Движение крови по сосудам микроциркуляторного русла, подавляющее большинство которых составляют капилляры, определяется рядом факторов. К числу наиболее важных следует отнести микроскопические размеры сосудов и их сложную разветвленную сеть. С биофизической точки зрения кровь представляет собой гетерогенную систему, включающую жидкую фазу - плазму и находящиеся в ней во взвешенном состоянии корпускулы - клеточные элементы (эритроциты, лейкоциты, лимфоциты и т. п.). То, что корпускулярная природа крови играет существенную роль в гемодинамике, нашло свое отражение в работах А. Л. Чижевского (1959), Copley (1952, 1965), Wayland (1965), Brancmark (1968). Весьма существенно, что в силу микроскопических размеров капилляров отношение радиуса сосуда к радиусу эритроцита приближается к единице, для клеток белой крови оно даже, меньше единицы. Эти отношения прослеживаются у всех позвоночных животных независимо от размеров их тела.
Продолжение ниже ⇓
Отсюда можно заключить, что строгое соответствие между размерами капилляров и клеточных элементов является выработанным в процессе эволюции приспособлением гемодинамики, обеспечивающим нормальный пассаж крови по микро сосудам. Понять значение этого приспособления не трудно, если принять во внимание тот факт, что в капиллярах реализуется основная метаболическая функция эритроцитов - доставка к тканям кислорода и эвакуация углекислоты. Поскольку кислород связывается поверхностью эритроцитов, то его отдача происходит более эффективно, если они вытянуты в один ряд, так как при этом достигается максимальное соответствие между поверхностью эритроцитов и внутренней поверхностью капилляров.
Скорость движения эритроцитов по капиллярам у млекопитающих колеблется в среднем от 0,3 до 1 мм/с (Johnson, Wayland, 1967; И. А. Ильичева, В. И. Козлов, 1972; Ю. И. Левкович, 1975), а время прохождения одного эритроцита по капилляру большого круга кровообращения не превышает 1 с. Такие условия гемодинамики обеспечивают поддержание напряжения кислорода в венозной крови, оттекающей от капилляров, на некотором определенном критическом уровне, который для многих тканей теплокровных животных составляет 35 мм рт. ст. При напряжении кислорода в крови (РОг) выше этого уровня дыхание тканей протекает с неизменной скоростью и не зависит от POg (Forster, 1964).
Отсюда становится понятным, что такой структурный параметр капилляра, как его длина, имеющий выраженную органную специфичность, регламентируется условиями транскапиллярного пассажа крови, которые, в свою очередь, определены стабилизацией тканевого обмена на оптимальном уровне.
При движении по капиллярам эритроциты легко деформируются, что связано с внутриклеточным перемещением гемоглобина, - и узкие капилляры, даже диаметром 4 мкм, не являются препятствием для их пассажа. Форма и ориентация эритроцитов очень изменчивы. Деформированные эритроциты обычно имеют куполообразную форму и выпуклым концом обращены по направлению тока крови.
В отличие от эритроцитов клетки белой крови с трудом преодолевают узкие участки капиллярного русла. Локальная временная закупорка просвета капилляра лимфоцитом, приводящая к резкому повышению внутрисосудистого сопротивления на данном участке сосуда и временной локальной задержке кровотока. По мере продвижения лимфоцита в более широкие посткапиллярные сосуды нормальный пассаж крови восстанавливается. Наиболее часто подобные картины приходится наблюдать в области устья капилляра, где располагается так называемый прекапиллярный сфинктер. Закупорка устья капилляра создает эффект, получивший название «закрытия прекапиллярного сфинктера».
Временная закупорка капиллярных сосудов крупными клетками крови, а также спонтанные сокращения и расслабления гладких мышечных клеток в прекапиллярных отделах микроциркуляторного русла обусловливают фоновую лабильность капиллярного кровотока. Данные прямой витальной микроскопии отчетливо показывают, что локальное направление кровотока в капиллярных сетях, его скорость постоянно изменяются, создавая множество различных форм функциональных взаимоотношений между капиллярами. В зависимости от включения или выключения капилляров, а также изменения направления в них тока крови возможны самые различные комбинации функциональных связей между артериолами и венулами, по которым осуществляется трансорганный кровоток. Этот пример хорошо иллюстрирует тот факт, что микроциркуляторное русло не есть некоторая застывшая, фиксированная форма путей трансорганного кровотока. Его функциональная архитектоника постоянно изменяется и приспосабливается к потребностям органа в доставке крови.
Поскольку объем циркулирующей крови, как уже говорилось, заведомо меньше, чем объем сосудистого русла, то в реальных условиях,, даже при интенсивной мышечной работе, одновременно функционируют далеко не все капилляры. Ориентировочные подсчеты показывают, что у человека в условиях покоя одномоментно открыто не более 20-35% капилляров от их общего числа. Данные витальной микроскопии свидетельствуют, что в органах постоянно происходит замена одних функционирующих капилляров другими. В связи с чрезвычайной сложностью организации микроциркуляторного русла и принципиальной ограниченностью информации об одновременном состоянии его различных участков спонтанная лабильность капиллярного кровотока не может быть жестко детерминирована. Следует полагать, что в ее основе лежит конкурентный способ взаимодействия капилляров, поддающийся лишь вероятностной интерпретации.
Приспособление присуще микроциркуляторной системе в целом. Бессмысленно говорить об адаптации отдельного капилляра или отдельной артериолы вне связи с другими сосудами. Адаптация включает как обязательное условие взаимно приспособление одних сосудов относительно других при сохранении необходимого баланса трансорганного кровотока. Высокая изменчивость кровотока в капиллярах и соответственно в других сосудах микроциркуляторного русла - вот что создает необходимые условия для адаптации микроциркуляторной системы к потребностям органов и тканей в доставке питательных веществ и разгрузке их от метаболитов.
© Авторы и рецензенты:
редакционный коллектив оздоровительного портала "На здоровье!". Все права защищены.