осуществляется магистральный транспорт крови из артериальных сосудов в венулярные. Наличие демпферного устройства позволяет сбалансировать перепады в гемодинамике в различных зонах капиллярного русла.

Интенсификация трансорганного кровотока при рабочей гиперемии сопровождается качественными изменениями микрогемодинамики, что в первую очередь связано со снижением лабильности кровотока в поперечных капиллярах и как следствие этого - стабилизацией гемодинамики в продольных капиллярах. Значит, достижение максимального трансорганного транспорта крови при функциональной активации органа наряду с дилятацией микро сосудов и увеличением плотности функционирующих капилляров сопровождается стабилизацией кровотока в капиллярных сетях. Полученные данные дают основание предположить, что одним из механизмов этой стабилизации является снижение спонтанной лабильности кровотока в поперечных капиллярах.

Морфометрическая оценка тех изменений капилляров, которые наблюдаются при рабочей гиперемии, но называет, что прирост числа функционирующих капилляров происходит преимущественно за счет продольных капилляров. Так, расстояние между рядом расположенными продольными капиллярами в скелетных мышцах при рабочей гиперемии уменьшается по сравнению с состоянием покоя. В четырехглавой мышце бедра в состоянии покоя оно равняется 93±11,2 мкм, при рабочей гиперемии - 61±8,1 мкм.

Суммарная длина капилляров в четырехглавой мышце бедра при рабочей гиперемии составляет 24000-25000 мкм на 1 мм2 поверхности мышцы и достоверно превышает таковую в состоянии покоя - 17 501+92 мкм на 1 мм2. Длина поперечных капилляров с 2140 мкм на 1 мм2 в состоянии покоя увеличивается при рабочей гиперемии до 2630 мкм на 1 мм2. Однако и в покое, и при рабочей гиперемии суммарная длина поперечных капилляров составляет около 10% от суммарной длины всех капилляров на площади в 1 мм2. Это говорит о том, что увеличение васкуляризации скелетных мышц при рабочей гиперемии достигается в основном за счет включения резервных продольных капилляров. Включение всех резервных капилляров в кровоток, по-видимому, невозможно, так как при этом полностью должна прекратиться его изменчивость. Отсюда можно предположить, что существует некоторый допустимый предел увеличения числа одновременно функционирующих капилляров, который лимитирует изменение параметров микро сосудов при рабочей гиперемии.




© Авторы и рецензенты: редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.


 
Текст сообщения*
Защита от автоматических сообщений
Загрузить изображение
 

nazdor.ru
На здоровье!
Беременность | Лечение | Энциклопедия | Статьи | Врачи и клиники | Сообщество


О проектеКарта сайта β На здоровье! © 2008—2015
nazdor.ru, nazdor.com
Контакты Наш устав

Рекомендации и мнения, опубликованные на сайте, являются справочными или популярными и предоставляются широкому кругу читателей для обсуждения. Указанная информация не заменяет квалифицированную медицинскую помощь, основанную на истории болезни и результатах диагностики. Обязательно проконсультируйтесь с врачом.

Размещенные на сайте информационные материалы, включая статьи, могут содержать информацию, предназначенную для пользователей старше 18 лет согласно Федеральному закону №436-ФЗ от 29.12.2010 года "О защите детей от информации, причиняющей вред их здоровью и развитию".